Célula granular cerebelar - Cerebellar granule cell
| Célula granular cerebelar | |
|---|---|
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| Detalhes | |
| Localização | Cerebelo |
| Forma | pequena célula com poucos dendritos |
| Função | excitatório |
| Neurotransmissor | glutamato |
| Conexões pré-sinápticas | Fibras musgosas e células de Golgi |
| Conexões pós-sinápticas | Fibras paralelas ao córtex cerebelar |
| Termos anatômicos de neuroanatomia | |
As células granulares cerebelares formam a espessa camada granular do córtex cerebelar e estão entre os menores neurônios do cérebro. (O termo célula granular é usado para vários tipos não relacionados de pequenos neurônios em várias partes do cérebro.) As células granulares cerebelares também são os neurônios mais numerosos no cérebro: em humanos, as estimativas de seu número total são em média em torno de 50 bilhões, o que significa que constituem cerca de 3/4 dos neurônios do cérebro.
Estrutura
Os corpos celulares são compactados em uma espessa camada granular na parte inferior do córtex cerebelar. Uma célula granular emite apenas quatro a cinco dendritos, cada um dos quais termina em um alargamento denominado garra dendrítica . Esses aumentos são locais de entrada excitatória das fibras musgosas e da entrada inibitória das células de Golgi.
Os finos axônios amielínicos das células granulares sobem verticalmente até a camada superior (molecular) do córtex, onde se dividem em dois, com cada ramo viajando horizontalmente para formar uma fibra paralela ; a divisão do ramo vertical em dois ramos horizontais dá origem a uma forma distinta em "T". Uma fibra paralela corre em média 3 mm em cada direção a partir da divisão, para um comprimento total de cerca de 6 mm (cerca de 1/10 da largura total da camada cortical). À medida que correm, as fibras paralelas passam pelas árvores dendríticas das células de Purkinje , entrando em contato com uma em cada 3-5 que passam, fazendo um total de 80-100 conexões sinápticas com as espinhas dendríticas das células de Purkinje. As células granulares usam o glutamato como seu neurotransmissor e, portanto, exercem efeitos excitatórios em seus alvos.
Desenvolvimento
No desenvolvimento normal, a sinalização endógena de hedgehog estimula a proliferação rápida de progenitores de neurônios granulares cerebelares (CGNPs) na camada granular externa (EGL). O desenvolvimento do cerebelo ocorre durante a embriogênese tardia e no período pós-natal inicial, com a proliferação de CGNP no EGL com pico durante o desenvolvimento inicial (P7, dia 7 pós-natal, no camundongo). Como os CGNPs se diferenciam terminalmente em células granulares do cerebelo (também chamadas de neurônios granulares cerebelares, CGNs), eles migram para a camada granular interna (IGL), formando o cerebelo maduro (por P20, 20º dia pós-natal no camundongo). Mutações que ativam anormalmente a sinalização Sonic hedgehog predispõem ao câncer do cerebelo ( meduloblastoma ) em humanos com síndrome de Gorlin e em modelos de camundongos geneticamente modificados .
Função
As células granulares recebem toda a sua entrada de fibras musgosas, mas são mais numerosas que 200 para 1 (em humanos). Assim, a informação no estado de atividade da população de células granulares é a mesma que a informação nas fibras musgosas, mas recodificadas de uma forma muito mais expansiva. Como as células granulares são tão pequenas e densamente compactadas, tem sido muito difícil registrar sua atividade de pico em animais que se comportam, portanto, há poucos dados para usar como base de teorização. O conceito mais popular de sua função foi proposto por David Marr , que sugeriu que eles poderiam codificar combinações de entradas de fibra musgosa. A ideia é que, com cada célula granular recebendo entrada de apenas 4-5 fibras musgosas, uma célula granular não responderia se apenas uma de suas entradas estivesse ativa, mas responderia se mais de uma estivesse ativa. Esse esquema de "codificação combinatória" permitiria potencialmente ao cerebelo fazer distinções muito mais sutis entre os padrões de entrada do que as fibras musgosas por si só permitiriam.