Bactéria Gram-negativa - Gram-negative bacteria
Bactérias Gram-negativas são bactérias que não retêm a coloração violeta de cristal usada no método de diferenciação bacteriana pela coloração de Gram . Eles são caracterizados por seus envelopes celulares , que são compostos por uma fina parede celular de peptidoglicano imprensada entre uma membrana celular citoplasmática interna e uma membrana externa bacteriana .
Bactérias Gram-negativas são encontradas em praticamente todos os ambientes da Terra que suportam vida. As bactérias gram-negativas incluem o organismo modelo Escherichia coli , bem como muitas bactérias patogênicas , como Pseudomonas aeruginosa , Chlamydia trachomatis e Yersinia pestis . Eles são um importante desafio médico, pois sua membrana externa os protege de muitos antibióticos (incluindo a penicilina ), detergentes que normalmente danificariam a membrana celular interna e a lisozima , uma enzima antimicrobiana produzida por animais que faz parte do sistema imunológico inato . Além disso, o folheto externo desta membrana compreende um complexo lipopolissacarídeo (LPS), cujo componente lipídico A pode causar uma reação tóxica quando as bactérias são lisadas por células imunes. Essa reação tóxica leva à redução da pressão arterial , insuficiência respiratória , redução do fornecimento de oxigênio e acidose láctica - uma condição com risco de vida conhecida como choque séptico .
Várias classes de antibióticos foram projetadas para atingir bactérias gram-negativas, incluindo aminopenicilinas , ureidopenicilinas , cefalosporinas , combinações de beta-lactama - inibidor de betalactamase (por exemplo, piperacilina-tazobactam ), antagonistas de folato , quinolonas e carbapenêmicos . Muitos desses antibióticos também cobrem organismos gram-positivos . Os medicamentos que visam especificamente organismos gram-negativos incluem aminoglicosídeos , monobactamas ( aztreonam ) e ciprofloxacina .
Características
As bactérias Gram-negativas apresentam estas características :
- Uma membrana celular interna está presente ( citoplasmática )
- Uma fina camada de peptidoglicano está presente (é muito mais espessa em bactérias gram-positivas )
- Possui membrana externa contendo lipopolissacarídeos (LPS, que consiste em lipídeo A , polissacarídeo central e antígeno O ) em seu folheto externo e fosfolipídios no folheto interno
- As porinas existem na membrana externa, que agem como poros para moléculas específicas
- Entre a membrana externa e a membrana citoplasmática há um espaço preenchido com uma substância semelhante a um gel concentrada chamada periplasma
- A camada S está diretamente ligada à membrana externa, em vez de ao peptidoglicano
- Se presentes, os flagelos têm quatro anéis de suporte em vez de dois
- Ácidos teicóicos ou ácidos lipoteicóicos estão ausentes
- As lipoproteínas estão ligadas à estrutura polissacarídica
- Alguns contêm a lipoproteína de Braun , que serve como um elo entre a membrana externa e a cadeia de peptidoglicano por uma ligação covalente
- A maioria, com poucas exceções, não forma esporos
Classificação
Junto com o formato da célula, a coloração de Gram é uma ferramenta de diagnóstico rápido e já foi usada para agrupar espécies na subdivisão de Bactérias. Historicamente , o reino Monera foi dividido em quatro divisões com base na coloração de Gram: Firmacutes (+), Gracillicutes (-), Mollicutes (0) e Mendocutes (var.). Desde 1987, a monofilia das bactérias gram-negativas foi refutada com estudos moleculares . No entanto, alguns autores, como Cavalier-Smith ainda os tratam como um táxon monofilético (embora não um clado ; sua definição de monofilia requer um único ancestral comum, mas não requer holofilia , a propriedade de que todos os descendentes sejam abrangidos pelo táxon ) e referem-se ao grupo como um sub - reino "Negibacteria".
Taxonomia
As bactérias são tradicionalmente classificadas com base em sua resposta à coloração de Gram em bactérias gram-positivas e gram-negativas. Tendo apenas uma membrana, as bactérias gram-positivas também são conhecidas como bactérias monoderme , e as gram-negativas com duas membranas também são conhecidas como bactérias diderme . Tradicionalmente, pensava-se que os grupos representavam linhagens, ou seja, a membrana extra evoluiu apenas uma vez, de modo que as bactérias gram-negativas estão mais intimamente relacionadas umas às outras do que a qualquer bactéria gram-positiva. Embora isso geralmente seja verdade, o sistema de classificação falha em alguns casos, com os agrupamentos de linhagens não correspondendo ao resultado da coloração. Assim, a coloração de Gram não pode ser usada de forma confiável para avaliar as relações familiares das bactérias. No entanto, a coloração geralmente fornece informações confiáveis sobre a composição da membrana celular, distinguindo entre a presença ou ausência de uma membrana lipídica externa .
Desses dois grupos estruturalmente distintos de organismos procarióticos , acredita-se que os procariontes monodermos sejam ancestrais. Com base em uma série de observações diferentes, incluindo que as bactérias gram-positivas são as mais sensíveis aos antibióticos e que as bactérias gram-negativas são, em geral, resistentes a eles, foi proposto que a membrana celular externa em bactérias gram-negativas ( didermes) evoluíram como um mecanismo protetor contra a pressão de seleção de antibióticos . Algumas bactérias, como Deinococcus , que coram gram-positivas devido à presença de uma espessa camada de peptidoglicano , mas também possuem uma membrana celular externa, são sugeridas como intermediárias na transição entre bactérias monoderme (gram-positivas) e diderme (gram-negativas) . A bactéria diderme também pode ser diferenciada entre didermes simples sem lipopolissacarídeo (LPS); a bactéria diderme arquetípica, na qual a membrana celular externa contém lipopolissacarídeo; e a bactéria diderm, na qual a membrana celular externa é composta de ácido micólico (por exemplo, Mycobacterium ).
O grupo LPS- diderm convencional de bactérias gram-negativas (por exemplo, Proteobacteria , Aquificae , Chlamydiae , Bacteroidetes , Chlorobi , Cyanobacteria , Fibrobacteres , Verrucomicrobia , Planctomycetes , Spirochetes , Acidobacteria ; " Hydrobacteria ") são identificados exclusivamente por uma assinatura de alguns conservadores ( " Hydrobacteria ") CSI) na proteína HSP60 ( GroEL ). Além disso, vários táxons bacterianos (incluindo Negativicutes , Fusobacteria , Synergistetes e Elusimicrobia ) que fazem parte do filo Firmicutes (um grupo monoderma) ou ramos em sua proximidade também possuem uma estrutura de célula diderme. Eles não têm a assinatura GroEL . A presença deste CSI em todas as espécies sequenciadas de filos de bactérias gram-negativas contendo lipopolissacarídeos convencionais fornece evidências de que esses filos de bactérias formam um clado monofilético e que nenhuma perda da membrana externa de qualquer espécie deste grupo ocorreu.
Espécies de exemplo
As proteobactérias são um filo importante de bactérias gram-negativas, incluindo Escherichia coli ( E. coli ), Salmonella , Shigella e outras Enterobacteriaceae , Pseudomonas , Moraxella , Helicobacter , Stenotrophomonas , Bdellovibrio , bactérias do ácido acético , Legionella etc. Outros grupos notáveis de bactérias gram-negativas incluem o cianobactérias , espiroquetas , enxofre verde , e bactérias não sulfurosas verdes .
Os cocos gram-negativos clinicamente relevantes incluem os quatro tipos que causam uma doença sexualmente transmissível ( Neisseria gonorrhoeae ), uma meningite ( Neisseria meningitidis ) e sintomas respiratórios ( Moraxella catarrhalis , Haemophilus influenzae ).
Os bacilos gram-negativos clinicamente relevantes incluem uma grande variedade de espécies. Alguns deles causam principalmente problemas respiratórios ( Klebsiella pneumoniae , Legionella pneumophila , Pseudomonas aeruginosa ), principalmente problemas urinários ( Escherichia coli , Proteus mirabilis , Enterobacter cloacae , Serratia marcescens ) e principalmente problemas gastrointestinais ( Helicobacter pylori , Salmonella enteritidis , Salmonella enteritidis ).
As bactérias Gram-negativas associadas a infecções adquiridas em hospitais incluem Acinetobacter baumannii , que causam bacteremia , meningite secundária e pneumonia associada à ventilação mecânica em unidades de terapia intensiva de hospitais .
Transformação bacteriana
A transformação é um dos três processos de transferência horizontal de genes , em que o material genético exógeno passa de uma bactéria para outra, sendo os outros dois a conjugação (transferência de material genético entre duas células bacterianas em contato direto) e a transdução (injeção de DNA estranho por um bacteriófago vírus na bactéria hospedeira). Na transformação, o material genético passa pelo meio intermediário e a absorção é completamente dependente da bactéria receptora.
Em 2014, cerca de 80 espécies de bactérias eram conhecidas por serem capazes de transformação, aproximadamente divididas igualmente entre bactérias gram-positivas e gram-negativas; o número pode estar superestimado, já que vários dos relatórios são apoiados por um único artigo. A transformação foi estudada em espécies de bactérias gram-negativas clinicamente importantes, como Helicobacter pylori , Legionella pneumophila , Neisseria meningitidis , Neisseria gonorrhoeae , Haemophilus influenzae e Vibrio cholerae . Também foi estudada em espécies gram-negativas encontradas no solo, como Pseudomonas stutzeri , Acinetobacter baylyi , e em fitopatógenos gram-negativos, como Ralstonia solanacearum e Xylella fastidiosa .
Papel na doença
Uma das várias características únicas das bactérias gram-negativas é a estrutura da membrana externa da bactéria . O folheto externo desta membrana contém lipopolissacarídeo (LPS), cuja porção de lipídeo A atua como uma endotoxina . Se bactérias gram-negativas entrarem no sistema circulatório , o LPS pode desencadear uma resposta imune inata , ativando o sistema imune e produzindo citocinas (reguladores hormonais). Isso leva à inflamação e pode causar uma reação tóxica, resultando em febre, aumento da frequência respiratória e redução da pressão arterial . É por isso que algumas infecções por bactérias gram-negativas podem causar choque séptico com risco de vida .
A membrana externa protege as bactérias de vários antibióticos , corantes e detergentes que normalmente danificariam a membrana interna ou a parede celular (feita de peptidoglicano ). A membrana externa fornece a essas bactérias resistência à lisozima e à penicilina . O espaço periplasmático (espaço entre as duas membranas celulares) também contém enzimas que quebram ou modificam os antibióticos. Os medicamentos comumente usados para tratar infecções Gram-negativas incluem amino, carboxi e penicilinas ureido ( ampicilina , amoxicilina , pipercilina , ticarcilina ). Esses medicamentos podem ser combinados com inibidores de beta-lactamase para combater a presença de enzimas que podem digerir esses medicamentos (conhecidos como beta- lactamases ) no espaço periplasmático. Outras classes de drogas com espectro gram negativo incluem cefalosporinas , monobactamas ( aztreonam ), aminoglicosídeos, quinolonas , macrolídeos , cloranfenicol , antagonistas de folato e carbapenêmicos .
Nota ortográfica
Os adjetivos Gram-positivo e Gram-negativo derivam do sobrenome de Hans Christian Gram , um bacteriologista dinamarquês; como adjetivos de mesmo nome , sua letra inicial pode ser G maiúsculo ou g minúsculo , dependendo de qual guia de estilo (por exemplo, o do CDC ), se houver, rege o documento que está sendo escrito. Isso é explicado mais detalhadamente na coloração de Gram § Nota ortográfica .
Veja também
Referências
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Este artigo incorpora material de domínio público do documento NCBI :
"Science Primer" .