Gimnotiformes -Gymnotiformes

peixe-faca sul-americano
Faixa temporal:Jurássico tardio – recente
Black Ghost Knifefish 400.jpg
Peixe- faca fantasma preto , Apteronotus albifrons
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Actinopterygii
(sem classificação): Otophysi
Ordem: Gymnotiformes
Espécie tipo
Gymnotus carapo
Apesar do nome, a enguia elétrica é um tipo de peixe-faca

Os Gymnotiformes / ɪ m ˈ n ɒ t ɪ f ɔːr m z / são uma ordem de peixes ósseos teleósteos comumente conhecidos como faca neotropical ou faca sul-americana . Eles têm corpos longos e nadam usando ondulações de sua nadadeira anal alongada . Encontrados quase exclusivamente em água doce (as únicas excepções são as espécies que ocasionalmente visitam a água salobra para se alimentar), estes peixes maioritariamente nocturnos são capazes deproduzindo campos elétricos para detectar presas , para navegação, comunicação e, no caso da enguia elétrica ( Electrophorus electricus ), ataque e defesa. Algumas espécies são familiares ao comércio de aquários , como o peixe- faca fantasma preto ( Apteronotus albifrons ), o peixe- faca de vidro ( Eigenmannia virescens ) e o peixe- faca anilhado ( Gymnotus carapo ).

Descrição

Anatomia e locomoção

Além da enguia elétrica ( Electrophorus electricus ), os Gymnotiformes são peixes esguios com corpos estreitos e caudas afiladas, daí o nome comum de "peixes-faca". Eles não têm barbatanas pélvicas nem barbatanas dorsais , mas possuem barbatanas anais muito alongadas que se estendem ao longo de quase toda a parte inferior de seus corpos. Os peixes nadam ondulando esta nadadeira, mantendo seus corpos rígidos. Esse meio de propulsão permite que eles se movam para trás com a mesma facilidade com que avançam.

O peixe-faca tem aproximadamente cento e cinqüenta raios de barbatana ao longo de sua nadadeira. Esses raios individuais das nadadeiras podem ser curvados quase duas vezes a curvatura máxima registrada para os raios das nadadeiras dos peixes durante a locomoção . Esses raios das barbatanas são curvados na direção do movimento, indicando que o knifefish tem controle ativo da curvatura dos raios das barbatanas e que essa curvatura não é o resultado de flexão passiva devido ao carregamento de fluido.

Diferentes padrões de onda produzidos ao longo do comprimento da barbatana anal alongada permitem várias formas de impulso. O movimento ondulatório da aleta se assemelha a ondas senoidais em movimento. Uma onda progressiva para a frente pode ser associada ao movimento para a frente, enquanto uma onda na direção reversa produz impulso na direção oposta. Este movimento ondulante da aleta produziu um sistema de tubos de vórtice ligados que foram produzidos ao longo da borda inferior da aleta. Um jato foi produzido em um ângulo com a nadadeira que estava diretamente relacionado aos tubos de vórtice, e esse jato fornece propulsão que move o peixe para frente. O movimento ondulatório da barbatana é semelhante ao de outras criaturas marinhas, como a ondulação do corpo de uma enguia , no entanto, descobriu-se que o vórtice produzido pelo peixe-faca é um vórtice reverso de Kármán . Esse tipo de vórtice também é produzido por alguns peixes, como a truta , por meio das oscilações de suas nadadeiras caudais . A velocidade com que o peixe se movia na água não tinha relação com a amplitude de suas ondulações, porém estava diretamente relacionada com a frequência das ondas geradas.

Estudos demonstraram que o ângulo natural entre o corpo do peixe-faca e sua nadadeira é essencial para um movimento eficiente para a frente, pois se a nadadeira anal estivesse localizada diretamente abaixo, uma força para cima seria gerada com o impulso para frente, o que exigiria um movimento adicional para baixo. força para manter a flutuabilidade neutra . Uma combinação de padrões de ondas para frente e para trás, que se encontram no centro da nadadeira anal, produzem uma força de elevação que permite pairar ou se mover para cima.

O peixe-faca fantasma pode variar a ondulação das ondas, bem como o ângulo de ataque da nadadeira para conseguir várias mudanças de direção. As barbatanas peitorais desses peixes podem ajudar a controlar o controle de rotação e inclinação . Ao rolar, eles podem gerar um impulso vertical para emboscar suas presas de forma rápida e eficiente. O movimento para frente é determinado exclusivamente pelas nadadeiras de fita e a contribuição das nadadeiras peitorais para o movimento para frente foi insignificante. O corpo é mantido relativamente rígido e há muito pouco movimento do centro de movimento de massa durante a locomoção em comparação com o tamanho do corpo do peixe.

A barbatana caudal está ausente, ou nos apteronotídeos, muito reduzida. A abertura branquial é restrita. A abertura anal está sob a cabeça ou nas barbatanas peitorais.

Eletrorrecepção e eletrogênese

Esses peixes possuem órgãos elétricos que lhes permitem produzir campos elétricos, que geralmente são fracos. Na maioria dos gimnotiformes, os órgãos elétricos são derivados de células musculares. No entanto, os apteronotídeos adultos são uma exceção, pois são derivados de células nervosas (neurônios eletromotores espinhais). Nos gimnotiformes, a descarga elétrica do órgão pode ser contínua ou pulsada. Se contínuo, é gerado dia e noite ao longo de toda a vida do indivíduo. Certos aspectos do sinal elétrico são únicos para cada espécie, especialmente uma combinação da forma de onda do pulso, duração, amplitude, fase e frequência.

Os órgãos elétricos da maioria dos Gymnotiformes produzem pequenas descargas de apenas alguns milivolts , muito fracas para causar qualquer dano a outros peixes. Em vez disso, eles são usados ​​para ajudar a navegar no ambiente, inclusive para localizar os invertebrados que vivem no fundo e que compõem suas dietas. Eles também podem ser usados ​​para enviar sinais entre peixes da mesma espécie. Além desse campo de baixo nível, a enguia elétrica também tem a capacidade de produzir descargas muito mais poderosas para atordoar a presa.

Taxonomia

Existem atualmente cerca de 250 espécies gimnotiformes válidas em 34 gêneros e cinco famílias, com muitas espécies adicionais ainda a serem formalmente descritas . O número real de espécies na natureza é desconhecido. Acredita-se que os Gymnotiformes sejam o grupo irmão dos Siluriformes , dos quais eles divergiram no período Cretáceo (cerca de 120 milhões de anos atrás). As famílias têm sido tradicionalmente classificadas em subordens e superfamílias como abaixo.

Ordem Gymnotiformes

Subordem Gymnotoidei
Família Gymnotidae (canivetes anilhados e enguias elétricas)
Subordem Sternopygoidei
Superfamília Rhamphichthyoidea
Família Rhamphichthyidae (faca de areia)
Família Hypopomidae (nariz-escuro)
Superfamília Apteronotoidea
Família Sternopygidae (faca de vidro e rabo de rato)
Família Apteronotidae (faca fantasma)

Filogenia

A maioria dos gimnotiformes é fracamente elétrica, capaz de eletrolocalização ativa, mas não de aplicar choques. As enguias elétricas, gênero Electrophorus , são fortemente elétricas e não estão intimamente relacionadas aos Anguilliformes , as enguias verdadeiras. Suas relações foram analisadas pelo sequenciamento de seus genomas mitocondriais em 2019. Isso mostra que, ao contrário das ideias anteriores, Apteronotidae e Sternopygidae não são táxons irmãos e que os Gymnotidae estão profundamente aninhados entre as outras famílias.

Peixes com eletrolocalização ativa são marcados na árvore filogenética com um pequeno relâmpago amarelo Farm-Fresh Lightning.png. Os peixes capazes de aplicar choques elétricos são marcados com um raio vermelho Lightning Symbol.svg. Existem outros peixes elétricos em outras famílias (não mostrados).

Otophysi

Siluriformes (peixe-gato) ( alguns ) Farm-Fresh Lightning.png Lightning Symbol.svgFMIB 51852 Peixe-gato elétrico, Torpedo electricus (Gmelin) Congo River.jpeg

Gymnotiformes

Apteronotidae (facas fantasmas) Farm-Fresh Lightning.png Sternarchorhynchus oxyrhynchus.jpg

Rhamphichthyoidea

Hypopomidae (peixes-faca de nariz rombudo) Farm-Fresh Lightning.pngHypopomidae Steatogenys elgans (cropped).jpg

Rhamphichthyidae (peixes-faca de areia) Farm-Fresh Lightning.png Rhamphichthys marmoratus.jpg

Gymnotidae

Gymnotus (faca de peixe)Farm-Fresh Lightning.png Gymnotus sp.jpg

Electrophorus (enguias elétricas)Farm-Fresh Lightning.png Lightning Symbol.svg Vista lateral do Electrophorus electricus.png

Sternopygidae (peixes-faca de vidro)Farm-Fresh Lightning.png Sternopygidae Eigenmannia sp (fundo branco).jpg

Characoidei ( piranhas , tetras e aliados)Exodon paradoxus Castelnau.jpg

Distribuição e habitat

Os peixes gimnotiformes habitam rios e córregos de água doce ao longo dos neotrópicos úmidos , desde o sul do México até o norte da Argentina . São peixes noturnos . As famílias Gymnotidae e Hypopomidae são as mais diversas (número de espécies) e abundantes (número de indivíduos) em pequenos riachos e rios fora da planície de inundação e em "prados flutuantes" de macrófitas aquáticas (por exemplo, Eichornium , o jacinto de água amazônico). Apteronotidae e Sternopygidae são mais diversos e abundantes em grandes rios. Espécies de Rhamphichthyidae são moderadamente diversas em todos esses tipos de habitat.

Evolução

Gymnotiformes estão entre os membros mais derivados de Ostariophysi , uma linhagem de peixes primários de água doce. Os únicos fósseis conhecidos são do Mioceno há cerca de 7 milhões de anos ( Mya ) da Bolívia .

Gymnotiformes não tem nenhuma espécie existente na África . Isso pode ser porque eles não se espalharam para a África antes da divisão da América do Sul e da África, ou pode ser que tenham sido superados pelos Mormyridae , que são semelhantes porque também usam eletrolocalização .

Estima-se que aproximadamente 150 milhões de anos atrás, o ancestral dos Gimnotiformes e Siluriformes modernos, tenha evoluído convergentemente os receptores ampulares, permitindo capacidades eletrorreceptivas passivas. Como essa característica ocorreu após a perda prévia da eletrorrecepção entre a subclasse Neopterygii após ter estado presente no ancestral comum dos vertebrados, os receptores ampulares dos Gymnotiformes não são homólogos aos de outras espécies não teleósteos com mandíbulas, como os condritos.

Gymnotiformes e Mormyridae desenvolveram seus órgãos elétricos e sistemas eletrossensoriais (ESSs) através da evolução convergente . Como Arnegard et al. (2005) e Albert e Crampton (2005) mostram, seu último ancestral comum foi de aproximadamente 140 a 208 Mya, e neste momento eles não possuíam ESSs. Cada espécie de Mormyrus (família: Mormyridae) e Gymnotus (família: Gymnotidae) desenvolveu uma forma de onda única que permite que o peixe individual se identifique entre espécies, gêneros, indivíduos e até mesmo entre companheiros com melhores níveis de aptidão. As diferenças incluem a direção da fase inicial da onda (positiva ou negativa, que se correlaciona com a direção da corrente através dos eletrócitos no órgão elétrico), a amplitude da onda, a frequência da onda e o número de fases da onda.

Uma força significativa que impulsiona essa evolução é a predação. Os predadores mais comuns de Gymnotiformes incluem os intimamente relacionados Siluriformes (bagre), bem como a predação dentro de famílias ( E. electricus é um dos maiores predadores de Gymnotus ). Esses predadores detectam campos elétricos, mas apenas em baixas frequências, portanto, certas espécies de Gymnotiformes, como os Gymnotus , mudaram a frequência de seus sinais para que possam ser efetivamente invisíveis.

A seleção sexual é outra força motriz com influência incomum, pois as fêmeas exibem preferência por machos com sinais de baixa frequência (que são mais facilmente detectados pelos predadores), mas a maioria dos machos exibe essa frequência apenas de forma intermitente. As fêmeas preferem machos com sinais de baixa frequência porque indicam uma maior aptidão do macho. Como esses sinais de baixa frequência são mais visíveis para os predadores, a emissão desses sinais pelos machos mostra que eles são capazes de escapar da predação. Portanto, a produção de sinais de baixa frequência está sob forças evolutivas concorrentes: é selecionada contra devido à espionagem de predadores elétricos, mas é favorecida pela seleção sexual devido à sua atratividade para as fêmeas. As fêmeas também preferem machos com pulsos mais longos, também energeticamente caros e grandes comprimentos de cauda. Esses sinais indicam alguma capacidade de explorar recursos, indicando assim melhor sucesso reprodutivo ao longo da vida.

A deriva genética também é um fator que contribui para a diversidade de sinais elétricos observados em Gymnotiformes. O fluxo gênico reduzido devido a barreiras geográficas levou a grandes diferenças na morfologia do sinal em diferentes riachos e drenagens.

Veja também

Referências

links externos