Esgana-gata de três espinhas - Three-spined stickleback

Esgana-gata de três espinhas
Gasterosteus aculeatus.jpg
Classificação científica editar
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Actinopterygii
Pedido: Gasterosteiformes
Família: Gasterosteidae
Gênero: Gasterosteus
Espécies:
G. aculeatus
Nome binomial
Gasterosteus aculeatus
Sinônimos
  • Gasteracanthus cataphractus Pallas, 1814
  • Gasterosteus aculeatus algeriensis Sauvage, 1874
  • Gasterosteus aculeatus messinicus Stephanidis, 1971
  • Gasterosteus aculeatus microcephalus (não Girard, 1854)
  • Gasterosteus algeriensis Sauvage, 1874
  • Gasterosteus argentatissimus Blanchard, 1866
  • Gasterosteus argyropomus Cuvier, 1829
  • Feijão Gasterosteus atkinsi , 1879
  • Feijão Gasterosteus atkinsii , 1879
  • Gasterosteus bailloni Blanchard, 1866
  • Gasterosteus biaculeatus Mitchill, 1815
  • Gasterosteus biarmatus Krynicki, 1840
  • Gasterosteus bispinosus Walbaum, 1792
  • Gasterosteus brachycentrus Cuvier, 1829
  • Gasterosteus cataphractus (Pallas, 1814)
  • Gasterosteus cuvieri Girard, 1850
  • Gasterosteus Dekayi Ayres, 1855
  • Gasterosteus dimidiatus Reinhardt, 1837
  • Gasterosteus elegans Blanchard, 1866
  • Gasterosteus gymnurus (não Cuvier, 1829)
  • Gasterosteus hologymnus Regan, 1909
  • Gasterosteus inopinatus Girard, 1854
  • Gasterosteus insculptus Richardson, 1855
  • Gasterosteus intermedius Girard, 1856
  • Gasterosteus islandicus (não Sauvage, 1874)
  • Gasterosteus leiurus Cuvier, 1829
  • Gasterosteus loricatus Reinhardt, 1837
  • Gasterosteus microcephalus (não Girard, 1854)
  • Gasterosteus nemausensis Crespon, 1844
  • Gasterosteus neoboracensis DeKay, 1842
  • Gasterosteus neustrianus Blanchard, 1866
  • Gasterosteus niger Cuvier, 1829
  • Gasterosteus noveboracensis Cuvier, 1829
  • Gasterosteus obolarius Cuvier, 1829
  • Gasterosteus plebeius Girard, 1854
  • Gasterosteus ponticus Nordmann, 1840
  • Gasterosteus pugetti Girard, 1856
  • Gasterosteus quadrispinosa Crespon, 1844
  • Gasterosteus quadrispinosus Crespon, 1844
  • Gasterosteus semiarmatus Cuvier, 1829
  • Gasterosteus semiloricatus Cuvier, 1829
  • Gasterosteus serratus Ayres, 1855
  • Gasterosteus spinulosus Yarrell, 1835
  • Gasterosteus suppositus Sauvage, 1874
  • Gasterosteus teraculeatus Lacepède, 1801
  • Gasterosteus tetracanthus Cuvier, 1829
  • Gasterosteus texanus Sauvage, 1874
  • Gasterosteus trachurus Cuvier, 1829
  • Gastrosteus hologymnus Regan, 1909

O stickleback de três espinhos ( Gasterosteus aculeatus ) é um peixe nativo da maioria das águas interiores e costeiras ao norte de 30 ° N. Há muito tempo é objeto de estudo científico por muitas razões. Apresenta grande variação morfológica em toda a sua extensão, ideal para questões sobre evolução e genética de populações . Muitas populações são anádromos (vivem na água do mar, mas se reproduzem em água doce ou salobra) e muito tolerantes a mudanças na salinidade, um assunto de interesse para fisiologistas. Apresenta um comportamento reprodutivo elaborado (defender um território, construir um ninho, cuidar dos ovos e dos alevinos) e pode ser social (viver em cardumes fora da época de reprodução ) tornando-se um assunto popular de investigação na etologia dos peixes e na ecologia comportamental . Suas adaptações antipredadoras, interações parasita-hospedeiro, fisiologia sensorial, fisiologia reprodutiva e endocrinologia também têm sido muito estudadas. Facilitando esses estudos está o fato de que o esgana-gata de três espinhos é fácil de encontrar na natureza e fácil de manter em aquários.

Descrição

Esgana-gata de três espinhas

Esta espécie pode ocasionalmente atingir comprimentos de 8 cm (3,1 pol.), Mas comprimentos de 3-4 centímetros (1,2-1,6 pol.) Na maturidade são mais comuns. O corpo é comprimido lateralmente. A base da cauda é delgada. A barbatana caudal possui 12 raios. A barbatana dorsal possui 10–14 raios; à sua frente estão os três espinhos que dão nome ao peixe (embora alguns indivíduos possam ter apenas dois ou quatro). O terceiro espinho (o mais próximo da barbatana dorsal) é muito mais curto do que os outros dois. A parte posterior de cada coluna está ligada ao corpo por uma fina membrana. A barbatana anal tem de oito a 11 raios e é precedida por um espinho curto. As barbatanas pélvicas consistem em apenas uma coluna vertebral e um raio. Todos os espinhos podem ser travados na posição ereta, tornando o peixe extremamente difícil de engolir por um predador. As barbatanas peitorais são grandes, com 10 raios. O corpo não apresenta escamas, mas é protegido por placas ósseas nas costas, flancos e barriga. Apenas uma placa ventral está presente, mas o número de placas de flanco varia muito ao longo da faixa de distribuição e entre os tipos de habitat (veja abaixo); é normalmente mais alto em populações marinhas (algumas populações de água doce podem, na verdade, não ter placas laterais).

A coloração dorsal varia, mas tende a ser verde-oliva ou verde prateado, às vezes com manchas marrons. Os flancos e o ventre são prateados. Nos machos, durante a época de reprodução, os olhos ficam azuis e a parte inferior da cabeça, garganta e barriga anterior ficam vermelhas. A garganta e a barriga das fêmeas reprodutoras podem ficar ligeiramente rosadas. Algumas populações, no entanto, têm machos reprodutores que são todos pretos ou todos brancos.

Habitat e distribuição

Distribuição de Gasterosteus aculeatus (stickleback de três espinhas) nos Estados Unidos, a partir do site NAS da USGS

O stickleback de três espinhos é encontrado apenas no hemisfério norte, onde normalmente habita águas costeiras ou corpos de água doce. Ele pode viver em água doce, salobra ou salgada. Prefere água de fluxo lento com áreas de vegetação emergente. Ele pode ser encontrado em valas, lagoas, lagos, remansos, rios tranquilos, baías protegidas, pântanos e portos.

Na América do Norte, ela se estende ao longo da Costa Leste da Baía de Chesapeake até a metade sul da Ilha Baffin e a costa oeste da Baía de Hudson, e ao longo da Costa Oeste do sul da Califórnia até a costa oeste do Alasca e das Ilhas Aleutas. Pode ser encontrada em toda a Europa entre 35 e 70 ° N. Na Ásia, a distribuição se estende do Japão e da península coreana até o Estreito de Bering.

Sua distribuição poderia ser considerada circumpolar, não fosse o fato de estar ausente da costa norte da Sibéria, da costa norte do Alasca e das ilhas árticas do Canadá.

Variação na morfologia e distribuição

Gasterosteus aculeatus 1879.jpg
A cabeça de um stickleback de trio (G. aculeatus) reconstruída em uma malha 3D a partir de uma varredura microCT. Este indivíduo era de uma população de riacho de água doce na Ilha de Vancouver, BC. Muitos traços de stickleback podem variar muito entre as populações de água doce, incluindo o número de placas laterais ósseas, algumas das quais podem ser vistas na borda posterior desta malha, e o número e comprimento dos rakers branquiais e dentes da faringe, que podem ser veja dentro da boca.

Três subespécies são atualmente reconhecidas pela IUCN :

  • G. a. aculeatus é encontrado na maioria das espécies, e é a subespécie mais estritamente denominada esgana-gata de três espinhos; seu nome comum na Grã - Bretanha é o tiddler , embora "tittlebat" também seja usado às vezes.
  • G. a. williamsoni , o esgana-gata de três espinhos sem armadura , é encontrado apenas na América do Norte; sua área de distribuição reconhecida é o sul da Califórnia , embora relatos isolados tenham ocorrido na Colúmbia Britânica e no México ;
  • G. a. santaeannae , o stickleback de Santa Ana , também está restrito à América do Norte.

Essas subespécies representam, na verdade, três exemplos da enorme gama de variação morfológica presente nos sticklebacks de três espinhos. Os híbridos entre alguns desses morfos apresentam desvantagens de forrageamento , uma forma de reforço no curso da especiação . Isso é evidência de especiação por reforço .

No geral, esses morfos se enquadram em duas categorias grosseiras, as formas anádromo e de água doce :

A forma anádromo passa a maior parte de sua vida adulta comendo plâncton e peixes do mar e retorna à água doce para se reproduzir. Os peixes adultos têm tipicamente entre 6 e 10 cm de comprimento e 30 a 40 placas laterais de armadura. Eles também têm espinhas dorsais e pélvicas longas. A forma anádromo é morfologicamente semelhante em todo o hemisfério norte , de modo que os peixes anádromos do Báltico, do Atlântico e do Pacífico se parecem muito uns com os outros.

As populações de esgana-gatas de três espinhos também são encontradas em lagos e riachos de água doce. Essas populações provavelmente foram formadas quando os peixes anádromos começaram a passar todo o seu ciclo de vida em água doce e, assim, evoluíram para viver lá o ano todo. As populações de água doce são extremamente morfologicamente diversas, a ponto de muitos observadores (e alguns taxonomistas) descreverem uma nova subespécie de esgana-gata de três espinhos em quase todos os lagos do Hemisfério Norte. Uma diferença consistente entre as populações de água doce e seus ancestrais anádromos é a quantidade de armadura corporal, já que a maioria dos peixes de água doce tem apenas entre nenhuma e 12 placas de armadura laterais e espinhas dorsal e pélvica mais curtas. No entanto, também ocorrem grandes diferenças morfológicas entre os lagos. Um dos principais eixos de variação é entre as populações encontradas em lagos profundos e íngremes e aquelas em lagos pequenos e rasos. Os peixes dos lagos profundos normalmente se alimentam de plâncton nas águas superficiais e costumam ter olhos grandes, corpos curtos e delgados e mandíbulas voltadas para cima. Alguns pesquisadores se referem a isso como a forma limnética . Os peixes de lagos rasos alimentam-se principalmente no leito do lago e costumam ser longos e corpulentos, com mandíbulas relativamente horizontais e olhos pequenos. Essas populações são chamadas de forma bentônica .

Uma vez que cada bacia foi provavelmente colonizada separadamente por sticklebacks anádromos, acredita-se que populações morfologicamente semelhantes em diferentes bacias hidrográficas ou em diferentes continentes evoluíram independentemente. Uma população única é encontrada no meromítico Lago Rosa no Parque Gatineau , Quebec .

Um aspecto dessa variação morfológica é que vários lagos contêm um tipo limnético e um tipo bentônico, e estes não se cruzam entre si. Os biólogos evolucionistas freqüentemente definem as espécies como populações que não cruzam entre si (o conceito de espécie biológica ), portanto, os bênticos e os limnéticos dentro de cada lago constituiriam espécies separadas. Esses pares de espécies são um excelente exemplo de como a adaptação a diferentes ambientes (neste caso, alimentação nas águas superficiais ou no leito do lago) pode gerar novas espécies. Esse processo passou a ser denominado especiação ecológica . Este tipo de par de espécies é encontrado na Colúmbia Britânica . Os próprios lagos contêm apenas sticklebacks de três espinhos e trutas assassinas , e todos estão em ilhas. Tragicamente, o casal no Lago Hadley na Ilha Lasqueti foi destruído em meados da década de 1980 pela introdução de um bagre predador, e o casal no Lago Enos na Ilha de Vancouver começou a cruzar e não são mais duas espécies distintas. Os dois pares restantes estão na Ilha Texada , em Paxton Lake e Priest Lake, e estão listados como Ameaçados na Lei de Espécies em Risco Canadense.

Outros pares de espécies que consistem em uma forma marinha bem blindada e uma forma menor de água doce não blindada estão sendo estudados em lagoas e lagos no centro-sul do Alasca que já foram habitats marinhos, como aqueles erguidos durante o terremoto de 1964 no Alasca . A dinâmica evolutiva desses pares de espécies está fornecendo um modelo para os processos de especiação que ocorreram em menos de 20 anos em pelo menos um lago. Em 1982, um programa de erradicação química com o objetivo de abrir espaço para a truta e o salmão no Lago Loberg, no Alasca, matou as populações residentes de sticklebacks de água doce. Os sticklebacks oceânicos introduzidos através da enseada de Cook recolonizaram o lago. Em apenas 12 anos, começando em 1990, a frequência da forma oceânica caiu continuamente, de 100% para 11%, enquanto uma variedade com menos placas aumentou para 75% da população, com várias formas intermediárias constituindo outra pequena fração. Esta rápida evolução é considerada possível por meio de variações genéticas que conferem vantagens competitivas para a sobrevivência em água doce quando as condições mudam rapidamente de água salgada para água doce. No entanto, a verdadeira base molecular desta evolução ainda permanece desconhecida.

Embora os sticklebacks sejam encontrados em muitos locais ao redor das costas do Hemisfério Norte e, portanto, sejam vistos pela IUCN como espécies de menor preocupação , a história evolutiva única encapsulada em muitas populações de água doce indica que uma proteção legal adicional pode ser garantida.

Dieta

Em suas diferentes formas ou estágios de vida, o esgana-gata de três espinhos pode ser um alimentador de fundo (mais comumente larvas de quironomídeos) ou um alimentador planctônico em lagos ou no oceano; também pode consumir presas terrestres caídas à superfície. Pode canibalizar ovos e alevinos.

Historia de vida

Esgana-gata macho com garganta vermelha e olho azul brilhante

Muitas populações levam dois anos para amadurecer e experimentam apenas uma temporada de reprodução antes de morrer, e algumas podem levar até três anos para atingir a maturidade. No entanto, algumas populações de água doce e populações em latitudes extremas podem atingir a maturidade em apenas um ano.

Reprodução

Reprodução do esgana-gata de três espinhos

A maturação sexual depende da temperatura ambiente e do fotoperíodo. Dias mais longos e mais quentes estimulam uma coloração mais brilhante nos machos e o desenvolvimento de ovos nas fêmeas.

A partir do final de abril, machos e fêmeas se movem de águas mais profundas para áreas rasas. Lá, cada macho defende um território onde constrói um ninho no fundo. Ele começa cavando um pequeno buraco. Ele então o preenche com material vegetal (geralmente algas filamentosas), areia e vários detritos que ele cola com spiggin, uma substância proteica secretada pelos rins. A palavra spiggin é derivada de spigg , o nome sueco para o stickleback de três espinhas. Ele então cria um túnel através do ninho mais ou menos esférico, nadando vigorosamente por ele. A construção do ninho normalmente leva de 5 a 6 horas, embora também possa se espalhar por vários dias. Depois disso, o macho corteja as fêmeas grávidas que passam com uma dança em zigue-zague. Ele se aproxima de uma fêmea nadando distâncias muito curtas para a esquerda e para a direita e, em seguida, nada de volta ao ninho da mesma maneira. Se a fêmea o seguir, o macho frequentemente enfia a cabeça dentro do ninho e pode nadar pelo túnel. A fêmea também nada pelo túnel, onde deposita de 40 a 300 ovos. O macho segue para fertilizar os ovos. A fêmea é então expulsa pelo macho. Durante o desenvolvimento dos ovos, o macho afugentará outros machos e fêmeas não grávidas. Ele pode, entretanto, cortejar outras fêmeas grávidas (mais de um lote de ovos pode ser depositado no mesmo ninho).

A sequência de namoro territorial e comportamentos de acasalamento foi descrita em detalhes por Niko Tinbergen em um estudo inicial marcante em etologia . Tinbergen mostrou que a cor vermelha na garganta do macho territorial atua como um simples sinal de estímulo , liberando agressões em outros machos e atraindo fêmeas. A coloração vermelha também pode ser usada pelas mulheres como forma de avaliar a qualidade dos machos. A coloração vermelha é produzida a partir de carotenóides encontrados na dieta dos peixes. Como os carotenóides não podem ser sintetizados de novo , o grau de coloração dá uma indicação da qualidade do macho (capacidade de encontrar comida), com machos de qualidade superior apresentando coloração mais intensa. Além disso, os machos que carregam menos parasitas tendem a exibir cores vermelhas mais brilhantes. Muitos estudos mostraram que as mulheres preferem os machos com coloração vermelha brilhante. No entanto, a resposta ao vermelho não é universal em toda a espécie, com populações de garganta negra freqüentemente encontradas em águas manchadas de turfa.

O macho cuida do desenvolvimento dos ovos abanando-os. Ele se alinha com a entrada do túnel do ninho e nada no local. O movimento de suas barbatanas peitorais cria uma corrente de água através do ninho, trazendo água fresca (bem oxigenada) para os ovos. Ele faz isso não apenas durante o dia, mas também durante a noite. Os níveis de ventilação tendem a aumentar até que os ovos estejam prestes a eclodir, o que leva de 7 a 8 dias a 18 a 20 ° C. Os níveis de ventilação também aumentam quando a água é mal oxigenada. Perto do final da fase de desenvolvimento do ovo, o macho costuma fazer buracos no telhado e perto da borda do ninho, presumivelmente para melhorar a ventilação do ninho durante o abanamento, em um momento em que os ovos são metabolicamente mais ativos. Assim que os filhotes nascem, o macho tenta mantê-los juntos por alguns dias, sugando qualquer errante para a boca e cuspindo de volta no ninho. Posteriormente, os filhotes se dispersam e o ninho é abandonado pelo macho ou reparado em preparação para outro ciclo reprodutivo.

Na Nova Escócia , uma forma de esgana-gata de três espinhas se afasta do padrão usual de cuidado parental. Ao contrário de outros sticklebacks que se aninham no substrato, os sticklebacks machos da Nova Escócia constroem ninhos em tapetes de algas filamentosas. Surpreendentemente, quase imediatamente após a fertilização, os machos dispersam os ovos do ninho e voltam a solicitar as fêmeas para os ovos. Portanto, parece ter havido uma perda de cuidado parental nesta população. Como esses machos têm pigmentação dorsal reduzida, resultando em uma aparência branca perolada, eles foram apelidados de "sticklebacks brancos". Atualmente não se sabe se eles são uma espécie distinta ou simplesmente uma forma do esgana-gata comum do Atlântico.

Como o ciclo de reprodução do esgana-gata de três espinhos depende da luz e da temperatura, também é possível manipular a reprodução em laboratório. Por exemplo, é possível estimular os sticklebacks a se reproduzirem duas vezes em um ano civil, em vez de uma vez, nas condições certas. Isso pode ser útil para estudos genéticos e comportamentais multigeracionais.

A infecção pelo parasita cestóide Schistocephalus solidus pode causar uma redução na massa de ovos ou ausência completa de ovos em esgana-gatas fêmeas de três espinhos.

Comportamento cooperativo

Algumas evidências indicam a existência de comportamento cooperativo entre os sticklebacks de três espinhas, principalmente a inspeção cooperativa de predadores . A inspeção de predadores parece permitir a aquisição de informações sobre o risco que um predador em potencial apresenta e pode impedir o ataque, com o custo sendo uma chance maior de ser atacado se o predador provar estar com fome.

Estratégia olho por olho

Sticklebacks são conhecidos por cooperar em uma estratégia tit-for-tat (TFT) ao fazer a inspeção de predadores. A ideia por trás do TFT é que um indivíduo coopera no primeiro movimento e então faz tudo o que seu oponente faz no movimento anterior. Isso permite uma combinação de respostas comportamentais colaborativas (começa cooperando), retaliatórias (pune a deserção) e perdoadores (responde à cooperação dos outros, mesmo que eles tenham desertado anteriormente). Quando sticklebacks de três espinhos se aproximando de um predador vivo foram fornecidos com um companheiro cooperante simulado ou um desertor simulado, o peixe se comportou de acordo com a estratégia olho por olho, apoiando a hipótese de que a cooperação pode evoluir entre egoístas.

Normalmente, os sticklebacks operam em pares. Os indivíduos têm parceiros com os quais realizam repetidamente visitas de inspeção de predador aos pares. Dois pares recíprocos por tentativa ocorrem significativamente mais frequentemente do que o esperado devido ao acaso. Esses resultados fornecem evidências adicionais para uma estratégia de cooperação olho por olho em sticklebacks.

O comportamento de stickleback é frequentemente citado como um exemplo arquetípico de comportamento cooperativo durante a inspeção de predadores. Peixes de três locais diferentes no risco de predação inspecionaram um predador modelo em pares e retribuíram movimentos cooperativos e deserções pelo parceiro, mas não em todas as oportunidades. Sticklebacks que se originaram nos dois locais contendo peixes piscívoros eram mais propensos a retribuir após um movimento cooperativo do que após uma deserção. Indivíduos de locais de alto risco foram geralmente mais cooperativos. Indivíduos acompanhados por um companheiro modelo mostram movimentos recíprocos de cooperação e deserção em resposta aos movimentos do modelo cerca de um terço do tempo. Ambos os exemplos de comportamento de stickleback demonstram os elementos de uma estratégia de cooperação que pode ser semelhante a olho por olho.

Dependência de parceiro

A estratégia de cooperação olho por olho tem se mostrado evidente em sticklebacks. Além disso, o tamanho do peixe parceiro de um esgana-gata também pode ser um fator para determinar o que um esgana-gata fará quando os dois peixes se depararem com um predador. Dois sticklebacks apresentados simultaneamente a uma truta arco-íris , um predador muito maior em tamanho, terão riscos diferentes de serem atacados. Normalmente, o maior dos dois sticklebacks tem maior risco de ser atacado. Os sticklebacks individuais têm maior probabilidade de se aproximar de uma truta (ou de algum outro predador) quando um parceiro potencial maior se aproxima da truta do que quando um parceiro menor se aproxima da truta. Embora os parceiros grandes e pequenos se comportem de maneira semelhante, o comportamento de um parceiro pequeno afeta a estratégia do peixe-teste mais do que a do parceiro grande. Independentemente de estar sozinho ou com um parceiro que coopere, um peixe maior se aproxima de um predador mais perto do que um peixe menor. Se um parceiro desertar, o fator de condição de um stickleback (ou seja, sua capacidade de fugir) determina o quão próximo ele se aproxima do predador em vez do tamanho do stickleback. Tanto a estratégia quanto a reação a parceiros de tamanhos diferentes parecem depender da cooperação ou do defeito do parceiro.

Biologia sensorial

Esgana-gata de três espinhas com neuromastos manchados que formam o sistema da linha lateral .

Sticklebacks têm quatro células fotorreceptoras coloridas em sua retina , o que as torna potencialmente tetracromáticas . Eles são capazes de perceber comprimentos de onda ultravioleta de luz invisível ao olho humano e usar esses comprimentos de onda em seu repertório comportamental normal.

Parasitas

O stickleback de três espinhos é um conhecido hospedeiro intermediário do parasita hermafrodita Schistocephalus solidus , uma tênia de peixes e pássaros comedores de peixes.

Genética

Esgana-gatas de três espinhas recentemente se tornaram um importante organismo de pesquisa para biólogos evolucionistas que tentam entender as mudanças genéticas envolvidas na adaptação a novos ambientes. Todo o genoma de um peixe fêmea do lago Bear Paw, no Alasca, foi recentemente sequenciado pelo Broad Institute e muitos outros recursos genéticos estão disponíveis. Esta população está sob risco pela presença de lúcios do norte introduzidos em um lago próximo. Esgana-gatas de três espinhas também são usados ​​para pesquisar a expressão de genes cerebrais específicos do sexo. Pais expostos a modelos de predadores produziram descendentes com expressões gênicas diferentes em comparação com aqueles que não foram expostos a predadores. Genes não sobrepostos parecem altamente influenciados pelo sexo do pai, com genes sendo diferencialmente expressos na prole com base no fato de o pai masculino ou feminino ter sido exposto à predação.

Dinâmica eco-evolutiva

A pesquisa do stickleback de três espinhas tem sido fundamental para o campo da dinâmica eco-evolutiva. Dinâmica eco-evolutiva é uma área de estudo que investiga como os processos ecológicos (por exemplo, dinâmica populacional , interações da comunidade e ciclo de nutrientes ) afetam como as populações evoluem e, por sua vez, como esses padrões de evolução realimentam para afetar os processos ecológicos. É importante ressaltar que essas dinâmicas surgem quando uma mudança evolutiva substancial ocorre na mesma escala de tempo que a mudança ecológica (ou seja, menos de 1.000 gerações). O stickleback de três espinhas é particularmente útil para estudar a dinâmica eco-evolutiva porque várias populações evoluíram rapidamente e em padrões previsíveis e repetidos após a colonização de novos ambientes. Esses padrões repetidos de evolução permitem que os cientistas avaliem se os impactos da evolução do stickleback nos processos ecológicos são reproduzíveis.

Uma estrutura eco-evolutiva foi usada para explorar vários aspectos da biologia do stickleback. Notavelmente, esta pesquisa se concentrou em como as populações de esgana-gatas de três espinhos divergiram para ocupar nichos ecológicos diferentes (um processo denominado radiação adaptativa ) e como os esgana-gatas co - evoluíram com seus parasitas.

Dinâmica eco-evolutiva da radiação adaptativa

A maioria das pesquisas sobre dinâmica eco-evolutiva em sticklebacks tem se concentrado em como a radiação adaptativa de diferentes ecótipos afeta os processos ecológicos. Ecótipos representam populações geneticamente e morfologicamente reconhecíveis que ocupam nichos ecológicos distintos . No esgana-gata de três espinhos, ecótipos divergentes são frequentemente encontrados como pares de espécies simpátricas (ou seja, coocorrentes) ou parapátricas (ou seja, parcialmente sobrepostas, mas principalmente isoladas), incluindo pares bentônicos - limnéticos , pares de água doce - anádromos e lago - riacho pares. Pares de ecótipos esgana-gatas divergem em escalas de tempo que variam de 10.000 anos a apenas décadas atrás.

Diferentes combinações de ecótipos esgana-gatas afetam os processos do ecossistema de maneiras diferentes. Por exemplo, a presença combinada de sticklebacks bentônicos e limnéticos especializados tem um efeito diferente na diversidade e abundância das espécies de presas em comparação com a presença de apenas um ecótipo de stickleback ancestral generalista. Notavelmente, este efeito parece ser impulsionado por esgana-gatas limnéticos especializados em presas de zooplâncton , em vez de apenas por um aumento no número de espécies coocorrentes de esgana-gatas. Os impactos da especialização de ecótipos nas comunidades de presas podem até afetar a abundância de algas e cianobactérias que não interagem diretamente com os sticklebacks, juntamente com aspectos do ambiente abiótico, como a quantidade de luz ambiente disponível para fotossíntese e os níveis de oxigênio dissolvido, carbono e fósforo. Essas diversas mudanças nos processos do ecossistema podem persistir para afetar a seleção natural nas gerações subsequentes de esgana-gatas, potencialmente moldando como as populações de esgana-gatas evoluirão no futuro. Como a presença de ecótipos especialistas em versos generalistas pode impactar os ecossistemas de uma forma que, por sua vez, afeta a seleção nas futuras gerações de esgana-gatas, a radiação adaptativa de ecótipos especializados pode gerar ciclos de feedback eco-evolucionário em populações naturais.

Dinâmica eco-evolutiva das interações parasita-hospedeiro

Sticklebacks também foram estudados para investigar a dinâmica eco-evolutiva da coevolução parasita-hospedeiro . Esgana-gatas de três espinhos podem ser hospedeiros de uma variedade de parasitas (por exemplo, Schistocephalus solidus , uma tênia comum de peixes e pássaros comedores de peixes). A diversidade de espécies de parasitas dentro do stickleback individual é influenciada pelo nicho alimentar de um indivíduo e pela resposta imunológica. Essa covariação entre a infecção do parasita e as características do hospedeiro é provavelmente uma consequência do feedback eco-evolutivo, pelo qual a evolução das características dietéticas e de resistência do parasita em sticklebacks altera a reprodução do parasita e as taxas de infecção, o que por sua vez afeta a exposição do parasita e a seleção da resistência do parasita em sticklebacks. Esses feedbacks também podem se estender além das interações parasita-stickleback para modificar os processos do ecossistema. Especificamente, as diferenças nas taxas de resistência e infecção entre os ecótipos de esgana-gata podem alterar como os esgana-gatas afetam a abundância de espécies de presas e os níveis de nutrientes dissolvidos e oxigênio. Esses impactos no ecossistema podem afetar ainda mais a seleção de sticklebacks nas gerações subsequentes, o que sugere um ciclo de feedback complexo entre a evolução das interações parasita-hospedeiro, composição da comunidade e condições abióticas.

Métodos comuns

Muitos pesquisadores usaram experimentos de mesocosmo para testar como a radiação adaptativa de ecótipos esgana-gatas e as interações parasita-esgana-gata podem impactar os processos ecológicos. Nesses experimentos, os pesquisadores simulam os ambientes naturais de sticklebacks em tanques fechados, incluindo plantas naturais e comunidades de invertebrados e zonas ecológicas de água doce . Eles então manipularam sistematicamente uma variável independente (por exemplo, quais ecótipos de esgana-gata estavam presentes ou a presença de parasitas) e mediram as diferenças nos aspectos bióticos e abióticos dos ecossistemas entre os diferentes tratamentos de esgana-gata. Em alguns casos, os pesquisadores testaram os loops de feedback em potencial entre a evolução do ecótipo e a mudança ecológica, removendo o esgana-gata adulto dos mesocosmos e substituindo-os por juvenis de ecótipos diferentes. Ao fazer isso, os pesquisadores puderam medir como os efeitos dos esgana-gatas adultos em seus ecossistemas influenciaram a aptidão juvenil geral (por exemplo, taxas de sobrevivência e crescimento) e as diferenças na aptidão entre juvenis de diferentes ecótipos.

Referências

Leitura adicional

  • Wootton, RJ 1976. The biology of the sticklebacks. Academic Press, Londres.
  • Bell, MA e Foster, SA (eds.) 1994. The evolutionary biology of the three-spined stickleback. Oxford University Press, Nova York.
  • Ostlund-Nilsson, S., Mayer, I. e Huntingford, FA (eds.) 2007. Biology of the three-spined stickleback. CRC Press, Boca Raton.

links externos