Hemicordata - Hemichordate

Hemicordata
Alcance temporal: Miaolíngia - recente
Eichelwurm (cortado) .jpg
Verme da bolota , um hemicordado.
Classificação científica e
Reino: Animalia
Sub-reino: Eumetazoa
Clade : ParaHoxozoa
Clade : Bilateria
Clade : Nefrozoa
Superfilo: Deuterostomia
Clade : Ambulacraria
Filo: Hemichordata
Bateson , 1885
Aulas

Hemichordata / ˌ h ɛ m i k ɔr d t ə / é um filo de marinhos deuterostomia animais , geralmente considerado o grupo irmão dos equinodermes . Eles aparecem no Cambriano Inferior ou Médio e incluem duas classes principais: Enteropneusta (vermes da bolota) e Pterobranchia . Uma terceira classe, Planctosphaeroidea, é conhecida apenas a partir da larva de uma única espécie, Planctosphaera pelagica . A extinta classe Graptolithina está intimamente relacionada aos pterobrânquios.

Os vermes da bolota são organismos solitários em forma de verme. Eles geralmente vivem em tocas (os primeiros tubos segregados) e são alimentadores de depósitos, mas algumas espécies são filtradoras da faringe , enquanto a família Torquaratoridae são detritívoros de vida livre . Muitos são bem conhecidos por sua produção e acumulação de vários fenóis halogenados e pirróis. Os pterobrânquios são filtradores, principalmente coloniais, vivendo em uma estrutura tubular colágena chamada cenécio.

Anatomia

O plano corporal dos hemicordados é caracterizado por uma organização muscular. O eixo ântero-posterior é dividido em três partes: o prossoma anterior, o mesossomo intermediário e o metassomo posterior.

O corpo dos vermes da bolota é em forma de verme e dividido em uma tromba anterior, um colar intermediário e um tronco posterior. A tromba é um órgão muscular e ciliado utilizado na locomoção e na coleta e transporte de partículas alimentares. A boca está localizada entre a tromba e o colarinho. O tronco é a parte mais longa do animal. Ele contém a faringe, que é perfurada com fendas branquiais (ou fendas faríngeas), o esôfago, um intestino longo e um ânus terminal. Ele também contém as gônadas. Uma cauda pós-anal está presente em um membro juvenil da família do verme da bolota Harrimaniidae .

Anatomia de Saccoglossus kowalevskii

O prosome dos pterobrânquios é especializado em um escudo cefálico muscular e ciliado usado na locomoção e na secreção do cenécio. O mesossomo se estende em um par (no gênero Rhabdopleura ) ou vários pares (no gênero Cephalodiscus ) de braços tentaculados usados ​​na alimentação do filtro. O metassomo, ou tronco, contém um trato digestivo em loop, gônadas, e se estende em uma haste contrátil que conecta os indivíduos aos outros membros da colônia, produzida por brotamento assexuado. No gênero Cephalodiscus , os indivíduos produzidos assexuadamente permanecem presos à haste contrátil do indivíduo parental até completar seu desenvolvimento. No gênero Rhabdopleura , os zoóides estão permanentemente conectados ao resto da colônia por meio de um sistema de estolagem comum.

Eles têm um divertículo do intestino anterior denominado estomocórdio , anteriormente considerado relacionado ao notocórdio cordado , mas isso é mais provavelmente o resultado de uma evolução convergente, e não de uma homologia . Um tubo neural oco existe entre algumas espécies (pelo menos no início da vida), provavelmente uma característica primitiva que eles compartilham com o ancestral comum de chordata e o resto dos deuterostômios.

Algumas espécies se biomineralizam em carbonato de cálcio.

Sistema circulatório

O sistema circulatório é do tipo aberto. Coração de hemicordados é dorsal.

Desenvolvimento

Junto com os Equinodermos , os hemicordados formam os Ambulacrários , que são os parentes filogenéticos existentes mais próximos dos cordados entre os invertebrados. Portanto, esses vermes marinhos são de grande interesse para o estudo das origens do desenvolvimento de cordas. Existem várias espécies de hemicordados, com moderada diversidade de desenvolvimento embriológico entre essas espécies. Os hemicordados são classicamente conhecidos por se desenvolverem de duas maneiras, direta e indiretamente. Os hemicordados são um filo composto por duas classes, os enteropneustas e os pterobrânquios, sendo ambos formas de verme marinho.

Os Enteropneusts têm duas estratégias de desenvolvimento: desenvolvimento direto e indireto. A estratégia indireta de desenvolvimento inclui um estágio larval de tornaria plancotrófico pelágico estendido, o que significa que esse hemicordado existe em um estágio larval que se alimenta de plâncton antes de se transformar em um verme adulto. O gênero Pterobranch mais extensivamente estudado é Rhabdopleura de Plymouth, Inglaterra e das Bermudas.

O seguinte detalha o desenvolvimento de duas espécies popularmente estudadas do filo hemichordata Saccoglossus kowalevskii e Ptychodera flava . Saccoglossus kowalevskii é um desenvolvedor direto e Ptychodera flava é um desenvolvedor indireto. A maior parte do que foi detalhado no desenvolvimento dos hemicordados veio de hemicordados que se desenvolvem diretamente.

Esquema da clivagem embrionária e desenvolvimento em P.flava e S.kowalevskii

Ptychodera flava

O padrão de clivagem inicial de P. flava é semelhante ao de S. kowalevskii . A primeira e a segunda clivagens do zigoto de célula única de P. flava são clivagens iguais, são ortogonais entre si e ambas incluem os pólos animal e vegetal do embrião. A terceira clivagem é igual e equatorial de forma que o embrião possui quatro blastômeros tanto no pólo vegetal quanto no animal. A quarta divisão ocorre principalmente em blastômeros no pólo animal, que se dividem transversalmente e igualmente para formar oito blastômeros. Os quatro blastômeros vegetais se dividem equatorialmente, mas de forma desigual, e dão origem a quatro macrômeros grandes e quatro micrômeros menores. Uma vez ocorrida esta quarta divisão, o embrião atingiu o estágio de 16 células. P. flava possui um embrião de 16 células com quatro micrômeros vegetais, oito mesômeros animais e quatro macrômeros maiores. Outras divisões ocorrem até que P. flava termine o estágio de blástula e prossiga para a gastrulação . Os mesômeros animais de P. flava dão origem ao ectoderma da larva , os blastômeros animais também parecem dar origem a essas estruturas, embora a contribuição exata varie de embrião para embrião. Os macrômeros dão origem ao ectoderma larval posterior e os micrômeros vegetais dão origem aos tecidos endomesodérmicos internos. Estudos feitos sobre o potencial do embrião em diferentes estágios mostraram que, tanto no estágio de desenvolvimento de duas como nas quatro células, os blastômeros de P. flava podem continuar a dar origem a uma larva de tornaria, então o destino dessas células embrionárias não parece ser estabelecido até após este estágio.

Saccoglossus kowalevskii

Os ovos de S. kowalevskii têm forma oval e tornam-se esféricas após a fertilização. A primeira clivagem ocorre do pólo animal ao vegetal e geralmente é igual, embora muitas vezes também possa ser desigual. A segunda clivagem para atingir o estágio de quatro células do embrião também ocorre do pólo animal ao vegetal de forma aproximadamente igual, embora como na primeira clivagem seja possível haver uma divisão desigual. A clivagem do estágio de oito células é latitudinal; de modo que cada célula do estágio de quatro células passa a fazer duas células. A quarta divisão ocorre primeiro nas células do pólo animal, que acabam formando oito blastômeros (mesômeros) que não são radialmente simétricos, depois os quatro blastômeros do pólo vegetal se dividem para formar um nível de quatro blastômeros grandes (macrômeros) e quatro muito pequenos. blastômeros (micrômeros). A quinta clivagem ocorre primeiro nas células animais e depois nas células vegetais para dar um blastômero de 32 células. A sexta clivagem ocorre em uma ordem semelhante e completa um estágio de 64 células, finalmente a sétima clivagem marca o final do estágio de clivagem com uma blástula com 128 blastômeros. Esta estrutura passa por movimentos de gastrulação que irão determinar o plano corporal da larva de fenda branquial resultante, esta larva acabará por dar origem ao verme da bolota marinha

Controle genético da padronização hemicordada dorsal-ventral

Muito do trabalho genético realizado com os hemicordados foi feito para fazer comparação com os cordados, portanto, muitos dos marcadores genéticos identificados neste grupo também são encontrados nos cordados ou são homólogos aos cordados de alguma forma. Estudos desta natureza foram feitos particularmente em S. kowalevskii , e como cordados S. kowalevskii tem fatores semelhantes a bmp dorsalizantes, como bmp 2/4 , que é homólogo ao dpp decapentaplégico de Drosophila. A expressão de bmp2 / 4 começa no início da gastrulação no lado ectodérmico do embrião e, à medida que a gastrulação progride, sua expressão é reduzida à linha média dorsal, mas não é expressa na cauda pós-anal. O antagonista bmp chordin também é expresso no endoderma de S. kowalevskii gastrulante . Além desses fatores dorsalizantes bem conhecidos, outras moléculas conhecidas por estarem envolvidas na padronização ventral dorsal também estão presentes em S. kowalevskii , como uma netrina que se agrupa com o gene netrina classe 1 e 2. A netrina é importante na padronização do sistema neural em cordados , assim como a molécula Shh, mas S. kowalevskii só tem um gene hh e parece ser expresso em uma região incomum, onde geralmente é expresso em cordados em desenvolvimento ao longo da linha média ventral.

Classificação

Amplexograptus , um hemicordato de graptólito , do Ordoviciano perto de Caney Springs , Tennessee .

Os hemicordatas são divididos em duas classes: os Enteropneusta , comumente chamados de vermes da bolota, e os Pterobrânquios , que podem incluir os graptólitos . Uma terceira classe, Planctosphaeroidea , é proposta com base em uma única espécie conhecida apenas de larvas. O filo contém cerca de 120 espécies vivas. Hemichordata parece ser irmã de Echinodermata como Ambulacraria; Xenoturbellida pode ser basal para esse agrupamento. Pterobranchia pode ser derivado de dentro do Enteropneusta, tornando o Enteropneusta parafilético. É possível que o extinto organismo Etacystis seja um membro do Hemichordata, seja dentro ou com afinidade próxima ao Pterobranchia.

Existem 130 espécies descritas de Hemichordata e muitas novas espécies estão sendo descobertas, especialmente no fundo do mar.

Filogenia

Uma árvore filogenética que mostra a posição dos hemicordados é:

Deuterostomia
Chordata

Cephalochordata Branchiostoma lanceolatum (Pallas, 1774) .jpg

Olfactores

Tunicata Tunicate komodo.jpg

Vertebrata / Craniata Cyprinus carpio3.jpg

Ambulacraria

Echinodermata Portugal 20140812-DSC01434 (21371237591) .jpg

Hemichordata Balanoglossus por Spengel 1893.png

As relações internas dentro dos hemicordados são mostradas abaixo. A árvore é baseada em dados de sequência de rRNA 16S + 18S e estudos filogenômicos de várias fontes.

Hemichordata
Enteropneusta

Stereobalanus

Harrimaniidae

Spengeliidae

Torquaratoridae

Ptychoderidae Balanoglossus por Spengel 1893.png

Pterobranchia

Cephalodiscida Cephalodiscus dodecalophus McIntosh.png

Graptolitina

Rhabdopleurida Rhabdopleura normani Sedgwick.png

Eugraptolithina

Dendroidea

Graptoloidea

Referências

Outras referências

  • Cameron, CB (2005). "Uma filogenia dos hemicordados baseada em caracteres morfológicos". Canadian Journal of Zoology . 83 (1): 196–2. doi : 10.1139 / z04-190 .

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