Forelimb - Forelimb
Um membro anterior ou membro dianteiro é uma das emparelhados articulados apêndices ( MEMBROS ) instaladas no craniana ( anterior ) extremidade de um terrestre tetrapode vertebrado do torso . Com referência aos quadrúpedes , o termo perna dianteira ou perna dianteira é freqüentemente usado. Em animais bípedes com postura ereta (por exemplo, humanos e alguns primatas ), o termo membro superior é freqüentemente usado.
Um membro anterior não deve ser confundido com um antebraço , que é uma porção distal do membro superior humano entre o cotovelo e o pulso .
Todos os membros anteriores dos vertebrados são homólogos , o que significa que todos evoluíram das mesmas estruturas. Por exemplo, a nadadeira de uma tartaruga ou de um golfinho , o braço de um humano, a pata dianteira de um cavalo e as asas de morcegos e pássaros são basicamente homólogas, apesar das grandes diferenças entre eles.
Os usos específicos dos membros anteriores podem ser análogos se eles evoluíram de diferentes subestruturas dos membros anteriores, como nadadeiras de tartarugas e golfinhos e as asas de pássaros e morcegos.
Evolução dos membros anteriores
A evolução do membro anterior pode ser caracterizada por muitas tendências. O número de dígitos , suas características, bem como a forma e o alinhamento do rádio , ulna e úmero , tiveram importantes implicações evolutivas.
Alterações no tamanho do corpo, postura do pé, habitat e substrato são freqüentemente encontrados para influenciar uns aos outros (e se conectar a fatores potenciais mais amplos, como a mudança climática).
Forma
Vários fatores podem influenciar a evolução da forma dos ossos longos do membro anterior, como massa corporal, estilo de vida, comportamento predatório ou tamanho relativo da presa. Um padrão geral é que as espécies mais pesadas tenham raios, ulnas e úmeros mais robustos.
Carnívoros musteloides que têm um estilo de vida arbóreo tendem a ter ossos longos dos membros anteriores longos e delgados, o que permite melhor movimento e flexibilidade. Espécies de musteloides semi-fossoriais e aquáticas tendem a ter ossos longos dos membros anteriores curtos e robustos para lidar com a tensão de cavar e nadar.
Na ordem Carnivora, os felinos, que geralmente emboscam e lutam com suas presas, têm membros mais curtos e robustos. Seus membros anteriores são usados tanto para sprints curtos quanto para agarrar, o que significa que eles precisam ser flexíveis e duráveis. Em contraste, os canídeos, que muitas vezes perseguem suas presas em distâncias maiores, têm membros mais longos e grácil. Correr é praticamente o único uso para seus membros anteriores, então eles não precisam ser adaptados para mais nada e podem ser menos flexíveis.
Predadores que caçam presas com metade de seu peso corporal ou mais desenvolveram rádios, ulnas e úmeros mais curtos e robustos para diminuir a probabilidade de quebra ou fratura do osso durante a caça. Predadores que caçam presas com menos da metade do peso corporal tendem a ter ossos longos dos membros anteriores mais longos e delgados para melhorar a eficiência energética.
Polidactilia
Os tetrápodes foram inicialmente considerados como tendo desenvolvido cinco dígitos como uma característica ancestral, que foram então reduzidos ou especializados em uma série de usos. Certos animais mantiveram membros anteriores "primitivos", como répteis pentadáctilos (cinco dedos) e primatas. Isso geralmente é verdade, mas os primeiros ancestrais tetrápodes ou " fishapod " podem ter mais de cinco dígitos. Isso foi notavelmente contestado por Stephen Jay Gould em seu ensaio de 1991 "Eight (Or Fewer) Little Piggies".
A polidactilia nos primeiros tetrápodes deve ser entendida como tendo mais de cinco dígitos no dedo ou no pé, uma condição que era o estado natural das coisas nos primeiros tetrápodes. Os primeiros grupos como o Acanthostega tinham oito dígitos, enquanto o Ichthyostega mais derivado tinha sete dígitos, o Tulerpeton ainda mais derivado tinha seis dedos.
Os tetrápodes evoluíram de animais com nadadeiras, como as encontradas em peixes de nadadeiras lobadas . A partir dessa condição, um novo padrão de formação de membro evoluiu, onde o eixo de desenvolvimento do membro girou para brotar eixos secundários ao longo da margem inferior, dando origem a um número variável de suportes esqueléticos muito robustos para um pé em forma de remo.
Especialização de dígitos
Os dígitos podem ser especializados para diferentes formas de locomoção. Um exemplo clássico é o desenvolvimento de um único dedo do pé pelo cavalo (monodactilia). Outros cascos, como os de ungulados de dedos pares e ímpares , e até mesmo o pé em forma de casco de hadrossauros extintos , podem ser considerados especializações semelhantes.
Para suportar seu imenso peso, os saurópodes , sendo os titanossauros os mais derivados , desenvolveram um manus tubular (pé anterior) e gradualmente perderam os dedos, ficando nos metacarpos. O membro anterior do estegossauro tem evidências de uma configuração de metacarpo semelhante a um saurópode. Essa foi uma estratégia evolucionária diferente da dos mamíferos megafaunais, como os elefantes modernos.
Os terapsídeos começaram a evoluir diversos e especializados membros anteriores 270 milhões de anos atrás, durante o Permiano.
Polegares opostos
Os humanos modernos são únicos na musculatura do antebraço e da mão, embora polegares opositores ou estruturas como eles tenham surgido em alguns animais.
Em dinossauros, pode ter ocorrido uma autonomização primitiva da primeira articulação carpometacarpal (CMC). Em primatas, uma diferenciação real apareceu talvez 70 mya, enquanto a forma do polegar humano CMC finalmente aparece em cerca de 5 mya.
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Os primatas se enquadram em um dos quatro grupos:
- Polegares Nonopposable: tarsiers e sagüis
- Polegares pseudo-oponíveis: todos strepsirrhines e Cebidae
- Polegares opostos: macacos do Velho Mundo e todos os grandes macacos
- Oponíveis com polegares comparativamente longos: gibões (ou macacos menores)
Os pandas desenvolveram polegares pseudo-oponíveis por extensão do osso sesamóide , que não é um dedo verdadeiro.
Pronação e supinação
A habilidade de pronar o manus (mão) e o antebraço em mamíferos therian é alcançada por uma cabeça arredondada do rádio, que permite que ele gire através da ulna. A supinação requer um deslizamento dorsal do rádio distal e a pronação um deslizamento palmar em relação à ulna distal.
A pronação evoluiu várias vezes, entre mamíferos , camaleões e varanídeos . No entanto, a condição mais basal é não conseguir pronar. Os dinossauros não eram capazes de mais do que semi-pronação do pulso, embora as origens bípedes de todos os clados de dinossauros quadrúpedes pudessem ter permitido uma maior disparidade na postura dos membros anteriores do que frequentemente considerada. Monotremados têm antebraços que não são tão hábeis quanto os therians. Monotremados têm uma postura extensa e vários elementos em suas cinturas peitorais, que são características ancestrais dos mamíferos.
Em pássaros, os músculos do antebraço supinam, pronam, flexionam e estendem a asa distal.
Asas
Todos os membros anteriores dos tetrápodes são homólogos, evoluindo das mesmas estruturas iniciais em peixes de nadadeiras lobadas . No entanto, outro processo distinto pode ser identificado, a evolução convergente , pela qual as asas de pássaros , morcegos e pterossauros extintos desenvolveram o mesmo propósito de maneiras drasticamente diferentes. Essas estruturas têm forma ou função semelhante, mas não estavam presentes no último ancestral comum desses grupos.
As asas de morcego são compostas em grande parte por uma fina membrana de pele apoiada nos cinco dedos, enquanto as asas de pássaros são compostas em grande parte por penas apoiadas em dedos muito reduzidos, com o dedo 2 apoiando a alula e o dedo 4 as penas primárias da asa; existem apenas homologias distantes entre pássaros e morcegos, com homologias muito mais próximas entre qualquer par de espécies de pássaros ou qualquer par de espécies de morcegos.
Nadadeiras
Os mamíferos marinhos evoluíram várias vezes. Ao longo de sua evolução, eles desenvolvem corpos hidrodinâmicos simplificados. O membro anterior, portanto, se desenvolve em uma nadadeira . Os membros anteriores dos cetáceos, pinípedes e sirênios apresentam um exemplo clássico de evolução convergente. Há uma convergência generalizada no nível do gene. Substituições distintas em genes comuns criaram várias adaptações aquáticas, muitas das quais constituem evolução paralela porque as substituições em questão não são exclusivas desses animais.
Ao comparar cetáceos, pinípedes e sirênios, ocorrem 133 substituições paralelas de aminoácidos. Comparando e contrastando cetáceos-pinípedes, cetáceos-sirênios e pinípedes-sirênios, ocorrem 2.351, 7.684 e 2.579 substituições, respectivamente.
Veja também
Bibliografia
- de Beer, Gavin (1956). Zoologia de vertebrados: uma introdução à anatomia comparada, embriologia e evolução de animais cordados . Sidgwick e Jackson.