Bactéria oxidante de ferro - Iron-oxidizing bacteria
Bactérias ferro-oxidantes são quimiotróficos bactérias que derivam energia por oxidação dissolvidos ferroso ferro . Eles são conhecidos por crescer e proliferar em águas contendo concentrações de ferro tão baixas quanto 0,1 mg / L. No entanto, pelo menos 0,3 ppm de oxigênio dissolvido é necessário para realizar a oxidação.
O ferro é um elemento muito importante exigido pelos organismos vivos para realizar inúmeras reações metabólicas , como a formação de proteínas envolvidas nas reações bioquímicas . Exemplos dessas proteínas incluem proteínas ferro-enxofre , hemoglobina e complexos de coordenação . O ferro tem ampla distribuição global e é considerado um dos mais abundantes na crosta terrestre, solo e sedimentos. O ferro é um oligoelemento em ambientes marinhos . Seu papel no metabolismo de alguns quimiolitotróficos é provavelmente muito antigo.
Conforme lei de Liebig das notas mínimas , o elemento essencial presente na menor quantidade (denominado fator limitante ) é aquele que determina a taxa de crescimento de uma população. O ferro é o elemento limitante mais comum nas comunidades fitoplanctônicas e tem um papel fundamental na estruturação e determinação de sua abundância. É particularmente importante nas regiões de alto teor de nutrientes e baixa clorofila , onde a presença de micronutrientes é obrigatória para a produção primária total.
Introdução
Quando a água desoxigenada chega a uma fonte de oxigênio, as bactérias do ferro convertem o ferro dissolvido em um lodo gelatinoso insolúvel , marrom-avermelhado, que descolora os leitos dos rios e pode manchar os encanamentos, roupas ou utensílios lavados com a água que o transporta. O material orgânico dissolvido na água costuma ser a causa subjacente de uma população de bactérias que oxidam o ferro. A água subterrânea pode ser naturalmente desoxigenada pela decomposição da vegetação nos pântanos . Depósitos minerais úteis de pântano de minério de ferro se formaram onde as águas subterrâneas historicamente surgiram e foram expostas ao oxigênio atmosférico. Riscos antropogênicos como lixiviado de aterro , campos de drenagem séptica ou vazamento de combustíveis leves de petróleo como gasolina são outras fontes possíveis de materiais orgânicos, permitindo que os micróbios do solo desoxigenem as águas subterrâneas. Uma reação semelhante pode formar depósitos negros de dióxido de manganês a partir do manganês dissolvido, mas é menos comum por causa da abundância relativa de ferro (5,4 por cento) em comparação com o manganês (0,1 por cento) em solos médios. O cheiro sulfuroso de podridão ou decomposição, às vezes associado a bactérias oxidantes de ferro, resulta da conversão enzimática de sulfatos do solo em sulfeto de hidrogênio volátil como uma fonte alternativa de oxigênio na água anaeróbica.
Habitat e grupos de bactérias oxidantes de ferro
Bactérias oxidantes de ferro colonizam a zona de transição onde a água desoxigenada de um ambiente anaeróbio flui para um ambiente aeróbio. A água subterrânea contendo material orgânico dissolvido pode ser desoxigenada por microorganismos que se alimentam desse material orgânico dissolvido. Em condições aeróbias, a variação do pH desempenha um papel importante na condução da reação de oxidação de Fe 2+ / Fe 3+ . Em pHs neutrofílicos (fontes hidrotermais, basaltos oceânicos profundos, infiltrações de ferro nas águas subterrâneas), a oxidação do ferro por microrganismos é altamente competitiva com a rápida reação abiótica ocorrendo em <1 min. Portanto, a comunidade microbiana tem que habitar regiões microaerofílicas onde a baixa concentração de oxigênio permite que a célula oxide Fe (II) e produza energia para crescer. No entanto, em condições ácidas, onde o ferro ferroso é mais solúvel e estável mesmo na presença de oxigênio, apenas os processos biológicos são responsáveis pela oxidação do ferro, tornando a oxidação do ferro ferroso a principal estratégia metabólica em ambientes ácidos ricos em ferro.
Apesar de ser filogeneticamente diversa, a estratégia metabólica de oxidação de ferro ferroso microbiano (encontrada em Archaea e Bacteria) está presente em 7 filos , sendo altamente pronunciada nos filos Proteobacteria ( classes Alpha, Beta, Gamma e Zetaproteobacteria ), e entre o domínio Archae no Filos Euryarchaeota e Crenarcaeota , bem como nos filos Actinobacteria , Firmicutes , Chlorobi e Nitrosospirae .
Existem espécies bacterianas oxidantes de ferro muito bem estudadas, como Thiobacillus ferrooxidans e Leptospirillum ferrooxidans , e algumas como Gallionella ferruginea e Mariprofundis ferrooxidans são capazes de produzir uma estrutura de talo extracelular em fita rica em ferro, conhecida como uma Biossignatura microbiana típica oxidação do ferro. Essas estruturas podem ser facilmente detectadas em uma amostra de água, indicando a presença de bactérias oxidantes do ferro. Esta bioassinatura tem sido uma ferramenta para entender a importância do metabolismo do ferro no passado da Terra.
Oxidação de ferro ferroso e vida precoce
Ao contrário da maioria dos metabolismos litotróficos, a oxidação de Fe 2+ em Fe 3+ rende muito pouca energia para a célula (∆G ° = 29kJ mol −1 / ∆G ° = -90kJ mol −1 em ambientes ácidos e neutrofílicos, respectivamente) em comparação com outros metabolismos quimiolitotróficos , portanto a célula deve oxidar grandes quantidades de Fe 2+ para cumprir suas necessidades metabólicas, além de contribuir para o processo de mineralização (por meio da excreção de talos torcidos). O metabolismo bacteriano aeróbio oxidante do ferro foi conhecido por ter uma contribuição notável para a formação do maior depósito de ferro (formação de ferro em faixas (BIF) ) devido ao advento do oxigênio na atmosfera há 2,7 bilhões de anos (pelas cianobactérias ).
No entanto, com a descoberta da oxidação do Fe (II) realizada em condições anóxicas no final da década de 1990 usando a luz como fonte de energia ou quimiolitotroficamente, usando um aceptor de elétrons terminal diferente (principalmente NO 3 - ), surgiu a sugestão de que o Fe 2+ anóxico metabolismo é anterior à oxidação anaeróbica de Fe 2+ , enquanto a idade da BIF antecede a fotossíntese oxigenada, apontando para o metabolismo quimiolitotrófico anaeróbico fototrófico e fototrófico anaeróbico pode estar presente na terra antiga, e junto com os redutores de Fe (III), que tinha sido o responsável pela BIF no pré-cambriano eon
Metabolismo de oxidação de ferro ferroso microbiano
Oxidação de ferro ferroso fototrófico anoxigênico
A oxidação fototrófica anoxigênica do ferro foi o primeiro metabolismo anaeróbio a ser descrito dentro do metabolismo da oxidação anaeróbica do ferro, as bactérias fotoferrotróficas usam Fe 2+ como doador de elétrons e a energia da luz para assimilar CO 2 na biomassa através do ciclo Calvin Benson-Bassam ( ou rTCA ciclo ) em um ambiente neutrofílico (pH5,5-7,2), produzindo óxidos Fe 3+ como um produto residual que precipita como um mineral, de acordo com a seguinte estequiometria (4mM de Fe (II) pode render 1mM de CH 2 O ):
HCO-
3 + 4 Fe (II) + 10H
2O → [CH
2O] + 4Fe (OH)
3+ 7H + (∆G °> 0)
No entanto, algumas bactérias não usam o metabolismo de oxidação fotoautotrófico de Fe (II) para fins de crescimento. Em vez disso, é sugerido que esses grupos são sensíveis ao Fe (II), portanto, oxidam Fe (II) em óxido de Fe (III) mais insolúvel para reduzir sua toxicidade , permitindo-lhes crescer na presença de Fe (II), por outro lado com base em experimentos com R. capsulatus SB1003 (fotoheterotrófico), foi demonstrado que a oxidação do Fe (II) pode ser o mecanismo pelo qual a bactéria é capaz de acessar fontes de carbono orgânico (acetato, succinato) cujo uso depende da oxidação do Fe (II). No entanto, muitas bactérias oxidantes do Ferro, podem usar outros compostos como doadores de elétrons além do Fe (II), ou mesmo realizar Fe (III) dissimilatório redução como a Geobacter metallireducens
A dependência dos fotoferrotróficos da luz como um recurso crucial, pode levar as bactérias a uma situação incômoda, onde devido à sua necessidade de regiões iluminadas anóxicas (próximas à superfície) elas poderiam se deparar com matéria de competição com a reação abiótica devido à presença de oxigênio molecular, porém para contornar esse problema toleram condições de superfície microaerofílicas, ou realizam a oxidação fotoferrotrófica do Fe (II) mais profundamente na coluna de sedimento / água, com baixa disponibilidade de luz.
Oxidação de Fe (II) dependente de nitrato
A penetração da luz pode limitar a oxidação do Fe (II) na coluna de água, no entanto, a oxidação do Fe (II) microbiana dependente de nitrato é um metabolismo independente da luz que demonstrou apoiar o crescimento microbiano em vários sedimentos marinhos e de água doce (solo de arroz, riacho, lagoa salobra , hidrotérmicos, sedimentos do fundo do mar) e mais tarde demonstrado como um metabolismo pronunciado dentro da coluna de água na OMZ . Micróbios que realizam este metabolismo têm sucesso em ambientes neutrofílicos ou alcalinos, devido à grande diferença entre o potencial redox dos pares Fe 2+ / Fe 3+ e NO 3 - / NO 2 - (+ 200mV e + 770mv respectivamente) gerando uma alta energia livre quando comparada a outros metabolismos de oxidação do ferro
2Fe 2+ + NÃO-
3 + 5H
2O → 2Fe (OH)
3 + NÃO-
2+ 4H + (∆G ° = -103,5kJ / mol)
A oxidação microbiana do par de ferro ferroso para desnitrificação (com nitrito ou gás dinitrogênio sendo o produto final) pode ser autotrófica usando carbono inorgânico ou co-substratos orgânicos (acetato, butirato, piruvato, etanol) realizando crescimento heterotrófico na ausência de carbono inorgânico, é sugeriram que a oxidação de ferro ferroso dependente de nitrato heterotrófico usando carbono orgânico pode ser o processo mais favorável. Este metabolismo pode ser muito importante na realização de uma etapa importante no ciclo bioquímico dentro da OMZ.
Oxidantes de ferro ferroso no ambiente marinho
No ambiente marinho, a classe mais conhecida de bactérias oxidantes do ferro são as zetaproteobactérias . São os principais protagonistas dos ecossistemas marinhos, sendo geralmente microaerofílicos, adaptados para viver em zonas de transição onde as águas óxidas e anóxicas se misturam. As zetaproteobactérias estão presentes em diferentes habitats ricos em Fe (II), encontrados em sítios oceânicos profundos associados à atividade hidrotermal e em habitats costeiros e terrestres, foram relatados na superfície de sedimentos rasos, aquíferos de praia e águas superficiais.
Mariprofundus ferrooxydans é uma das espécies mais comuns e bem estudadas de zetaproteobactérias. Foi isolado pela primeira vez docampo de ventilação do monte submarino Loihi , perto do Havaí, a uma profundidade entre 1100 e 1325 metros, no cume deste vulcão escudo . As aberturas podem ser encontradas variando de um pouco acima da temperatura ambiente (10 ° C) a alta temperatura (167 ° C). As águas dos respiradouros são ricas em CO 2 , Fe (II) e Mn. Ao redor dos orifícios de ventilação podem estar presentes grandes tapetes fortemente incrustados com uma textura gelatinosa criada por bactérias oxidantes de ferro como subproduto (precipitação de oxihidróxido de ferro), essas áreas podem ser colonizadas por outras comunidades bacterianas, que podem alterar o produto químico composição e fluxo das águas locais. Existem dois tipos diferentes de respiradouros no monte submarino Loihi: um com foco e fluxo de alta temperatura (acima de 50 ° C) e outro com fluxo difuso mais frio (10-30 ° C). O primeiro cria esteiras de alguns centímetros perto dos orifícios, o segundo produz esteiras de metros quadrados com 1m de espessura.
A implicação da mudança climática nas bactérias oxidantes do ferro
Em sistemas de oceano aberto cheios de ferro dissolvido, o metabolismo bacteriano oxidante do ferro é onipresente e influencia o ciclo do ferro. Atualmente, esse ciclo bioquímico está passando por modificações devido à poluição e às mudanças climáticas; no entanto, a distribuição normal do ferro ferroso no oceano pode ser afetada pelo aquecimento global nas seguintes condições: acidificação, deslocamento das correntes oceânicas e tendência de hipóxia da água do oceano e subterrâneas.
Todas essas são consequências do aumento substancial das emissões de CO 2 na atmosfera de fontes antropogênicas, atualmente a concentração de dióxido de carbono na atmosfera está em torno de 380 ppm (80 ppm há mais de 20 milhões de anos), e cerca de um quarto do total A emissão de CO 2 chega aos oceanos (2,2 pg C ano -1 ) e reagindo com a água do mar produz íon bicarbonato (HCO - 3 ) e, portanto, o aumento da acidez do oceano. Além disso, a temperatura do oceano aumentou quase um grau (0,74 ° C) causando o derretimento de grandes quantidades de geleiras contribuindo para a elevação do nível do mar, diminuindo assim a solubilidade do O 2 ao inibir a troca de oxigênio entre as águas superficiais, onde o O 2 é muito abundante e anóxico em águas profundas.
Todas essas mudanças nos parâmetros marinhos (temperatura, acidez e oxigenação) impactam o ciclo biogeoquímico do Ferro e podem ter várias e críticas implicações sobre os micróbios oxidantes do ferro ferroso; As condições hipóxicas e ácidas podem melhorar a produtividade primária nas águas superficiais e costeiras, pois isso aumentaria a disponibilidade de ferro ferroso Fe (II) para a oxidação do ferro microbiano. Ainda assim, ao mesmo tempo, esse cenário também poderia atrapalhar o efeito cascata para o sedimento em águas profundas e causar a morte de animais bentônicos. Além disso, é muito importante considerar que os ciclos do ferro e do fosfato são estritamente interconectados e equilibrados, de modo que uma pequena mudança no primeiro pode ter consequências substanciais no segundo.
Influência na infraestrutura hídrica
Bactérias oxidantes de ferro podem ser um problema para o gerenciamento de poços de abastecimento de água , pois podem produzir óxido férrico insolúvel , que se apresenta como uma gosma gelatinosa marrom que mancha os encanamentos e roupas ou utensílios lavados com a água que o transporta.
Possíveis indicadores
Os efeitos dramáticos das bactérias de ferro são vistos nas águas superficiais como massas viscosas marrons no fundo dos rios e nas margens dos lagos ou como um brilho oleoso sobre a água. Problemas mais sérios ocorrem quando bactérias se acumulam em sistemas de poços. Bactérias de ferro em poços não causam problemas de saúde, mas podem reduzir o rendimento dos poços, entupindo telas e canos.
Ao controle
As técnicas de tratamento que podem remover ou reduzir com sucesso as bactérias do ferro incluem a remoção física, pasteurização e tratamento químico. O tratamento de poços fortemente infectados pode ser difícil, caro e apenas parcialmente bem-sucedido. A recente aplicação de dispositivos ultrassônicos que destroem e previnem a formação de biofilme em poços tem demonstrado prevenir a infecção de bactérias de ferro e o entupimento associado com muito sucesso.
A remoção física geralmente é feita como uma primeira etapa. Tubos de pequeno diâmetro às vezes são limpos com uma escova de aço, enquanto linhas maiores podem ser esfregadas e enxaguadas com um jateador de esgoto . O equipamento de bombeamento do poço também deve ser removido e limpo.
Filtros de ferro têm sido usados para tratar bactérias de ferro. Os filtros de ferro são semelhantes em aparência e tamanho aos amaciantes de água convencionais, mas contêm camadas de mídia que têm um poder de oxidação moderado. À medida que a água com ferro passa pelo leito, qualquer ferro ferroso solúvel é convertido ao estado férrico insolúvel e, em seguida, filtrado da água. Qualquer ferro previamente precipitado é removido por filtração mecânica simples. Vários meios de filtro diferentes podem ser usados nesses filtros de ferro, incluindo manganês greensand, Birm, MTM, multimídia, areia e outros materiais sintéticos. Na maioria dos casos, os óxidos superiores de manganês produzem a ação oxidante desejada. Os filtros de ferro têm limitações; como a ação oxidante é relativamente suave, ela não funcionará bem quando a matéria orgânica, combinada com o ferro ou completamente separada, estiver presente na água. Como resultado, as bactérias do ferro não serão mortas. Concentrações extremamente altas de ferro podem exigir retrolavagens e / ou regeneração inconvenientes. Finalmente, o meio filtrante de ferro requer altas taxas de fluxo para retrolavagem adequada, e tais fluxos de água nem sempre estão disponíveis.
Os incêndios florestais podem liberar compostos contendo ferro do solo para pequenos riachos selvagens e causar uma proliferação rápida, mas geralmente temporária, de bactérias oxidantes de ferro, com coloração laranja, esteiras gelatinosas e odores sulfurosos. Filtros pessoais de alta qualidade podem ser usados para remover bactérias, odores e restaurar a clareza da água.