Hagfish - Hagfish
| Hagfish |
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| Peixe-bruxa do Pacífico repousando no fundo do oceano, a 280 m de profundidade na costa do Oregon | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Infraphylum: | Agnatha |
| Superclasse: | Cyclostomi |
| Classe: | Myxini |
| Pedido: | Myxiniformes |
| Família: |
Myxinidae Rafinesque , 1815 |
| Genera | |
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| Sinônimos | |
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Myxinidae , da classe Myxini / m ɪ k s aɪ n aɪ / (também conhecida como Hyperotreti ) e de ordem Myxiniformes / m ɪ k s ɪ n ɪ f ɔr m i z / , são enguia em forma, marinho-produção de limo peixes (ocasionalmente chamados de enguias limosas ). Eles são os únicos animais vivos conhecidos que têm um crânio, mas nenhuma coluna vertebral , embora os peixes-bruxa tenham vértebras rudimentares. Junto com as lampreias , os peixes-bruxa não têm mandíbula; os dois formam o grupo irmão dos vertebrados com mandíbula, e os peixes-bruxa vivos permanecem semelhantes aos peixes-bruxa de cerca de 300 milhões de anos atrás.
A classificação do peixe-bruxa foi controversa. A questão era se o peixe-bruxa era um tipo degenerado de peixe-vertebrado que através da evolução havia perdido suas vértebras (o esquema original) e estava mais intimamente relacionado às lampreias, ou se o peixe-bruxa representava um estágio que precede a evolução da coluna vertebral (o esquema alternativo) como é o caso das lanceletas . Evidências recentes de DNA apóiam o esquema original.
O esquema original agrupa hagfish e lampreys juntos como cyclostomes (ou historicamente, Agnatha ), como a mais velha classe sobrevivente de vertebrados ao lado de gnatostomes (os agora onipresentes vertebrados mandíbulas). O esquema alternativo propôs que os vertebrados com mandíbulas estão mais intimamente relacionados às lampreias do que aos peixes-bruxa (isto é, que os vertebrados incluem lampreias, mas excluem os peixes-bruxa), e introduziu a categoria craniata para agrupar vertebrados perto do peixe-bruxa.
Características físicas
Características do corpo
Hagfish são tipicamente cerca de 50 cm (19,7 pol.) De comprimento. A maior espécie conhecida é Eptatretus goliath , com um espécime registrado a 127 cm (4 pés 2 pol.), Enquanto Myxine kuoi e Myxine pequenoi parecem atingir não mais que 18 cm (7,1 pol.). Alguns foram vistos tão pequenos quanto 4 cm (1,6 pol.).
Hagfish têm corpos alongados semelhantes a enguias e caudas semelhantes a remos . A pele está nua e cobre o corpo como uma meia folgada. Eles são geralmente de uma cor rosa opaca e parecem bastante com vermes. Eles têm crânios cartilaginosos (embora a parte que circunda o cérebro seja composta principalmente de uma bainha fibrosa) e estruturas semelhantes a dentes compostas de queratina . As cores dependem da espécie , variando do rosa ao azul - cinza e manchas pretas ou brancas podem estar presentes. Os olhos são manchas oculares simples, não olhos com lentes que podem resolver imagens. Hagfish não tem barbatanas verdadeiras e tem seis ou oito barbilhos ao redor da boca e uma única narina . Em vez de mandíbulas articuladas verticalmente como Gnathostomata ( vertebrados com mandíbulas), eles têm um par de estruturas que se movem horizontalmente com projeções semelhantes a dentes para puxar comida. A boca do peixe-bruxa tem dois pares de dentes córneos em forma de pente em uma placa cartilaginosa que se projeta e retrai. Esses dentes são usados para agarrar o alimento e atraí-lo em direção à faringe.
Sua pele está unida ao corpo apenas ao longo da crista central das costas e nas glândulas viscosas, e é preenchida com cerca de um terço do volume de sangue do corpo, dando a impressão de um saco cheio de sangue. Presume-se que seja uma adaptação para sobreviver a ataques de predadores. O peixe-bruxa do Atlântico, representante da subfamília Myxininae, e o peixe-bruxa do Pacífico, representante da subfamília Eptatretinae, diferem por apresentarem fibras musculares embutidas na pele. A posição de repouso do peixe-bruxa do Pacífico também tende a ser enrolada, enquanto a do peixe-bruxa do Atlântico é alongada.
Slime
Hagfish são longos e vermiformes e podem exsudar grandes quantidades de um limo leitoso e fibroso ou muco de cerca de 100 glândulas ou invaginações que correm ao longo de seus flancos. Hagfish são capazes de produzir muito lodo, que se combina com a água do mar, quando estão em perigo como mecanismo de defesa. Esse lodo excretado pelo peixe-bruxa tem fibras muito finas que o tornam mais durável e pegajoso do que o lodo excretado por outros animais. As fibras são feitas de proteínas e também tornam o lodo flexível. Se forem capturados por um predador, podem liberar rapidamente uma grande quantidade de lodo para escapar. Se eles permanecerem capturados, eles podem se amarrar com um nó e abrir caminho da cabeça ao rabo do animal, raspando o limo e se libertando de seu capturador. Investigações reológicas mostraram que a viscosidade do lodo do peixe- bruxa aumenta no fluxo elongacional, o que favorece o entupimento das guelras dos peixes que se alimentam por sucção , enquanto sua viscosidade diminui no cisalhamento, o que facilita a raspagem do lodo pelo nó viajante.
Recentemente, foi relatado que o lodo arrastava água em seus filamentos intermediários semelhantes à queratina , criando uma substância viscoelástica de lenta dissipação, em vez de um simples gel. Está provado que prejudica a função das guelras de um peixe predador . Nesse caso, o muco do peixe-bruxa obstruiria as guelras do predador, desativando sua capacidade de respirar. O predador soltaria o peixe-bruxa para evitar asfixia. Por causa do muco, poucos predadores marinhos atacam o peixe-bruxa. Outros predadores de hagfish são variedades de pássaros ou mamíferos.
Os peixes-bruxa que nadam livremente também ficam viscosos quando agitados e, mais tarde, eliminam o muco usando o mesmo comportamento do nó viajante. O efeito de entupimento das guelras relatado sugere que o comportamento do nó viajante é útil ou mesmo necessário para restaurar a função da própria guelra do peixe-bruxa após o emagrecimento.
A queratina de filamentos de Hagfish ( Es TKα e EsTKγ; Q90501 e Q90502 ), a proteína que compõe seus filamentos de limo, está sendo investigada como uma alternativa à seda de aranha para uso em aplicações como armaduras corporais. Essas proteínas alfa-queratina no lodo de hagfish transformam-se de uma estrutura α-helicoidal em uma estrutura de folha β mais rígida quando esticada. Com o processamento combinado de tração (alongamento) e reticulação química, a queratina lodo recombinante se transforma em uma fibra muito forte com módulo de elasticidade que chega a 20 GPa.
Respiração
O peixe-bruxa geralmente respira absorvendo água pela faringe , passando pela câmara velar e trazendo a água pelas bolsas internas das guelras , que podem variar em número de cinco a 16 pares, dependendo da espécie. As bolsas branquiais abrem individualmente, mas em Myxine , as aberturas coalesceram, com canais correndo para trás a partir de cada abertura sob a pele, unindo-se para formar uma abertura comum no lado ventral conhecida como abertura branquial. O esôfago também está conectado à abertura branquial esquerda, portanto maior que a direita, por meio de um ducto faringocutâneo (ducto esofagocutâneo), que não possui tecido respiratório. Este ducto faringocutâneo é usado para limpar grandes partículas da faringe, uma função que também ocorre parcialmente através do canal nasofaríngeo. Em outras espécies, a coalescência das aberturas branquiais é menos completa e, no Bdellostoma , cada bolsa se abre separadamente para o exterior, como nas lampreias. O fluxo de água unidirecional que passa pelas brânquias é produzido por dobras velares rolantes e desenroladas localizadas dentro de uma câmara desenvolvida a partir do trato naso-hipofisário e é operado por um conjunto complexo de músculos que se inserem nas cartilagens do neurocrânio, auxiliado por contrações peristálticas das bolsas branquiais e seus dutos. Hagfish também possui uma rede capilar dérmica bem desenvolvida que fornece oxigênio à pele quando o animal é enterrado na lama anóxica, bem como uma alta tolerância à hipóxia e anoxia, com um metabolismo anaeróbio bem desenvolvido. A pele também foi sugerida como sendo capaz de respiração cutânea .
Sistema nervoso
As origens do sistema nervoso dos vertebrados são de considerável interesse para os biólogos evolucionistas, e os ciclostomos (peixes-bruxa e lampreias) são um grupo importante para responder a essa pergunta. A complexidade do cérebro do peixe-bruxa tem sido uma questão de debate desde o final do século 19, com alguns morfologistas sugerindo que eles não possuem um cerebelo , enquanto outros sugerem que ele é contínuo com o mesencéfalo . Atualmente, considera-se que a neuroanatomia do peixe-bruxa é semelhante à das lampreias. Uma característica comum de ambos os ciclostomos é a ausência de mielina nos neurônios. O cérebro de um peixe-bruxa tem partes específicas semelhantes aos cérebros de outros vertebrados. Os músculos dorsal e ventral localizados na lateral do corpo do peixe-bruxa estão conectados aos nervos espinhais . Os nervos espinhais que se conectam aos músculos da parede da faringe crescem individualmente para alcançá-los.
Olho
O olho do peixe-bruxa não tem lente, músculos extraoculares e os três nervos cranianos motores (III, IV e VI) encontrados em vertebrados mais complexos, o que é significativo para o estudo da evolução de olhos mais complexos . O olho parietal também está ausente no peixe-bruxa existente. As manchas oculares de Hagfish, quando presentes, podem detectar luz, mas, até onde se sabe, nenhuma pode detectar imagens detalhadas. Na Myxine e na Neomixina , os olhos são parcialmente cobertos pela musculatura do tronco. Evidências paleontológicas sugerem, no entanto, que o olho do peixe-bruxa não é pleisiomórfico, mas degenerativo, pois os fósseis do Carbonífero revelaram vertebrados semelhantes aos do peixe-bruxa com olhos complexos. Isso sugeriria que ancestralmente Myxini possuía olhos complexos.
Função cardíaca, circulação e equilíbrio de fluidos
Hagfish são conhecidos por terem uma das menores pressões sanguíneas entre os vertebrados. Um dos tipos mais primitivos de equilíbrio hídrico encontrado é entre essas criaturas, sempre que ocorre um aumento no fluido extracelular, a pressão arterial sobe e esta, por sua vez, é detectada pelo rim, que excreta o excesso de fluido. Eles também têm o maior volume de sangue por massa corporal de todos os cordados, com 17 ml de sangue por 100 g de massa.
O sistema circulatório do peixe-bruxa tem sido de considerável interesse para os biólogos evolucionistas e os leitores atuais da fisiologia. Alguns observadores acreditaram inicialmente que o coração do peixe-bruxa não era inervado como os vertebrados com mandíbula. Uma investigação posterior revelou que o peixe-bruxa tinha um coração verdadeiramente inervado. O sistema circulatório do hagfish também consiste em várias bombas acessórias por todo o corpo, que são consideradas "corações" auxiliares.
Hagfish são os únicos vertebrados conhecidos com osmorregulação isosmótica ao seu ambiente externo. A função renal do Hagfish permanece mal descrita. Hipoteticamente, eles excretam íons nos sais biliares.
Sistema musculo-esquelético
A musculatura de Hagfish difere dos vertebrados com mandíbula por não ter septo horizontal nem septo vertical, junções de tecido conjuntivo que separam a musculatura hipoxial da musculatura epaxial . Eles, no entanto, possuem miômeros e miosseptos verdadeiros, como todos os vertebrados. A mecânica de seus músculos craniofaciais na alimentação tem sido investigada, revelando vantagens e desvantagens da placa dental. Em particular, os músculos do peixe-bruxa aumentaram a força e o tamanho da boca em comparação com vertebrados com mandíbulas de tamanho semelhante, mas não têm a amplificação da velocidade, sugerindo que as mandíbulas têm ação mais rápida.
O esqueleto do hagfish compreende o crânio, a notocorda e os raios da nadadeira caudal. O primeiro diagrama do endoesqueleto do peixe-bruxa foi feito por Frederick Cole em 1905. Na monografia de Cole, ele descreveu seções do esqueleto que chamou de "pseudo-cartilagem", referindo-se às suas propriedades distintas em comparação com os cordados mandibulares. O aparelho lingual do peixe-bruxa é composto de uma base de cartilagem contendo duas placas recobertas de dentes (placa dentária) articuladas com uma série de grandes eixos de cartilagem. A cápsula nasal é consideravelmente expandida em hagfish, compreendendo uma bainha fibrosa forrada com anéis de cartilagem. Em contraste com as lampreias, a caixa craniana não é cartilaginosa. O papel dos arcos branquiais é altamente especulativo, pois os embriões de bruxa sofrem um deslocamento caudal das bolsas faríngeas posteriores; assim, os arcos branquiais não suportam brânquias. Embora se acredite que partes do crânio do peixe-bruxa sejam homólogas às lampreias, acredita-se que tenham muito poucos elementos homólogos com vertebrados com mandíbula.
Reprodução
Muito pouco se sabe sobre a reprodução do peixe-bruxa. A obtenção de embriões e a observação do comportamento reprodutivo são difíceis devido ao habitat no fundo do mar de muitas espécies de hagfish. Na natureza, as fêmeas superam os machos, com a proporção exata dos sexos variando dependendo da espécie. O E. burgeri , por exemplo, tem uma proporção de quase 1: 1, enquanto as fêmeas de M. glutinosa são significativamente mais comuns do que os machos. Algumas espécies de hagfish são sexualmente indiferenciadas antes da maturação e possuem tecido gonadal para ovários e testículos. Foi sugerido que as fêmeas se desenvolvem mais cedo do que os machos, e que essa pode ser a razão para proporções sexuais desiguais. Os testículos Hagfish são relativamente pequenos.
Dependendo da espécie, as fêmeas põem de um a 30 ovos gema resistentes. Estes tendem a se agregar devido a ter tufos semelhantes a velcro em cada extremidade. Não está claro como os peixes-bruxa põem ovos, embora os pesquisadores tenham proposto três hipóteses com base em observações da baixa porcentagem de machos e testículos pequenos. As hipóteses são de que a fêmea do peixe-bruxa põe ovos em pequenas fendas nas formações rochosas, os ovos são colocados em tocas sob a areia e o limo produzido pelo peixe-bruxa é usado para segurar os ovos em uma pequena área. É importante notar que nenhuma evidência direta foi encontrada para apoiar qualquer uma dessas hipóteses. Hagfish não tem um estágio larval , ao contrário das lampreias .
Hagfish tem um rim mesonéfrico e muitas vezes são neotênicos de seu rim pronefrico . O (s) rim (s) são drenados via ducto mesonéfrico / arquinéfrico . Ao contrário de muitos outros vertebrados, esse ducto é separado do trato reprodutivo, e o túbulo proximal do néfron também está conectado ao celoma , fornecendo lubrificação. O testículo ou ovário único não possui duto de transporte. Em vez disso, os gametas são liberados no celoma até encontrarem seu caminho para a extremidade posterior da região caudal , onde encontram uma abertura no sistema digestivo.
O embrião do peixe-bruxa pode se desenvolver por até 11 meses antes da eclosão, o que é mais curto em comparação com outros vertebrados sem mandíbula. Não se sabia muito sobre a embriologia do peixe-bruxa até recentemente, quando os avanços na criação possibilitaram uma visão considerável do desenvolvimento evolutivo do grupo. Novos insights sobre a evolução das células da crista neural , apóiam o consenso de que todos os vertebrados compartilham essas células, que podem ser reguladas por um subconjunto comum de genes. Hagfish possui gonadotrofinas que segregam das glândulas pituitárias para as gônadas para estimular o desenvolvimento. Isso sugere que os peixes-bruxa têm uma versão inicial do eixo hipotálamo-pituitária-gonadal , um sistema que antes se pensava ser exclusivo dos gnatostomos .
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Algumas espécies de Hagfish se reproduzem sazonalmente, estimuladas por hormônios de sua glândula pituitária. E. burgeri é conhecido por se reproduzir e migrar anualmente.
Alimentando
Embora os vermes marinhos poliquetas no fundo do mar ou próximo a ele sejam uma importante fonte de alimento, o peixe-bruxa pode se alimentar e muitas vezes até entrar e eviscerar os corpos de criaturas marinhas mortas e moribundas / feridas muito maiores do que eles. Eles são conhecidos por devorar suas presas por dentro. Hagfish tem a capacidade de absorver matéria orgânica dissolvida pela pele e guelras, o que pode ser uma adaptação a um estilo de vida de necrófago, permitindo-lhes maximizar as oportunidades esporádicas de alimentação. De uma perspectiva evolutiva, o hagfish representa um estado transitório entre as vias generalizadas de absorção de nutrientes dos invertebrados aquáticos e os sistemas digestivos mais especializados dos vertebrados aquáticos.
Como sanguessugas , eles têm um metabolismo lento e podem sobreviver meses entre as mamadas; seu comportamento alimentar, entretanto, parece bastante vigoroso. A análise do conteúdo estomacal de várias espécies revelou uma grande variedade de presas, incluindo poliquetas , camarões, caranguejos eremitas , cefalópodes , brittlestars , peixes ósseos , tubarões, pássaros e carne de baleia.
Em cativeiro, observa-se que o hagfish usa o comportamento de nó de mão ao contrário (cauda com cabeça) para ajudá-los a obter vantagem mecânica para arrancar pedaços de carne de peixes carniceiros ou cetáceos, eventualmente fazendo uma abertura para permitir a entrada no interior da cavidade corporal de carcaças maiores. Uma criatura marinha maior e saudável provavelmente seria capaz de vencer ou superar esse tipo de ataque.
Este oportunismo enérgico por parte do peixe-bruxa pode ser um grande incômodo para os pescadores, pois eles podem devorar ou estragar pescarias profundas em redes de arrasto antes que possam ser puxadas para a superfície. Como os peixes-bruxa são normalmente encontrados em grandes aglomerados no fundo e próximo a ele, a captura de uma única traineira pode conter várias dezenas ou até centenas de peixes-bruxa como captura acessória, e todos os outros peixes-bruxa em cativeiro são presas fáceis para eles.
O trato digestivo do peixe - bruxa é único entre os cordados porque o alimento no intestino é envolvido por uma membrana permeável, análoga à matriz peritrófica dos insetos.
Hagfish também foram observados caçando ativamente o bandfish vermelho, Cepola haastii , em sua toca, possivelmente usando seu limo para sufocar o peixe antes de agarrá-lo com suas placas dentais e arrastá-lo da toca.
Classificação
Originalmente, a Myxine foi incluída por Linnaeus ( 1758 ) em Vermes . O peixe-bruxa fóssil Myxinikela siroka do Carbonífero Superior dos Estados Unidos é, em alguns aspectos, mais semelhante às lampreias, mas mostra autapomorfias importantes do peixe-bruxa . Nos últimos anos, o peixe-bruxa tornou-se de interesse especial para análises genéticas que investigam as relações entre os cordados . Sua classificação como agnathans coloca hagfish como vertebrados elementares entre invertebrados e gnatostomes . No entanto, há muito há uma discussão na literatura científica sobre se os peixes-bruxa eram mesmo invertebrados . Usando dados fósseis, os paleontólogos postularam que as lampreias estão mais intimamente relacionadas aos gnatostomos do que os peixes-bruxa. O termo "Craniata" foi usado para se referir a animais que tinham um crânio desenvolvido, mas não eram considerados vertebrados verdadeiros. A evidência molecular no início da década de 1990 começou a sugerir que lampreias e peixes-bruxa estavam mais intimamente relacionados entre si do que com gnatostomos. A validade do táxon "Craniata" foi posteriormente examinada por Delarbre et al. (2002) usando dados de sequência de mtDNA , concluindo que os Myxini estão mais intimamente relacionados com a Hyperoartia do que com os Gnathostomata - ou seja, que os peixes modernos sem mandíbula formam um clado chamado Cyclostomata . O argumento é que se os Cyclostomata fossem realmente monofiléticos, Vertebrata voltaria ao seu conteúdo antigo ( Gnathostomata + Cyclostomata) e o nome Craniata, sendo supérfluo, se tornaria um sinônimo júnior. Hoje em dia, os dados moleculares são quase unânimes em consenso sobre a monofilia do ciclostomo, com trabalhos mais recentes sendo direcionados a microRNAs compartilhados entre ciclostomos e gnatostomos. A classificação atual é apoiada por análises moleculares (que mostram que lampreias e peixes-bruxa são táxons irmãos), bem como o fato de que os peixes-bruxa têm, de fato, vértebras rudimentares, o que coloca os peixes-bruxa em Cyclostomata.
Filogenia
Hagfish estão no grupo Cyclostomata que inclui peixes sem mandíbula. O grupo Cyclostomata é caracterizado por duas características significativas; placas dentais queratinosas e movimento de miômeros pós - óticos para os orbitais. De acordo com o registro fóssil, Hagfish e lampreias foram estimados ter divergido um do outro durante o período Paleozóico . Um experimento usou uma estimativa de substituições sinônimas e não sinônimas para nucleotídeos e suplementou esses dados com dados pré-existentes em um relógio que calcularia os tempos de divergência para os táxons Myxine e Eptatretus . Esses dados revelaram que a linhagem divergiu em torno de 93-28 Mya. Hagfish são excluídos do subfilo Gnathostomata devido às características morfológicas , incluindo a língua arqueada de Hagfish. Embriões de Hagfish têm características de Gnatostomos e podem ser plesiomórficos, entretanto essas características mudam drasticamente morfologicamente conforme o Hagfish amadurece. A seguinte filogenia de hagfish e lampreia é uma adaptação baseada no trabalho de 2006 de Shigeru Kuratani e Shigehiro Kuraku:
Uso comercial
Como comida
Na maior parte do mundo, o peixe-bruxa não é comido com frequência. Na Coréia , o hagfish é um alimento valioso, onde geralmente é descascado, coberto com molho picante e grelhado no carvão ou frito. É especialmente popular nas cidades portuárias do sul da península, como Busan . O peixe-bruxa costeiro , encontrado no noroeste do Pacífico, é consumido no Japão. Como o lodo do peixe-bruxa se liga a grandes quantidades de líquido mesmo em baixas temperaturas, ele foi proposto como uma alternativa de economia de energia para a produção de tofu que não requer aquecimento.
Em têxteis
Os fios de limo de hagfish podem ser usados como fibra ultra-forte para roupas. Douglas Fudge, da Chapman University , conduziu pesquisas nessa área.
Peles
A pele de Hagfish, usada em uma variedade de acessórios de vestuário, é geralmente chamada de "pele de enguia". Produz um couro particularmente durável, especialmente adequado para carteiras e cintos.
Referências
Leitura adicional
- Froese, Rainer e Daniel Pauly, eds. (2011). "Myxinidae" em FishBase . Versão de fevereiro de 2011.
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links externos
- Entrada FishBase para Myxinidae
- Vídeo do YouTube com mais de 5 minutos do cientista / mergulhador Scripps em hagfish
- Vídeo do Metacafe de um estudante de graduação da Universidade de Alberta mostrando a produção de lodo de hagfish enquanto estava em Bamfield, British Columbia
- Beware the hagfish - repeller of sharks 3 Notícias , 28 de outubro de 2011. Vídeo.
- Hagfish contra tubarões: 1-0 Te Papa Blog , 28 de outubro de 2011.
- Teen Spots Hagfish-Slurping Elephant Seal - YouTube (2:11)
- O que acontece quando um tubarão ataca um peixe-bruxa - BBC (0:39)
- Vancouver Aquarium Hagfish Slime