Tartaruga de Galápagos - Galápagos tortoise

Tartaruga de Galápagos
Tartaruga de Galápagos adulta
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Reptilia
Pedido: Testudines
Subordem: Cryptodira
Superfamília: Testudinoidea
Família: Testudinidae
Gênero: Chelonoidis
Complexo de espécies : Complexo de Chelonoidis niger
Fitzinger , 1835
Espécies

12 espécies existentes, 2-3 espécies extintas

Sinônimos

Veja a seção

O complexo de tartarugas de Galápagos ou complexo de tartarugas gigantes de Galápagos é um complexo de espécies de 15 (12 existentes e 2-3 extintas ) espécies de tartarugas muito grandes do gênero Chelonoidis (que também contém três outras espécies da América do Sul continental ). Eles são a maior espécie viva de tartaruga , com algumas tartarugas modernas de Galápagos pesando até 417 kg (919 lb). Com expectativa de vida em estado selvagem de mais de 100 anos, eles são um dos vertebrados com vida mais longa . As tartarugas cativas das Galápagos podem viver até 177 anos. Por exemplo, um indivíduo cativo, Harriet , viveu por pelo menos 175 anos. Exploradores espanhóis, que descobriram as ilhas no século 16, deram-lhes o nome do galápago espanhol , que significa "tartaruga".

As tartarugas de Galápagos são nativas de sete das Ilhas Galápagos . O tamanho e a forma da concha variam entre as populações. Em ilhas com planaltos úmidos, as tartarugas são maiores, com conchas em cúpula e pescoços curtos; em ilhas com planícies secas, as tartarugas são menores, com cascos de "sela" e pescoços longos. As observações de Charles Darwin sobre essas diferenças na segunda viagem do Beagle em 1835, contribuíram para o desenvolvimento de sua teoria da evolução .

O número de tartarugas diminuiu de mais de 250.000 no século 16 para um mínimo de cerca de 3.000 na década de 1970. Esse declínio foi causado pela superexploração das espécies para carne e óleo, limpeza de habitat para agricultura e introdução de animais não nativos nas ilhas, como ratos, cabras e porcos. Acredita-se que a extinção da maioria das linhagens de tartarugas gigantes também tenha sido causada pela predação por humanos ou ancestrais humanos, já que as tartarugas em si não têm predadores naturais. As populações de tartarugas em pelo menos três ilhas foram extintas em tempos históricos devido às atividades humanas. Espécimes desses taxa extintos existem em vários museus e também estão sendo submetidos a análises de DNA. 12 espécies das 14-15 originais sobrevivem na natureza; uma 13ª espécie ( Chelonoidis abingdonii ) teve apenas um único indivíduo vivo conhecido, mantido em cativeiro e apelidado de Jorge Solitário até sua morte em junho de 2012. Duas outras espécies, C. niger (a espécie-tipo do complexo) da Ilha Floreana e um não descrito espécies da Ilha de Santa Fé foram extintas em meados do século XIX. Os esforços de conservação, começando no século 20, resultaram em milhares de juvenis criados em cativeiro sendo soltos em suas ilhas ancestrais, e o número total da espécie é estimado em mais de 19.000 no início do século 21. Apesar dessa recuperação, todas as espécies sobreviventes são classificadas como "ameaçadas" pela União Internacional para Conservação da Natureza .

As tartarugas de Galápagos são uma das duas radiações insulares de tartarugas gigantes que ainda sobrevivem até os dias modernos; a outra é Aldabrachelys gigantea de Aldabra e das Seychelles, no Oceano Índico , 700 km (430 milhas) a leste da Tanzânia . Embora as radiações de tartarugas gigantes fossem comuns em tempos pré-históricos, os humanos eliminaram a maioria delas em todo o mundo; a única outra radiação de tartarugas a sobreviver aos tempos históricos, Cylindraspis dos Mascarenes , foi levada à extinção no século 19, e outras radiações de tartarugas gigantes, como a radiação Centrochelys nas Ilhas Canárias e outra radiação Chelonoidis no Caribe foram levadas a extinção antes disso.

Em maio de 2021, um teste genético realizado por cientistas da Academia de Ciências da Califórnia confirmou que uma única tartaruga fêmea descoberta durante uma expedição de 2019 à Ilha Fernandina é da espécie Chelonoidis phantasticus .

Taxonomia

Classificação inicial

As Ilhas Galápagos foram descobertas em 1535, mas apareceram pela primeira vez nos mapas de Gerardus Mercator e Abraham Ortelius , por volta de 1570. As ilhas foram chamadas de "Insulae de los Galopegos" (Ilhas das Tartarugas) em referência às tartarugas gigantes ali encontradas.

Inicialmente, pensava-se que as tartarugas gigantes do Oceano Índico e as de Galápagos eram da mesma espécie. Os naturalistas pensaram que os marinheiros haviam transportado as tartarugas para lá. Em 1676, a autoridade pré-Linnaeana Claude Perrault referiu-se a ambas as espécies como Tortue des Indes . Em 1783, Johann Gottlob Schneider classificou todas as tartarugas gigantes como Testudo indica ("tartaruga indiana"). Em 1812, August Friedrich Schweigger chamou-os de Testudo gigantea ("tartaruga gigante"). Em 1834, André Marie Constant Duméril e Gabriel Bibron classificaram as tartarugas de Galápagos como uma espécie separada, que chamaram de Testudo nigrita ("tartaruga preta").

Fotografia em preto e branco de Walter Rothschild montado em uma tartaruga adulta das Galápagos: Rothschild é um cavalheiro vitoriano que usa barba e cartola.
Walter Rothschild, catalogador de duas espécies de tartarugas de Galápagos

Reconhecimento de subpopulações

O primeiro levantamento sistemático de tartarugas gigantes foi feito pelo zoólogo Albert Günther do Museu Britânico , em 1875. Günther identificou pelo menos cinco populações distintas de Galápagos e três das ilhas do Oceano Índico. Ele expandiu a lista em 1877 para seis das Galápagos, quatro das Seychelles e quatro dos Mascarenes . Günther levantou a hipótese de que todas as tartarugas gigantes descendem de uma única população ancestral que se espalhou por pontes de terra afundadas . Essa hipótese foi posteriormente refutada pelo entendimento de que Galápagos, os atóis de Seychelles e as ilhas Mascarenhas são todos de origem vulcânica recente e nunca foram ligados a um continente por pontes terrestres. Atualmente, acredita-se que as tartarugas de Galápagos descendem de um ancestral sul-americano, enquanto as tartarugas do Oceano Índico derivam de populações ancestrais de Madagascar.

No final do século 19, Georg Baur e Walter Rothschild reconheceram mais cinco populações de tartarugas de Galápagos. Em 1905–06, uma expedição da Academia de Ciências da Califórnia , com Joseph R. Slevin encarregado dos répteis, coletou espécimes que foram estudados pelo herpetologista da Academia John Van Denburgh . Ele identificou quatro populações adicionais e propôs a existência de 15 espécies. A lista de Van Denburgh ainda orienta a taxonomia da tartaruga de Galápagos, embora agora se pense que existiram 10 populações.

Nomes de espécies e gêneros atuais

A atual designação específica de níger , anteriormente feminizada para nigra ("preto" - Quoy & Gaimard , 1824b) foi ressuscitada em 1984 depois que foi descoberta como o sinônimo sênior (um sinônimo taxonômico mais antigo tendo precedência histórica) para as espécies então comumente usadas nome de elephanthantopus ("patas de elefante" - Harlan , 1827). A descrição latina de Quoy e Gaimard explica o uso de nigra: "Testudo toto corpore nigro" significa "tartaruga com corpo completamente preto". Quoy e Gairmard descreveram o nigra de um espécime vivo, mas nenhuma evidência indica que eles sabiam de sua procedência precisa nas Galápagos - a localidade foi na verdade dada como Califórnia. Garman propôs a ligação da nigra com as espécies extintas de Floreana . Posteriormente, Pritchard julgou conveniente aceitar essa designação, apesar de sua tênue, para o mínimo de ruptura com a já confusa nomenclatura da espécie. O sinônimo de espécie ainda mais sênior de californiana ("californiano" - Quoy & Gaimard , 1824a) é considerado um nomen oblitum ("nome esquecido").

Anteriormente, a tartaruga de Galápagos era considerada pertencente ao gênero Geochelone , conhecido como 'tartarugas típicas' ou 'tartarugas terrestres'. Na década de 1990, o subgênero Chelonoidis foi elevado ao status de genérico com base em evidências filogenéticas que agruparam os membros sul-americanos da Geochelone em um clado independente (ramo da árvore da vida ). Esta nomenclatura foi adotada por várias autoridades.

Espécies

Um mapa das Galápagos com rótulos com os nomes das ilhas e suas espécies nativas de tartaruga
Arquipélago de Galápagos com faixas de espécies atualmente reconhecidas de tartarugas de Galápagos , as ilhas com espécies sobreviventes estão sombreadas. Observe que várias espécies foram ressuscitadas ou descritas desde que o mapa foi feito, phantastica foi redescoberta e wallacei não é mais considerada válida.

Dentro do arquipélago, 14-15 espécies de tartarugas de Galápagos foram identificadas, embora apenas 12 sobrevivam até hoje. Cinco são encontrados em ilhas separadas; cinco deles nos vulcões da Ilha Isabela . Várias das espécies sobreviventes estão seriamente ameaçadas. Uma 13ª espécie, C. abingdonii da Ilha Pinta , está extinta desde 2012. O último espécime conhecido, denominado Lonesome George , morreu em cativeiro em 24 de junho de 2012; George havia sido acasalado com tartarugas fêmeas de várias outras espécies, mas nenhum dos ovos desses pares eclodiu. Acredita-se que a espécie que habita a Ilha Floreana ( G. niger ) tenha sido caçada até a extinção em 1850, apenas 15 anos após a visita histórica de Charles Darwin em 1835, quando viu conchas, mas nenhuma tartaruga viva ali. No entanto, testes de DNA recentes mostram que uma população não nativa misturada atualmente existente na ilha de Isabela é geneticamente semelhante à espécie nativa de Floreana, sugerindo que G. niger não foi totalmente extinto. A existência da espécie C. phantastica da Ilha Fernandina é contestada, pois foi descrita a partir de um único exemplar que pode ter sido uma introdução artificial à ilha; no entanto, uma fêmea viva foi encontrada em 2019, provavelmente confirmando a validade da espécie.

Antes do conhecimento generalizado das diferenças entre as populações (às vezes chamadas de raças ) de diferentes ilhas e vulcões, as coleções em cativeiro em zoológicos eram indiscriminadamente misturadas. A prole fértil resultou de pares de animais de diferentes raças. No entanto, cruzamentos em cativeiro entre tartarugas de raças diferentes têm menor fertilidade e mortalidade mais alta do que aqueles entre tartarugas da mesma raça, e os cativos em rebanhos mistos normalmente direcionam o namoro apenas para membros da mesma raça.

Os nomes científicos válidos de cada uma das populações individuais não são universalmente aceitos, e alguns pesquisadores ainda consideram cada espécie uma subespécie. O status taxonômico das várias raças não está totalmente resolvido.

Sinonímia de espécie
  • Testudo californiana
    Quoy & Gaimard , 1824a ( nomen oblitum )
  • Testudo nigra
    Quoy & Gaimard , 1824b ( nomen novum )
  • Testudo Elephantopus
    Harlan , 1827 ( nomen dubium )
  • Testudo nigrita
    Duméril e Bibron , 1834 ( nomen dubium )
  • Testudo planiceps
    Gray , 1853 ( nomen dubium )
  • Testudo clivosa
    Garman , 1917 ( nomen dubium )
  • Testudo typica
    Garman , 1917 ( nomen dubium )
  • Testudo ( Chelonoidis ) Elephantopus
    Williams, 1952
  • Geochelone ( Chelonoidis ) Elephantopus
    Pritchard , 1967
  • Chelonoidis Elephantopus
    Bour, 1980
Sinonímia de subespécie (resumo)

C. n. nigra ( nomear subespécies )

  • Testudo californiana
    Quoy & Gaimard , 1824a ( nomen oblitum )
  • Testudo nigra
    Quoy & Gaimard , 1824b ( nomen novum )
  • Testudo galapagoensis
    Baur 1889

C. n. Abingdoni

  • Testudo ephippium
    Günther , 1875 (partim, espécime de tipo identificado incorretamente uma vez erroneamente atribuído ao que agora é C. n. Duncanensis )
  • Testudo abingdoni
    Günther , 1877

C. n. Becki

C. n. Chathamensis

C. n. Darwini

C. n. duncanensis

  • Testudo ephippium
    Günther , 1875 ( partim , tipo identificado incorretamente)
  • Geochelone nigra duncanensis
    Garman , 1917 em Pritchard , 1996 ( nomen nudum )

C. n. Hoodensis

C. n. phantastica

C. n. Porteri

C. n. vicina

  • Testudo microphyes
    Günther , 1875
  • Testudo vicina
    Günther , 1875
  • Testudo güntheri
    Baur , 1889
  • Testudo macrophyes
    Garman , 1917
  • Testudo vandenburghi
    De Sola, R. 1930 ( nomen nudum )
Sinonímia de subespécie (completo)
Chelonoidis nigra nigra
  • Testudo nigra Quoy & Gaimard, 1824
  • Testudo californiana Quoy & Gaimard, 1824
  • Testudo galapagoensis Baur, 1889
  • Testudo Elephantopus galapagoensis Mertens & Wermuth, 1955
  • Geochelone Elephantopus galapagoensis Pritchard, 1967
  • Chelonoidis galapagoensis Bour, 1980
  • Chelonoidis nigra Bour, 1985
  • Chelonoidis Elephantopus galapagoensis Obst, 1985
  • Geochelone nigra Pritchard, 1986
  • Geochelone nigra nigra Stubbs, 1989
  • Chelonoidis nigra galapagoensis David, 1994
  • Chelonoidis nigra nigra David, 1994
  • Geochelone Elephantopus nigra Bonin, Devaux & Dupré, 1996
  • Testudo california Paull, 1998 ( ex errore )
  • Testudo californianana Paull, 1999 ( ex errore )
Chelonoidis nigra abingdonii
  • Testudo ephippium Günther, 1875
  • Testudo abingdonii Günther, 1877
  • Testudo abingdoni Van Denburgh, 1914 ( ex errore )
  • Testudo Elephantopus abingdonii Mertens & Wermuth, 1955
  • Testudo Elephantopus ephippium Mertens & Wermuth, 1955
  • Geochelone abingdonii Pritchard, 1967
  • Geochelone Elephantopus abingdoni Pritchard, 1967
  • Geochelone elephanthantopus ephippium Pritchard, 1967
  • Geochelone ephippium Pritchard, 1967
  • Chelonoidis abingdonii Bour, 1980
  • Chelonoidis ephippium Bour, 1980
  • Geochelone Elephantopus abingdonii Groombridge, 1982
  • Geochelone abingdoni Fritts, 1983
  • Geochelone epphipium Fritts , 1983 ( ex errore )
  • Chelonoidis nigra ephippium Pritchard, 1984
  • Chelonoidis Elephantopus abingdoni Obst, 1985
  • Chelonoidis elephanthantopus ephippium Obst, 1985
  • Geochelone nigra abingdoni Stubbs, 1989
  • Chelonoidis nigra abingdonii David, 1994
  • Chelonoidis Elephantopus abingdonii Rogner, 1996
  • Chelonoidis nigra abingdonii Bonin, Devaux & Dupré, 1996
  • Chelonoidis nigra abdingdonii Obst, 1996 ( ex errore )
  • Geochelone abdingdonii Obst, 1996
  • Geochelone nigra abdingdoni Obst, 1996 ( ex errore )
  • Geochelone nigra ephyppium Caccone, Gibbs, Ketmaier, Suatoni & Powell, 1999 ( ex errore )
  • Chelonoidis nigra ahingdonii Artner, 2003 ( ex errore )
  • Chelonoidis abingdoni Joseph-Ouni, 2004
Chelonoidis nigra becki
  • Testudo becki Rothschild, 1901
  • Testudo bedi Heller, 1903 ( ex errore )
  • Geochelone becki Pritchard, 1967
  • Geochelone Elephantopus becki Pritchard, 1967
  • Chelonoidis becki Bour, 1980
  • Chelonoidis Elephantopus becki Obst, 1985
  • Chelonoidis nigra beckii David, 1994 ( ex errore )
  • Chelonoidis Elephantopus beckii Rogner, 1996
  • Chelonoidis nigra becki Obst, 1996
Chelonoidis nigra chathamensis
  • Testudo wallacei Rothschild, 1902
  • Testudo chathamensis Van Denburgh, 1907
  • Testudo Elephantopus chathamensis Mertens & Wermuth, 1955
  • Testudo Elephantopus wallacei Mertens & Wermuth, 1955
  • Testudo chatamensis Slevin & Leviton, 1956 ( ex errore )
  • Geochelone chathamensis Pritchard, 1967
  • Geochelone Elephantopus chathamensis Pritchard, 1967
  • Geochelone Elephantopus wallacei Pritchard, 1967
  • Geochelone wallacei Pritchard, 1967
  • Chelonoidis chathamensis Bour, 1980
  • Chelonoidis Elephantopus chathamensis Obst, 1985
  • Chelonoidis Elephantopus wallacei Obst, 1985
  • Chelonoidis Elephantopus chatamensis Gosławski & Hryniewicz, 1993
  • Chelonoidis nigra chathamensis David, 1994
  • Chelonoidis nigra wallacei Bonin, Devaux & Dupré, 1996
  • Geochelone cathamensis Obst, 1996 ( ex errore )
  • Geochelone Elephantopus chatamensis Paull, 1996
  • Testudo chathamensis chathamensis Pritchard, 1998
  • Cherlonoidis nigra wallacei Wilms, 1999
  • Geochelone nigra chatamensis Caccone, Gibbs, Ketmaier, Suatoni & Powell, 1999
  • Geochelone nigra wallacei Chambers, 2004
Chelonoidis nigra darwini
  • Testudo wallacei Rothschild, 1902
  • Testudo darwini Van Denburgh, 1907
  • Testudo Elephantopus darwini Mertens & Wermuth, 1955
  • Testudo Elephantopus wallacei Mertens & Wermuth, 1955
  • Geochelone darwini Pritchard, 1967
  • Geochelone Elephantopus darwini Pritchard, 1967
  • Geochelone Elephantopus wallacei Pritchard, 1967
  • Geochelone wallacei Pritchard, 1967
  • Chelonoidis darwini Bour, 1980
  • Chelonoidis Elephantopus darwini Obst, 1985
  • Chelonoidis Elephantopus wallacei Obst, 1985
  • Chelonoidis nigra darwinii David, 1994 ( ex errore )
  • Chelonoidis Elephantopus darwinii Rogner, 1996
  • Chelonoidis nigra darwini Bonin, Devaux & Dupré, 1996
  • Chelonoidis nigra wallacei Bonin, Devaux & Dupré, 1996
  • Cherlonoidis nigra wallacei Wilms, 1999
  • Geochelone nigra darwinii Ferri, 2002
  • Geochelone nigra wallacei Chambers, 2004
Chelonoidis nigra duncanensis
  • Testudo duncanensis Garman, 1917 ( nomen nudum )
  • Geochelone nigra duncanensis Stubbs, 1989
  • Geochelone nigra duncanensis Garman, 1996
  • Chelonoidis nigra duncanensis Artner, 2003
  • Chelonoidis duncanensis Joseph-Ouni, 2004
Chelonoidis nigra hoodensis
  • Testudo hoodensis Van Denburgh, 1907
  • Testudo Elephantopus hoodensis Mertens & Wermuth, 1955
  • Geochelone Elephantopus hoodensis Pritchard, 1967
  • Geochelone hoodensis Pritchard, 1967
  • Chelonoidis hoodensis Bour, 1980
  • Chelonoidis elephanthantopus hoodensis Obst, 1985
  • Chelonoidis nigra hoodensis David, 1994
Chelonoidis nigra Phantastica
  • Testudo phantasticus Van Denburgh, 1907
  • Testudo phantastica Siebenrock, 1909
  • Testudo Elephantopus phantastica Mertens & Wermuth, 1955
  • Geochelone Elephantopus phantastica Pritchard, 1967
  • Geochelone phantastica Pritchard, 1967
  • Chelonoidis phantastica Bour, 1980
  • Geochelone phantasticus Crumly, 1984
  • Chelonoidis Elephantopus phantastica Obst, 1985
  • Chelonoidis nigra phantastica David, 1994
Chelonoidis nigra porteri
  • Testudo nigrita Duméril & Bibron, 1835
  • Testudo porteri Rothschild, 1903
  • Testudo Elephantopus nigrita Mertens & Wermuth, 1955
  • Geochelone Elephantopus porteri Pritchard, 1967
  • Geochelone nigrita Pritchard, 1967
  • Chelonoidis nigrita Bour, 1980
  • Geochelone Elephantopus nigrita Honegger, 1980
  • Geochelone porteri Fritts, 1983
  • Chelonoidis Elephantopus nigrita Obst, 1985
  • Geochelone nigra porteri Stubbs, 1989
  • Chelonoidis Elephantopus porteri Gosławski & Hryniewicz, 1993
  • Chelonoidis nigra nigrita David, 1994
  • Geochelone nigra perteri Müller & Schmidt, 1995 ( ex errore )
  • Chelonoidis nigra porteri Bonin, Devaux & Dupré, 1996
Chelonoidis nigra vicina
  • Testudo Elephantopus Harlan, 1827
  • Testudo microphyes Günther, 1875
  • Testudo vicina Günther, 1875
  • Testudo macrophyes Garman, 1917
  • Testudo vandenburghi de Sola, 1930
  • Testudo Elephantopus Elephantopus Mertens & Wermuth, 1955
  • Geochelone Elephantopus Williams, 1960
  • Geochelone Elephantopus Elephantopus Pritchard, 1967
  • Geochelone Elephantopus guentheri Pritchard, 1967
  • Geochelone Elephantopus guntheri Pritchard, 1967 ( ex errore )
  • Micrófilos Geochelone Elephantopus Pritchard, 1967
  • Geochelone Elephantopus vandenburgi Pritchard, 1967 ( ex errore )
  • Geochelone guntheri Pritchard, 1967
  • Micrófilos geochelone Pritchard, 1967
  • Geochelone vandenburghi Pritchard, 1967
  • Geochelone vicina Pritchard, 1967
  • Geochelone Elephantopus microphys Arnold, 1979 ( ex errore )
  • Geochelone Elephantopus vandenburghi Pritchard, 1979
  • Chelonoides Elephantopus Obst, 1980
  • Chelonoidis Elephantopus Bour, 1980
  • Chelonoidis guentheri Bour, 1980
  • Chelonoidis microphyes Bour, 1980
  • Chelonoidis vandenburghi Bour, 1980
  • Geochelone guentheri Fritts, 1983
  • Chelonoidis Elephantopus Elephantopus Obst, 1985
  • Chelonoidis Elephantopus guentheri Obst, 1985
  • Chelonoidis Elephantopus microphyes Obst, 1985
  • Chelonoidis Elephantopus vandenburghi Obst, 1985
  • Geochelone Elephantopus vicina Swingland, 1989
  • Geochelone Elephantopus vicini Swingland, 1989 ( ex errore )
  • Chelonoidis Elephantopus guntheri Gosławski & Hryniewicz, 1993
  • Chelonoidis nigra guentheri David, 1994
  • Chelonoidis nigra microphyes David, 1994
  • Chelonoidis nigra vandenburghi David, 1994
  • Geochelone nigra Elephantopus Müller & Schmidt, 1995
  • Chelonoidis Elephantopus vicina Rogner, 1996
  • Geochelone Elephantopus vandenburghii Obst, 1996 ( ex errore )
  • Geochelone vandenburghii Obst, 1996
  • Microphyies de Chelonoidis nigra Bonin, Devaux & Dupré, 1996 ( ex errore )
  • Micrófitos de elefantes geochelone Paull, 1996 ( ex errore )
  • Geochelone Elephantopus vandenbergi Paull, 1996 ( ex errore )
  • Testudo Elephantopus guntheri Paull, 1999
  • Chelonoidis nigra vicina Artner, 2003
  • Chelonoidis vicina Joseph-Ouni, 2004
  • Geochelone nigra guentheri Chambers, 2004

Um estudo de 2021 analisando o nível de divergência dentro da extinta radiação Chelonoidis das Índias Ocidentais e comparando-a com a radiação de Galápagos descobriu que o nível de divergência dentro de ambos os clados pode ter sido significativamente superestimado e apoiou mais uma vez a reclassificação de todas as tartarugas de Galápagos como subespécies de um único espécie, C. niger .

História evolutiva

Todas as espécies de tartarugas de Galápagos evoluíram de ancestrais comuns que chegaram do continente da América do Sul por dispersão sobre a água . Estudos genéticos mostraram que a tartaruga do Chaco, da Argentina e do Paraguai, é seu parente vivo mais próximo. A população fundadora mínima era uma fêmea grávida ou um casal reprodutor. A sobrevivência na jornada oceânica de 1000 km é contabilizada porque as tartarugas são flutuantes, podem respirar esticando o pescoço acima da água e são capazes de sobreviver meses sem comida ou água doce. Como são péssimos nadadores, a jornada foi provavelmente passiva, facilitada pela Corrente de Humboldt , que desvia do continente em direção às Ilhas Galápagos. Acredita-se que os ancestrais do gênero Chelonoidis tenham se dispersado de forma semelhante da África para a América do Sul durante o Oligoceno .

O parente vivo mais próximo (embora não seja um ancestral direto) da tartaruga gigante de Galápagos é a tartaruga do Chaco ( Chelonoidis chilensis ), uma espécie muito menor da América do Sul. A divergência entre C. chilensis e C. niger provavelmente ocorreu de 6 a 12 milhões de anos atrás, um evento evolucionário anterior à formação vulcânica das mais antigas e modernas Ilhas Galápagos, 5 milhões de anos atrás. A análise do DNA mitocondrial indica que as ilhas mais antigas existentes (Española e San Cristóbal) foram colonizadas primeiro, e que essas populações semearam as ilhas mais jovens por meio da dispersão em uma forma de "trampolim" por meio das correntes locais. O fluxo gênico restrito entre ilhas isoladas resultou então na evolução independente das populações para as formas divergentes observadas nas espécies modernas. As relações evolutivas entre as espécies, portanto, ecoam a história vulcânica das ilhas.

Espécies

Métodos modernos de DNA revelaram novas informações sobre as relações entre as espécies:

Ilha Isabela

As cinco populações que vivem na ilha maior, Isabela, são as que mais se debate se são espécies verdadeiras ou apenas populações ou subespécies distintas. É amplamente aceito que a população que vive no vulcão mais ao norte, Volcan Wolf, é geneticamente independente das quatro populações ao sul e, portanto, uma espécie separada. Acredita-se que seja derivado de um evento de colonização diferente dos outros. A colonização da ilha de Santiago aparentemente deu origem à espécie Volcan Wolf ( C. becki ), enquanto as quatro populações do sul são consideradas descendentes de uma segunda colonização da ilha mais ao sul de Santa Cruz. Acredita-se que as tartarugas de Santa Cruz tenham colonizado primeiro o vulcão Sierra Negra, que foi o primeiro vulcões da ilha a se formar. As tartarugas então se espalharam para o norte para cada vulcão recém-criado, resultando nas populações vivendo no Volcan Alcedo e depois no Volcan Darwin. Evidências genéticas recentes mostram que essas duas populações são geneticamente distintas uma da outra e da população que vive em Sierra Negra ( C. guentheri ) e, portanto, formam as espécies C. vandenburghi (Alcedo) e C. microphyes (Darwin). Acredita-se que a quinta população que vive no vulcão mais ao sul ( C. vicina ) se separou da população de Sierra Negra mais recentemente e, portanto, não é tão diferente geneticamente quanto as outras duas. Isabela é a ilha mais recentemente formada em que as tartarugas habitam, então suas populações tiveram menos tempo para evoluir independentemente do que as populações de outras ilhas, mas de acordo com alguns pesquisadores, todas são geneticamente diferentes e devem ser consideradas como espécies distintas.

Ilha Floreana

A análise filogenética pode ajudar a "ressuscitar" as espécies extintas de Floreana ( C. niger ) - uma espécie conhecida apenas de restos de subfósseis . Algumas tartarugas de Isabela foram consideradas uma correspondência parcial com o perfil genético de espécimes de Floreana de coleções de museus, possivelmente indicando a presença de híbridos de uma população transportada por humanos de Floreana para Isabela, resultantes de indivíduos deliberadamente transportados entre as ilhas, ou de indivíduos lançados ao mar de navios para aliviar a carga. Nove descendentes de Floreana foram identificados na população cativa do Criadouro Fausto Llerena em Santa Cruz; a pegada genética foi identificada nos genomas de descendentes híbridos. Isso permite a possibilidade de restabelecer uma espécie reconstruída a partir da reprodução seletiva dos animais híbridos. Além disso, possivelmente ainda existem indivíduos da espécie. A análise genética de uma amostra de tartarugas do Volcan Wolf encontrou 84 híbridos de C. niger de primeira geração , alguns com menos de 15 anos. A diversidade genética desses indivíduos é estimada em 38 pais de C. niger , muitos dos quais ainda podem estar vivos na Ilha Isabela.

Ilha Pinta

Verificou-se que as espécies da Ilha Pinta ( C. abingdonii , agora extinta) são as mais estreitamente relacionadas com as espécies nas ilhas de San Cristóbal ( C. chathamensis ) e Española ( C. hoodensis ), que se encontram a mais de 300 km (190 mi) de distância, em vez de na ilha vizinha de Isabela, como anteriormente assumido. Esta relação pode ser atribuída à dispersão pela forte corrente local de San Cristóbal em direção a Pinta. Essa descoberta serviu de base para novas tentativas de preservar a linhagem de C. abingdonii e a busca por um companheiro apropriado para Lonesome George , que havia sido confinado com fêmeas de Isabela. A esperança foi reforçada pela descoberta de um macho híbrido de C. abingdonii na população de lobo vulcânico no norte de Isabela, levantando a possibilidade de que existam mais descendentes Pinta vivos não descobertos.

Ilha de Santa Cruz

Estudos de DNA mitocondrial de tartarugas em Santa Cruz mostram até três linhagens geneticamente distintas encontradas em distribuições populacionais não sobrepostas nas regiões de Cerro Montura, Cerro Fatal e La Caseta. Embora tradicionalmente agrupadas em uma única espécie ( C. porteri ), as linhagens são todas mais estreitamente relacionadas às tartarugas em outras ilhas do que umas às outras: As tartarugas de Cerro Montura são mais estreitamente relacionadas a G. duncanensis de Pinzón, Cerro Fatal a G. chathamensis de San Cristóbal e La Caseta às quatro raças do sul de Isabela, bem como às tartarugas Floreana.

Em 2015, as tartarugas do Cerro Fatal foram descritas como um táxon distinto, donfaustoi . Antes da identificação desta espécie através da análise genética, constatou-se que existiam diferenças de cascos entre as tartarugas do Cerro Fatal e outras tartarugas de Santa Cruz. Ao classificar as tartarugas do Cerro Fatal em um novo táxon, maior atenção pode ser dada à proteção de seu habitat, de acordo com Adalgisa Caccone, que faz parte da equipe que faz essa classificação.

Ilha Pinzón

Quando foi descoberto que a pequena ilha central de Pinzón tinha apenas 100-200 adultos muito velhos e nenhuma tartaruga jovem havia sobrevivido até a idade adulta por talvez mais de 70 anos, os cientistas residentes iniciaram o que viria a se tornar o Programa de Criação e Criação de Tartarugas Gigantes . Nos 50 anos seguintes, este programa resultou em grandes sucessos na recuperação das populações de tartarugas gigantes em todo o arquipélago.

Em 1965, os primeiros ovos de tartaruga coletados em ninhos naturais na Ilha Pinzón foram levados para a Estação de Pesquisa Charles Darwin, onde completariam o período de incubação e eclodiram, tornando-se as primeiras tartarugas jovens criadas em cativeiro. A introdução de ratos negros em Pinzón em algum momento da segunda metade do século 19 resultou na erradicação completa de todas as tartarugas jovens. Ratos pretos comiam ovos de tartaruga e crias, destruindo efetivamente o futuro da população de tartarugas. Apenas a longevidade das tartarugas gigantes permitiu-lhes sobreviver até que o Parque Nacional de Galápagos, a Conservação da Ilha , a Fundação Charles Darwin, o Raptor Center e os Laboratórios Bell removeram os ratos invasores em 2012. Em 2013, anunciando um passo importante na recuperação da tartaruga Pinzón, surgiram filhotes dos ninhos de tartarugas Pinzón nativas na ilha e do Parque Nacional de Galápagos devolveram com sucesso 118 filhotes à sua ilha natal. Os parceiros retornaram à Ilha Pinzón no final de 2014 e continuaram a observar tartarugas filhotes (agora mais velhas), indicando que o recrutamento natural está ocorrendo na ilha sem impedimentos. Eles também descobriram uma espécie de caracol nova para a ciência. Esses resultados empolgantes destacam o valor de conservação dessa importante ação de manejo. No início de 2015, após monitoramento extensivo, os parceiros confirmaram que as ilhas Pinzón e Plaza Sur agora estão livres de roedores.

Española

No sul da ilha de Española, apenas 14 tartarugas adultas foram encontradas, dois machos e 12 fêmeas. As tartarugas aparentemente não estavam se encontrando, então nenhuma reprodução estava ocorrendo. Entre 1963 e 1974, todas as 14 tartarugas adultas descobertas na ilha foram levadas para o centro de tartarugas em Santa Cruz e um programa de criação de tartarugas foi iniciado. Em 1977, um terceiro macho tartaruga Española foi devolvido a Galápagos do Zoológico de San Diego e se juntou ao grupo de reprodução. Após 40 anos de trabalho reintroduzindo animais em cativeiro, um estudo detalhado do ecossistema da ilha confirmou que ela tem uma população estável e reprodutiva. Onde antes 15 eram conhecidos, agora mais de 1.000 tartarugas gigantes habitam a ilha de Española. Uma equipe de pesquisa descobriu que mais da metade das tartarugas soltas desde as primeiras reintroduções ainda estão vivas e estão se reproduzindo bem o suficiente para que a população avance, sem ajuda. Em janeiro de 2020, foi amplamente divulgado que Diego, uma tartaruga macho de 100 anos, ressuscitou 40% da população de tartarugas da ilha e é conhecido como a "Tartaruga Playboy".

Fernandina

A espécie C. phantastica de Fernandina era originalmente conhecida a partir de um único espécime - um velho macho da viagem de 1905–06. Nenhuma outra tartaruga ou resto foi encontrado na ilha por um longo tempo após seu avistamento, levando a sugestões de que o espécime era uma introdução artificial de outro lugar. Fernandina não possui assentamentos humanos nem mamíferos ferozes , portanto, se essa espécie existiu, sua extinção teria ocorrido por meios naturais, como a atividade vulcânica. No entanto, ocasionalmente houve relatos de Fernandina. Em 2019, um espécime feminino idoso foi finalmente descoberto em Fernandina e transferido para um centro de criação, e vestígios encontrados na expedição indicam que provavelmente existem mais indivíduos na natureza. Foi teorizado que a raridade da espécie pode ser devido ao habitat hostil em que sobrevive, como os fluxos de lava que costumam cobrir a ilha.

Santa Fé

A extinta espécie de Santa Fé ainda não foi descrita e, portanto, não tem nome binomial , tendo sido identificada a partir da evidência limitada de fragmentos de ossos (mas sem cascas, a parte mais durável) de 14 indivíduos, ovos velhos e esterco antigo encontrados no ilha em 1905-1906. A ilha nunca foi habitada pelo homem nem teve predadores introduzidos, mas há relatos de baleeiros transportando tartarugas para fora da ilha. Estudos genéticos posteriores dos fragmentos ósseos indicam que a espécie de Santa Fé era distinta e estava mais intimamente relacionada com C. hoodensis . Uma população de C. hoodensis foi reintroduzida e estabelecida na ilha para cumprir o papel ecológico da tartaruga de Santa Fé.

Espécies de existência duvidosa

A suposta espécie da Ilha Rábida ( C. wallacei ) foi descrita a partir de um único espécime coletado pela California Academy of Sciences em dezembro de 1905, que já foi perdido. Este indivíduo foi provavelmente uma introdução artificial de outra ilha que foi originalmente encurralada em Rábida perto de um bom ancoradouro, já que nenhum registro contemporâneo de caça à baleia ou foca menciona a remoção de tartarugas desta ilha.

Descrição

Tartaruga de Galápagos no zoológico de Rostock

As tartarugas têm uma grande carapaça ossuda de cor castanha ou cinzenta opaca. As placas da casca são fundidas com as costelas em uma estrutura protetora rígida que é parte integrante do esqueleto. Líquenes podem crescer nas cascas desses animais lentos. As tartarugas mantêm um padrão característico de scute (segmento de concha) em suas conchas ao longo da vida, embora as faixas de crescimento anual não sejam úteis para determinar a idade porque as camadas externas se desgastam com o tempo. Uma tartaruga pode retirar sua cabeça, pescoço e membros anteriores para dentro da carapaça para proteção. As pernas são grandes e atarracadas, com pele seca e escamosa e escamas duras . As patas dianteiras têm cinco garras, as traseiras quatro.

Gigantismo

O descobridor das Ilhas Galápagos, Frei Tomás de Berlanga, bispo do Panamá, escreveu em 1535 sobre "tartarugas tão grandes que cada uma podia carregar um homem em cima de si". O naturalista Charles Darwin comentou após sua viagem, três séculos depois, em 1835: "Esses animais crescem até um tamanho imenso ... vários tão grandes que eram necessários seis ou oito homens para levantá-los do solo". Os maiores indivíduos registrados atingiram pesos de mais de 400 kg (880 lb) e comprimentos de 1,87 metros (6,1 pés). A sobreposição de tamanho é extensa com a tartaruga gigante Aldabra , no entanto, considerada como uma espécie, a tartaruga de Galápagos parece em média um pouco maior, com pesos acima de 185 kg (408 lb) sendo um pouco mais comum. Os pesos nas espécies com corpos maiores variam de 272 a 317 kg (600 a 699 lb) em machos maduros e de 136 a 181 kg (300 a 399 lb) em fêmeas adultas. No entanto, o tamanho é variável entre as ilhas e espécies; os da Ilha Pinzón são relativamente pequenos, com peso máximo conhecido de 76 kg (168 lb) e comprimento da carapaça de aproximadamente 61 cm (24 pol.) em comparação com o alcance de 75 a 150 cm (30 a 59 pol.) em tartarugas da Ilha de Santa Cruz . O gigantismo das tartarugas foi provavelmente uma característica útil em continentes que foi fortuitamente útil para a colonização bem-sucedida dessas remotas ilhas oceânicas, em vez de um exemplo de gigantismo insular evoluído . As tartarugas grandes teriam uma chance maior de sobreviver à jornada sobre a água do continente, pois podem manter suas cabeças a uma altura maior acima do nível da água e têm uma relação área / volume menor , o que reduz a perda osmótica de água. Suas reservas significativas de água e gordura permitiriam que as tartarugas sobrevivessem a longas travessias do oceano sem comida ou água doce e suportassem o clima das ilhas, propenso à seca. Um tamanho maior permitiu que tolerassem melhor os extremos de temperatura devido à gigantotermia . Tartarugas gigantes fósseis da América do Sul continental têm sido descritas para apoiar essa hipótese de gigantismo que pré-existia a colonização de ilhas.

Forma de concha

Variedades de casco de tartaruga de Galápagos
A tartaruga da espécie C. abingdonii tem uma concha em forma de sela que se espalha acima do pescoço e dos membros.
Saddleback ( C. abingdonii )
A tartaruga da espécie chathamensis tem uma concha ligeiramente em forma de sela.
Intermediário ( C. chathamensis )
A tartaruga da espécie C. porteri possui uma concha arredondada em forma de cúpula.
Domed ( C. porteri )

As tartarugas de Galápagos possuem duas formas principais de concha que se correlacionam com a história biogeográfica do grupo de espécies. Eles exibem um espectro de morfologia da carapaça variando de "dorso de sela" (denotando o arqueamento para cima da borda frontal da concha, semelhante a uma sela) a "abobadado" (denotando uma superfície convexa arredondada semelhante a uma cúpula). Quando uma tartaruga de sela retrai a cabeça e os membros anteriores para dentro da carapaça, uma grande lacuna desprotegida permanece sobre o pescoço, evidência da falta de predação durante a evolução dessa estrutura. Ilhas maiores com planaltos úmidos com mais de 800 m (2.600 pés) de altitude, como Santa Cruz, têm vegetação abundante perto do solo. As tartarugas nativas desses ambientes tendem a ter conchas em cúpula e são maiores, com pescoços e membros mais curtos. As tartarugas sela se originam de pequenas ilhas com menos de 500 m (1.600 pés) de altitude, com habitats secos (por exemplo, Española e Pinzón) que são mais limitados em alimentos e outros recursos. Duas linhagens de tartarugas de Galápagos possuem a Ilha de Santa Cruz e quando observada conclui-se que, apesar das semelhanças compartilhadas de padrões de crescimento e mudanças morfológicas observadas durante o crescimento, as duas linhagens e os dois sexos podem ser distinguidos com base em características distintas da carapaça. As linhagens diferem pela forma das placas vertebrais e pleurais. As fêmeas têm uma forma de carapaça mais alongada e mais larga do que os machos. A forma da carapaça muda com o crescimento, com as placas vertebrais tornando-se mais estreitas e as placas pleurais tornando-se maiores durante a ontogenia tardia .

Implicações evolutivas

Em combinação com pescoços e membros proporcionalmente mais longos, a estrutura incomum da carapaça em sela é considerada uma adaptação para aumentar o alcance vertical, o que permite à tartaruga navegar pela vegetação alta, como o cacto Opuntia (pera espinhosa) que cresce em ambientes áridos. Saddlebacks são mais territoriais e menores do que as variedades em forma de cúpula, possivelmente adaptações a recursos limitados. Alternativamente, tartarugas maiores podem ser mais adequadas para altitudes elevadas porque podem resistir às temperaturas mais frias que ocorrem com cobertura de nuvens ou nevoeiro.

Uma hipótese concorrente é que, em vez de ser principalmente uma adaptação alimentar, o formato distinto da sela e as extremidades mais longas podem ter sido uma característica sexual secundária dos machos de dorso em sela. A competição masculina por parceiras é resolvida por exibições de dominância com base na altura vertical do pescoço ao invés do tamanho do corpo ( veja abaixo ). Isso se correlaciona com a observação de que os machos em sela são mais agressivos do que os machos em cúpula. A distorção da concha e o alongamento dos membros e pescoço em sela é provavelmente um compromisso evolutivo entre a necessidade de um tamanho corporal pequeno em condições secas e um grande alcance vertical para exibições de dominância.

A carapaça de sela provavelmente evoluiu de forma independente várias vezes em habitats secos, uma vez que a similaridade genética entre as populações não corresponde ao formato da carapaça. As tartarugas de sela, portanto, não são necessariamente mais estreitamente relacionadas umas às outras do que às suas contrapartes em forma de cúpula, já que a forma não é determinada por um background genético semelhante, mas por um ecológico semelhante.

Dimorfismo sexual

O dimorfismo sexual é mais pronunciado em populações de sela, nas quais os machos têm aberturas frontais mais anguladas e mais altas, dando uma aparência de sela mais extrema. Os machos de todas as variedades geralmente têm caudas mais longas e plastrões côncavos mais curtos com protuberâncias espessas na borda posterior para facilitar o acasalamento. Os machos são maiores do que as fêmeas - os machos adultos pesam cerca de 272–317 kg (600–699 lb), enquanto as fêmeas pesam 136–181 kg (300–399 lb).

Comportamento

Uma tartaruga meio submersa em uma piscina verde ao ar livre cheia de algas
Uma tartaruga tomando banho em uma piscina

Rotina

As tartarugas são ectotérmicas (sangue frio), então elas se aquecem por 1–2 horas após o amanhecer para absorver o calor do sol através de suas cascas escuras antes de forragear ativamente por 8–9 horas por dia. Eles viajam principalmente no início da manhã ou no final da tarde entre as áreas de descanso e pastagem. Eles caminharam a uma velocidade de 0,3 km / h (0,2 mph).

Nas ilhas maiores e mais úmidas, as tartarugas migram sazonalmente entre as elevações baixas, que se tornam planícies gramíneas na estação chuvosa, e áreas de prados de elevação mais elevada (até 2.000 pés (610 m)) na estação seca. As mesmas rotas têm sido usadas por muitas gerações, criando caminhos bem definidos através da vegetação rasteira conhecida como "rodovias da tartaruga". Nessas ilhas mais úmidas, as tartarugas em cúpula são gregárias e freqüentemente encontradas em grandes rebanhos, em contraste com a disposição mais solitária e territorial das tartarugas em sela.

As tartarugas às vezes descansam em lamaçais ou piscinas formadas pela chuva, que podem ser uma resposta termorreguladora durante as noites frias e uma proteção contra parasitas , como mosquitos e carrapatos. Os parasitas são combatidos tomando banhos de poeira em solo solto. Observou-se que algumas tartarugas se abrigam à noite sob rochas pendentes. Outros foram observados dormindo em uma depressão confortável na terra ou arbustos chamados de "paletes". As tartarugas locais usando os mesmos locais de palete, como no Volcán Alcedo, resultam na formação de pequenos poços arenosos.

Dieta

Uma tartaruga adulta com a boca cheia de folhas verdes.
Uma tartaruga se alimentando

As tartarugas são herbívoros que consomem uma dieta de cactos, gramíneas, folhas, líquenes, bagas, melões, laranjas e serralha. Eles foram documentados se alimentando de Hippomane mancinella (maçã venenosa), a goiaba endêmica Psidium galapageium , a samambaia aquática Azolla microphylla , a bromélia Tillandsia insularis e o tomate de Galápagos Solanum cheesmaniae . As tartarugas juvenis comem em média 16,7% de seu próprio peso corporal em matéria seca por dia, com uma eficiência digestiva quase igual à dos mamíferos herbívoros que fermentam o intestino grosso, como cavalos e rinocerontes.

As tartarugas obtêm a maior parte de sua umidade do orvalho e da seiva da vegetação (particularmente o cacto Opuntia ); portanto, eles podem sobreviver por mais de 6 meses sem água. Eles podem durar até um ano quando privados de toda comida e água, sobrevivendo quebrando sua gordura corporal para produzir água como subproduto. As tartarugas também têm metabolismos muito lentos. Quando têm sede, podem beber grandes quantidades de água muito rapidamente, armazenando-a na bexiga e na "raiz do pescoço" (o pericárdio ), que serviram para torná-los fontes de água úteis nos navios. Em ilhas áridas, as tartarugas lambem o orvalho matinal dos pedregulhos, e a ação repetida ao longo de muitas gerações formou depressões semi-esféricas na rocha.

Sentidos

Em relação aos seus sentidos, Charles Darwin observou: "Os habitantes acreditam que esses animais são absolutamente surdos; certamente eles não ouvem uma pessoa andando por trás deles. Eu sempre me divertia, ao ultrapassar um desses grandes monstros que caminhava silenciosamente, para ver como, de repente, no instante em que eu passasse, ele encolheria a cabeça e as pernas e, emitindo um silvo profundo, cairia no chão com um som pesado, como se fosse morto. " Embora não sejam surdas, as tartarugas dependem muito mais da visão e do olfato como estímulos do que da audição.

Mutualismo

As tartarugas compartilham uma relação mutualística com algumas espécies de tentilhões e pássaros zombeteiros de Galápagos . Os pássaros se beneficiam da fonte de alimento e as tartarugas se livram dos ectoparasitas irritantes .

Pequenos grupos de tentilhões iniciam o processo pulando no chão de forma exagerada de frente para a tartaruga. A tartaruga sinaliza que está pronta ao se erguer e estender o pescoço e as pernas, permitindo que os pássaros alcancem pontos de outra forma inacessíveis no corpo da tartaruga, como pescoço, patas traseiras, abertura cloacal e pele entre o plastrão e a carapaça.

Observou-se que algumas tartarugas exploram essa relação mutualística para consumir pássaros que procuram tratá-las. Depois de se erguer e estender seus membros, o pássaro pode ir por baixo da tartaruga para investigar, ao que de repente a tartaruga retira seus membros para cair e matar o pássaro. Em seguida, ele dá um passo para trás para comer o pássaro, provavelmente para complementar sua dieta com proteínas.

Duas tartarugas com os pescoços estendidos
Um par de tartarugas se engajando em uma exibição de dominação

Acasalamento

O acasalamento ocorre em qualquer época do ano, embora tenha picos sazonais entre fevereiro e junho nas terras altas úmidas durante a estação chuvosa. Quando os machos maduros se encontram na estação de acasalamento, eles se encaram em uma exibição ritualizada de dominação, levantam-se sobre as pernas e esticam o pescoço com a boca aberta. Ocasionalmente, ocorre uma mordida na cabeça, mas geralmente a tartaruga mais baixa recua, concedendo direitos de acasalamento ao vencedor. O comportamento é mais pronunciado nas espécies de sela, que são mais agressivas e têm pescoços mais longos.

O prelúdio para o acasalamento pode ser muito agressivo, já que o macho força a concha da fêmea com a sua e belisca suas pernas. Montar é um processo estranho e o macho deve se esticar e ficar tenso para manter o equilíbrio em uma posição inclinada. A parte inferior côncava da concha do macho o ajuda a se equilibrar quando montado sobre a concha da fêmea e traz sua abertura cloacal (que abriga o pênis) para mais perto da cloaca dilatada da fêmea. Durante o acasalamento, o macho vocaliza com foles roucos e grunhidos, descritos como "gemidos rítmicos". Esta é uma das poucas vocalizações que a tartaruga faz; outros ruídos são feitos durante encontros agressivos, quando lutam para se endireitar, e sibilando quando eles se retraem para suas conchas devido à expulsão forçada de ar.

Um guia turístico mostra um ovo de tartaruga e uma pequena tartaruga.  O ovo repousa confortavelmente na palma da mão.  É esférico e do tamanho de uma bola de bilhar.  Tem uma superfície lisa e branca com uma leve camada de sujeira.  A tartaruga é segurada pela outra mão, acima do ovo.  A largura da tartaruga é apenas marginalmente maior do que a do ovo.
Uma jovem tartaruga e um ovo de tartaruga

Postura de ovos

As fêmeas viajam vários quilômetros em julho a novembro para chegar a áreas de nidificação na costa arenosa seca. Cavar ninhos é uma tarefa cansativa e elaborada que pode levar várias horas por dia, ao longo de muitos dias, para a fêmea ser concluída. É realizado às cegas usando apenas as patas traseiras para cavar um buraco cilíndrico de 30 cm (12 pol.) De profundidade, no qual a tartaruga então deposita até 16 ovos esféricos de casca dura variando de 82 a 157 gramas (2,9 a 5,5 oz ) em massa e do tamanho de uma bola de bilhar. Algumas observações sugerem que o tamanho médio da ninhada para populações em cúpula (9,6 por ninhada para C. porteri em Santa Cruz) é maior do que o dos alforjes (4,6 por ninhada para C. duncanensis em Pinzón). A fêmea faz um tampão lamacento para o buraco do ninho com solo misturado com urina, sela o ninho pressionando firmemente com seu plastrão e os deixa para serem incubados pelo sol. As fêmeas podem colocar de uma a quatro embreagens por temporada. A temperatura desempenha um papel no sexo dos filhotes , com ninhos de baixa temperatura produzindo mais machos e ninhos de alta temperatura produzindo mais fêmeas. Isso está intimamente relacionado ao tempo de incubação, uma vez que as ninhadas colocadas cedo incubam durante a estação fria e têm períodos de incubação mais longos (produzindo mais machos), enquanto os ovos postos posteriormente incubam por um período mais curto na estação quente (produzindo mais fêmeas).

Juventude e maturação

Os animais jovens emergem do ninho após quatro a oito meses e podem pesar apenas 50 g (1,8 onças) e medir 6 cm (2,4 pol.). Quando as tartarugas jovens emergem de suas conchas, elas precisam cavar seu caminho até a superfície, o que pode levar várias semanas, embora seu saco vitelino possa sustentá-las por até sete meses. Em condições particularmente secas, os filhotes podem morrer no subsolo se estiverem envoltos em solo endurecido, enquanto a inundação da área do ninho pode afogá-los. As espécies são inicialmente indistinguíveis, pois todas têm carapaças em forma de cúpula. Os jovens ficam em áreas de planície mais quentes durante os primeiros 10 a 15 anos, enfrentando perigos como cair em rachaduras, ser esmagado pela queda de pedras ou estresse excessivo pelo calor. O falcão das Galápagos foi anteriormente o único predador nativo dos filhotes de tartaruga; Darwin escreveu: "As tartarugas jovens, assim que nascem, são vítimas em grande número do urubu". O falcão é agora muito mais raro, mas porcos selvagens, cães, gatos e ratos pretos introduzidos tornaram-se predadores de ovos e tartarugas jovens. As tartarugas adultas não têm predadores naturais além dos humanos; Darwin observou: "Os mais velhos parecem geralmente morrer de acidentes, como de queda em precipícios. Pelo menos vários dos habitantes me disseram, eles nunca encontraram um morto sem alguma causa aparente".

A maturidade sexual é alcançada por volta dos 20-25 anos em cativeiro, possivelmente 40 anos na natureza. A expectativa de vida na natureza é estimada em mais de 100 anos, tornando-se uma das espécies de vida mais longa no reino animal. Harriet , um espécime mantido no Zoológico da Austrália , era a tartaruga mais velha conhecida de Galápagos, tendo atingido uma idade estimada de mais de 170 anos antes de sua morte em 2006. Chambers observa que Harriet provavelmente tinha 169 anos em 2004, embora a mídia afirmasse o maior 175 anos de idade no momento da morte com base em um cronograma menos confiável.

O desenvolvimento de Darwin da teoria da evolução

Retrato de três quartos de Charles Darwin com cerca de 30 anos, cabelos castanhos lisos caindo na testa alta e longos bigodes laterais, sorrindo silenciosamente, em uma jaqueta larga de lapela, colete e gola alta com gravata
Charles Darwin quando jovem, provavelmente após a visita a Galápagos

Charles Darwin visitou Galápagos por cinco semanas na segunda viagem do HMS Beagle em 1835 e viu tartarugas de Galápagos nas ilhas de San Cristobal (Chatham) e Santiago (James). Eles apareceram várias vezes em seus escritos e jornais e desempenharam um papel no desenvolvimento da teoria da evolução.

Darwin escreveu em seu relato da viagem:

Ainda não percebi, de longe, a característica mais notável da história natural deste arquipélago; é que as diferentes ilhas, em uma extensão considerável, são habitadas por um conjunto diferente de seres. Minha atenção foi primeiramente chamada para este fato pelo Vice-Governador, Sr. Lawson , declarando que as tartarugas eram diferentes das diferentes ilhas, e que ele podia dizer com certeza de qual ilha cada uma foi trazida ... Os habitantes, como eu disse, declara que eles podem distinguir as tartarugas das diferentes ilhas; e que eles diferem não apenas em tamanho, mas em outros caracteres. O capitão Porter descreveu * aqueles de Charles e da ilha mais próxima a ela, ou seja, Hood Island, como tendo seus cascos na frente grossos e voltados para cima como uma sela espanhola, enquanto as tartarugas da Ilha James são mais redondas, mais pretas e têm uma gosto melhor quando cozido.

O significado das diferenças nas tartarugas entre as ilhas não parecia tão importante até que fosse tarde demais, como ele continuou,

Por algum tempo, não prestei atenção suficiente a essa afirmação e já havia mesclado parcialmente as coleções de duas das ilhas. Nunca imaginei que ilhas, a cerca de cinquenta ou sessenta milhas uma da outra, e a maioria delas à vista umas das outras, formadas exatamente das mesmas rochas, colocadas sob um clima bastante semelhante, chegando a uma altura quase igual, teriam sido ocupadas de maneiras diferentes.

Embora o Beagle tenha partido de Galápagos com mais de 30 tartarugas adultas no convés, estas não eram para estudos científicos, mas uma fonte de carne fresca para a travessia do Pacífico. Suas conchas e ossos foram lançados ao mar, não deixando vestígios para testar qualquer hipótese. Foi sugerido que esse descuido foi feito porque Darwin relatou ter visto apenas tartarugas em San Cristóbal ( C. chathamensis ) e Santiago ( C. darwini ), ambos os quais têm um tipo intermediário de forma de concha e não são particularmente morfologicamente distintos um do outro . Embora ele tenha visitado Floreana, a espécie C. niger encontrada lá já estava quase extinta e era improvável que ele tivesse visto qualquer animal maduro.

Desenho de linha do HMS Beagle de FG King, um colega de Darwin: As tartarugas de Galápagos estavam empilhadas no porão inferior.

No entanto, Darwin tinha quatro espécimes juvenis vivos para comparar de diferentes ilhas. Tratava-se de tartarugas de estimação levadas por ele (de San Salvador), seu capitão FitzRoy (dois de Española) e seu servo Syms Covington (de Floreana). Infelizmente, eles não puderam ajudar a determinar se cada ilha tinha sua própria variedade porque os espécimes não estavam maduros o suficiente para exibir diferenças morfológicas. Embora o Museu Britânico tivesse alguns espécimes, sua procedência nas Galápagos era desconhecida. No entanto, conversas com o naturalista Gabriel Bibron , que viu as tartarugas maduras do Museu de História Natural de Paris, confirmaram a Darwin que ocorriam variedades distintas.

Darwin posteriormente comparou as diferentes formas da tartaruga com as dos pássaros zombeteiros , na primeira declaração provisória ligando suas observações das Galápagos com a possibilidade de transmutação de espécies:

Quando me lembro do fato de que [da] forma do corpo, formato das escamas e tamanho geral, os espanhóis podem pronunciar imediatamente de qual ilha qualquer tartaruga pode ter sido trazida; quando vejo essas ilhas à vista umas das outras e possuidoras de apenas um escasso estoque de animais, habitados por esses pássaros, mas ligeiramente diferentes em estrutura e ocupando o mesmo lugar na natureza; Devo suspeitar que são apenas variedades ... Se houver o menor fundamento para essas observações, vale a pena examinar a zoologia dos arquipélagos; pois tais fatos prejudicariam a estabilidade das espécies.

Suas opiniões sobre a mutabilidade das espécies foram reafirmadas em seus cadernos: "os animais em ilhas separadas deveriam se tornar diferentes se mantidos separados por tempo suficiente com circunstâncias ligeiramente diferentes. - Agora, tartarugas de Galápagos, pássaros zombeteiros, Falkland Fox, Chiloe fox, - Inglês e irlandês Lebre." Essas observações serviram como contra-exemplos à visão contemporânea predominante de que as espécies foram criadas individualmente.

Darwin também descobriu que esses "animais antediluvianos" eram uma fonte de diversão: "Eu frequentemente subia em suas costas e, então, dando algumas batidas na parte de trás de suas conchas, eles se levantavam e se afastavam; - mas eu descobri muito difícil manter o equilíbrio ".

Conservação

Várias ondas de exploração humana das tartarugas como fonte de alimento causaram um declínio na população selvagem total de cerca de 250.000 quando descoberto no século 16 para um mínimo de 3.060 indivíduos em um censo de 1974. Os esforços modernos de conservação subseqüentemente trouxeram o número de tartarugas para 19.317 (estimativa para 1995–2009).

A espécie C. niger foi extinta pela exploração humana no século XIX. Outra espécie, C. abingdonii , foi extinta em 24 de junho de 2012 com a morte em cativeiro do último espécime remanescente, um macho chamado Lonesome George, a "criatura viva mais rara" do mundo. Todas as outras espécies sobreviventes são listadas pela IUCN como pelo menos "vulneráveis" no estado de conservação, se não pior.

Chelonoidis porteri na Ilha de Santa Cruz

Exploração histórica

Estima-se que 200.000 animais foram capturados antes do século XX. As tartarugas relativamente imóveis e indefesas foram coletadas e armazenadas vivas a bordo de navios, onde poderiam sobreviver por pelo menos um ano sem comida ou água (alguns relatos anedóticos sugerem que os indivíduos sobreviveram dois anos), fornecendo valiosa carne fresca, enquanto sua urina diluída e o a água armazenada em seus sacos de pescoço pode ser usada como água potável. O pirata, explorador e naturalista inglês do século 17 William Dampier escreveu: "Eles são tão extraordinariamente grandes e gordos, e tão doces, que nenhuma franga come mais agradavelmente", enquanto o Capitão James Colnett, da Marinha Real, escreveu sobre "a tartaruga terrestre que, independentemente da forma como estava vestida, foi considerada por todos nós como a comida mais deliciosa que já havíamos provado. " O capitão da Marinha dos Estados Unidos, David Porter , declarou: "depois de provar as tartarugas de Galápagos, todos os outros alimentos de origem animal caíram muito em nossa avaliação ... A carne deste animal é a mais fácil de digerir, e uma quantidade dela excede a de qualquer outro comida, pode ser comida sem experimentar o menor inconveniente. " Darwin ficou menos entusiasmado com a carne, escrevendo "o peitoral assado (como os gaúchos fazem" carne com cuero "), com a carne nele, é muito bom; e as tartarugas jovens fazem uma sopa excelente; meu gosto é indiferente. "

No século 17, os piratas começaram a usar as Ilhas Galápagos como base para reabastecimento, reabastecimento de comida e água e conserto de embarcações antes de atacar as colônias espanholas no continente sul-americano. No entanto, as tartarugas de Galápagos não lutaram pela sobrevivência neste ponto porque as ilhas estavam distantes de rotas de navegação movimentadas e abrigavam poucos recursos naturais valiosos. Como tal, eles permaneceram não reclamados por qualquer nação, desabitados e desconhecidos. Em comparação, as tartarugas das ilhas do Oceano Índico já estavam em extinção no final do século XVII. Entre as décadas de 1790 e 1860, os navios baleeiros e os focas- marinhas coletaram sistematicamente tartarugas em número muito maior do que os bucaneiros que as precederam. Alguns foram usados ​​para alimentação e muitos mais foram mortos para "óleo de tartaruga" de alto grau do final do século 19 em diante para venda lucrativa para o Equador continental. Um total de mais de 13.000 tartarugas está registrado nos registros dos navios baleeiros entre 1831 e 1868, e cerca de 100.000 foram capturadas antes de 1830. Como era mais fácil coletar tartarugas nas zonas costeiras, as fêmeas eram mais vulneráveis ​​ao esgotamento durante a temporada de nidificação. A coleta por baleeiros acabou por ser interrompida por uma combinação da escassez de tartarugas que eles haviam criado e a competição do petróleo bruto como uma fonte de energia mais barata.

A exploração das tartarugas de Galápagos aumentou dramaticamente com o início da Corrida do Ouro na Califórnia em 1849. Tartarugas e tartarugas marinhas foram importadas para São Francisco, Sacramento e várias outras cidades da Corrida do Ouro em toda a Alta Califórnia para alimentar a população de mineração de ouro. Ossos de tartarugas e tartarugas marinhas de Galápagos também foram recuperados do sítio arqueológico da era Gold Rush, Thompson's Cove (CA-SFR-186H), em San Francisco, Califórnia.

O declínio da população acelerou-se com a colonização precoce das ilhas no início do século 19, levando à caça não regulamentada de carne, eliminação de habitat para a agricultura e a introdução de espécies de mamíferos exóticos. Porcos ferozes, cães, gatos e ratos pretos tornaram-se predadores de ovos e tartarugas jovens, enquanto cabras, burros e gado competem para pastar e pisar nos ninhos. A extinção da espécie Floreana em meados do século 19 foi atribuída às pressões combinadas da caça para a colônia penal na ilha relativamente pequena, à conversão das terras altas de pastagem em terras para cultivo e plantações de frutas e à introdução de animais selvagens mamíferos.

Expedições de coleta científica levaram 661 tartarugas entre 1888 e 1930, e mais de 120 tartarugas foram capturadas por caçadores furtivos desde 1990. As ameaças continuam hoje com a rápida expansão da indústria do turismo e o aumento do tamanho dos assentamentos humanos nas ilhas. As tartarugas tinham menos de 15 tipos diferentes de espécies quando Darwin chegou às 11 espécies atuais.

Ameaças

  • Mamíferos introduzidos
  • Caçadores furtivos
  • Destruição de habitat
    • Características que tornam as tartarugas vulneráveis
    • Taxa de crescimento lento
    • Maturidade sexual tardia
    • Só pode ser encontrado nas Ilhas Galápagos
    • Tamanho grande e movimento lento

Coleção

As tartarugas da ilha de Galápagos não eram caçadas apenas pelo petróleo que armazenavam como combustível, mas também à medida que se tornavam cada vez mais escassas as pessoas começaram a pagar para tê-las em suas coleções, além de serem colocadas em museus.

Conservação moderna

Tartaruga de Galápagos na Ilha de Santa Cruz (Galápagos)
Tartaruga de Galápagos na Ilha de Santa Cruz, Galápagos

As espécies restantes de tartarugas variam na classificação da IUCN de extintas na natureza a vulneráveis . Taxa de crescimento lento, maturidade sexual tardia e endemismo insular tornam as tartarugas particularmente propensas à extinção sem a ajuda de conservacionistas. A tartaruga gigante de Galápagos se tornou uma espécie de carro - chefe dos esforços de conservação em todas as Galápagos.

Duas tartarugas de Galápagos ocupam o primeiro plano, aparentemente despreocupadas com a presença de vários turistas a poucos metros atrás delas.  Os turistas usam óculos escuros e chapéus de sol variados, e a maioria tira fotos das tartarugas com suas câmeras digitais.
Turistas veem tartarugas na Estação de Pesquisa Charles Darwin
Proteção legal

A tartaruga gigante de Galápagos agora está estritamente protegida e está listada no Apêndice I da Convenção sobre o Comércio Internacional de Espécies da Fauna e Flora Selvagens Ameaçadas de Extinção . A lista exige que o comércio do táxon e de seus produtos esteja sujeito a uma regulamentação estrita pelos Estados ratificantes, e o comércio internacional para fins principalmente comerciais é proibido. Em 1936, o governo equatoriano listou a tartaruga gigante como espécie protegida. Em 1959, ele declarou todas as áreas desabitadas de Galápagos como um parque nacional e estabeleceu a Fundação Charles Darwin . Em 1970, a captura ou remoção de muitas espécies das ilhas (incluindo tartarugas e seus ovos) foi proibida. Para interromper totalmente o comércio de tartarugas, tornou-se ilegal exportar as tartarugas do Equador, de procedência cativa ou selvagem, continental ou insular. A proibição de sua exportação resultou na proibição automática de importação para os Estados Unidos pela Lei Pública 91-135 (1969). Um decreto equatoriano de 1971 tornou ilegal danificar, remover, alterar ou perturbar qualquer organismo, rocha ou outro objeto natural no parque nacional.

Criação em cativeiro

Com o estabelecimento do Parque Nacional de Galápagos e do CDF em 1959, uma revisão da situação das populações de tartarugas começou. Apenas 11 das 14 populações originais permaneceram e a maioria delas estava em perigo, se ainda não à beira da extinção. O programa de criação e criação de tartarugas gigantes começou em resposta às condições da população de Pinzón, onde foram encontrados menos de 200 idosos. Todos os filhotes foram mortos por ratos pretos introduzidos, talvez por mais de um século. Sem ajuda, essa população acabaria desaparecendo. A única coisa que o preserva era a longevidade da tartaruga. Sua resistência genética aos efeitos negativos da endogamia seria outra.

Os programas de reprodução e soltura começaram em 1965 e trouxeram com sucesso sete das oito espécies ameaçadas de extinção a níveis populacionais menos perigosos. As tartarugas jovens são criadas em vários centros de reprodução nas ilhas para melhorar a sua sobrevivência durante o seu desenvolvimento inicial vulnerável. Os ovos são coletados em locais de nidificação ameaçados e os filhotes nascidos têm uma vantagem inicial, sendo mantidos em cativeiro por quatro a cinco anos para atingir um tamanho com uma chance muito maior de sobrevivência até a idade adulta, antes de serem soltos em suas áreas nativas.

A recuperação populacional mais significativa foi a da tartaruga espanhola ( C. hoodensis ), que foi salva da quase certa extinção. A população havia diminuído para três machos e 12 fêmeas que haviam sido tão amplamente dispersos que nenhum acasalamento na natureza havia ocorrido. As tentativas infrutíferas de criar uma das tartarugas, Lonesome George, por exemplo, são especuladas para serem atribuídas à falta de pistas pós-natais, e confusão sobre qual seria a espécie genética mais apropriada seria a mais apropriada para acasalar com ele nas ilhas. As 15 tartarugas restantes foram levadas para a Estação de Pesquisa Charles Darwin em 1971 para um programa de reprodução em cativeiro e, nos 33 anos seguintes, deram origem a mais de 1.200 progênies que foram liberadas em sua ilha natal e desde então começaram a se reproduzir naturalmente. Uma das tartarugas, Diego, é um dos principais responsáveis pela recuperação notável da espécie hoodensis , tendo gerado entre 350 e 800 descendentes.

Restauração de ilha

O Serviço de Parques Nacionais de Galápagos sistematicamente abate predadores ferozes e competidores. A erradicação das cabras nas ilhas, incluindo a Pinta, foi conseguida pela técnica de usar " cabras de Judas " com coleiras de localização por rádio para encontrar os rebanhos. Os atiradores então atiraram em todas as cabras, exceto Judas, e então voltaram semanas depois para encontrar o "Judas" e atirar no rebanho para o qual ele havia se mudado. As cabras foram removidas da Ilha Pinta após uma campanha de erradicação de 30 anos, a maior remoção de uma população de caprinos insular usando métodos baseados em terra. Mais de 41.000 cabras foram removidas durante o esforço de caça inicial (1971–82). Este processo foi repetido até que restasse apenas o bode "Judas", que foi então morto. Outras medidas incluíram a erradicação dos cães de San Cristóbal e cercar os ninhos para protegê-los dos porcos selvagens.

Esforços estão agora em andamento para repovoar ilhas anteriormente habitadas por tartarugas para restaurar seus ecossistemas ( restauração de ilhas ) às suas condições antes da chegada dos humanos. As tartarugas são uma espécie fundamental , atuando como engenheiros de ecossistemas que ajudam na dispersão de sementes de plantas e pisoteando arbustos e desbastando o sub-bosque da vegetação (permitindo que a luz penetre e ocorra a germinação). Aves como os papa-moscas empoleiram-se e voam ao redor das tartarugas para caçar os insetos que elas deslocam dos arbustos. Em maio de 2010, 39 tartarugas esterilizadas de origem híbrida foram introduzidas na Ilha Pinta, as primeiras tartarugas lá desde a evacuação de Lonesome George 38 anos antes. Tartarugas estéreis foram soltas para que o problema de cruzamento entre as espécies fosse evitado se alguma tartaruga fértil fosse solta no futuro. Espera-se que com a recente identificação de uma tartaruga híbrida C. abingdonii , a constituição genética aproximada dos habitantes originais da Pinta possa eventualmente ser restaurada com a identificação e realocação de espécimes apropriados para esta ilha. Essa abordagem pode ser usada para "retetorar" Floreana no futuro, uma vez que se descobriu que indivíduos em cativeiro descendem do estoque original extinto.

Ciência aplicada

O Programa de Ecologia do Movimento das Tartarugas de Galápagos é um projeto colaborativo coordenado pelo Dr. Stephen Blake do Instituto Max Planck de Ornitologia. Seu objetivo é ajudar o Parque Nacional de Galápagos a conservar efetivamente tartarugas gigantes conduzindo ciência aplicada de ponta e desenvolvendo um programa educacional e evangelístico baseado em tartarugas inspiradoras. Desde 2009, a equipe do projeto analisa os movimentos de tartarugas gigantes, rastreando-as por meio de etiquetas de satélite. Em novembro de 2014, a equipe marcou 83 tartarugas de quatro espécies em três ilhas. Eles estabeleceram que as tartarugas gigantes conduzem migrações para cima e para baixo dos vulcões, principalmente em resposta às mudanças sazonais na disponibilidade e qualidade da vegetação. Em 2015, eles começarão a rastrear os movimentos de tartarugas recém-nascidas e juvenis, com o apoio do Galapagos Conservation Trust do Reino Unido .

Veja também

Notas

Referências

Leitura adicional

links externos

Mídia relacionada a Chelonoidis nigra no Wikimedia Commons