Reconhecimento de parentesco - Kin recognition

O reconhecimento de parentesco , também chamado de detecção de parentesco , é a capacidade do organismo de distinguir entre parentes genéticos próximos e não parentes. Na biologia evolutiva e na psicologia , presume-se que tal habilidade tenha evoluído para evitar a consanguinidade .

Uma função adaptativa adicional algumas vezes postulada para o reconhecimento de parentesco é um papel na seleção de parentesco . Há debate sobre isso, uma vez que em termos teóricos estritos o reconhecimento de parentesco não é necessário para a seleção de parentesco ou a cooperação associada a ele. Em vez disso, o comportamento social pode emergir por seleção de parentesco nas condições demográficas de 'populações viscosas' com organismos interagindo em seu contexto natal, sem discriminação ativa de parentesco, uma vez que os participantes sociais, por padrão, normalmente compartilham uma origem comum recente. Desde o surgimento da teoria da seleção de parentesco, muitas pesquisas foram produzidas investigando o possível papel dos mecanismos de reconhecimento de parentesco na mediação do altruísmo. Tomada como um todo, esta pesquisa sugere que os poderes ativos de reconhecimento desempenham um papel insignificante na mediação da cooperação social em relação a mecanismos menos elaborados baseados em pistas e em contextos, como familiaridade, impressão e correspondência de fenótipo.

Como o 'reconhecimento' baseado em dicas predomina em mamíferos sociais, os resultados são não determinísticos em relação ao parentesco genético real; em vez disso, os resultados simplesmente se correlacionam de forma confiável com o parentesco genético nas condições típicas de um organismo. Um exemplo humano bem conhecido de mecanismo de evitação de endogamia é o efeito Westermarck , no qual indivíduos não aparentados que passam a infância na mesma casa se consideram sexualmente pouco atraentes. Da mesma forma, devido aos mecanismos baseados em pistas que medeiam os laços sociais e a cooperação, indivíduos não aparentados que crescem juntos dessa maneira também tendem a demonstrar fortes laços sociais e emocionais e altruísmo duradouro .

Bases teóricas

A teoria da aptidão inclusiva do biólogo evolucionário inglês WD Hamilton e a teoria relacionada da seleção de parentesco foram formalizadas nas décadas de 1960 e 1970 para explicar a evolução dos comportamentos sociais. Os primeiros artigos de Hamilton, além de dar conta matemática da pressão de seleção, discutiram possíveis implicações e manifestações comportamentais. Hamilton considerou os papéis potenciais dos mecanismos baseados em pistas que mediam o altruísmo versus 'poderes positivos' de discriminação de parentesco:

A vantagem seletiva que condiciona o comportamento, no sentido correto, à discriminação de fatores que se correlacionam com a relação do indivíduo em questão é, portanto, óbvia. Pode ser, por exemplo, que em relação a uma certa ação social realizada em relação aos vizinhos indiscriminadamente, um indivíduo está apenas equilibrando-se em termos de aptidão inclusiva. Se ele pudesse aprender a reconhecer aqueles de seus vizinhos que realmente eram parentes próximos e pudesse dedicar suas ações benéficas apenas a eles, uma vantagem para a aptidão inclusiva apareceria imediatamente. Assim, a própria mutação que causa tal comportamento discriminatório beneficia a aptidão inclusiva e seria selecionada. Na verdade, o indivíduo pode não precisar realizar nenhuma discriminação tão sofisticada como sugerimos aqui; uma diferença na generosidade de seu comportamento, dependendo se as situações que o evocam foram encontradas perto ou longe de sua própria casa podem ocasionar uma vantagem de tipo semelhante. "(1996 [1964], 51)

Essas duas possibilidades, o altruísmo mediado por meio de 'situação passiva' ou por meio de 'discriminação sofisticada', estimularam uma geração de pesquisadores a buscar evidências de qualquer discriminação de parentesco 'sofisticada'. No entanto, Hamilton mais tarde (1987) desenvolveu seu pensamento para considerar que "uma adaptação inata de reconhecimento de parentesco" provavelmente não desempenharia um papel na mediação de comportamentos altruístas:

Mas, mais uma vez, não esperamos nada que possa ser descrito como uma adaptação inata de reconhecimento de parentesco, usada para comportamento social diferente do acasalamento, pelas razões já dadas no caso hipotético das árvores. (Hamilton 1987, 425)

A implicação de que o critério de aptidão inclusiva pode ser atendido por mecanismos de mediação de comportamento cooperativo que são baseados em contexto e localização foi esclarecida por um trabalho recente de West et al. :

Em seus artigos originais sobre a teoria da aptidão inclusiva, Hamilton apontou que um parentesco suficientemente alto para favorecer comportamentos altruístas poderia resultar de duas maneiras - discriminação de parentesco ou dispersão limitada (Hamilton, 1964, 1971, 1972, 1975). Existe uma vasta literatura teórica sobre o possível papel da dispersão limitada revisada por Platt & Bever (2009) e West et al. (2002a), bem como testes de evolução experimental desses modelos (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). No entanto, apesar disso, às vezes ainda é afirmado que a seleção de parentesco requer discriminação de parentesco (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002). Além disso, um grande número de autores parece ter implícita ou explicitamente assumido que a discriminação de parentesco é o único mecanismo pelo qual comportamentos altruístas podem ser direcionados para parentes ... [T] aqui está uma enorme indústria de papéis reinventando a dispersão limitada como uma explicação para cooperação. Os erros nessas áreas parecem originar-se da suposição incorreta de que a seleção de parentesco ou benefícios de aptidão indireta requerem discriminação de parentesco (equívoco 5), apesar do fato de Hamilton ter apontado o papel potencial da dispersão limitada em seus primeiros artigos sobre a teoria de aptidão inclusiva (Hamilton , 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; Hamilton, 1975). (West et al. 2010, p. 243 e suplemento)

Para uma revisão recente dos debates em torno do reconhecimento de parentesco e seu papel nos debates mais amplos sobre como interpretar a teoria da aptidão inclusiva , incluindo sua compatibilidade com dados etnográficos sobre parentesco humano, ver Holland (2012).

Crítica

Os principais teóricos da aptidão inclusiva , como Alan Grafen , argumentaram que todo o programa de pesquisa em torno do reconhecimento de parentesco é um tanto equivocado:

Os animais realmente reconhecem os parentes de uma maneira diferente da maneira como reconhecem parceiros, vizinhos e outros organismos e objetos? Certamente os animais usam sistemas de reconhecimento para reconhecer sua prole, seus irmãos e seus pais. Mas, na medida em que o fazem da mesma forma que reconhecem seus companheiros e vizinhos, acho inútil dizer que eles têm um sistema de reconhecimento de parentesco. "(Grafen 1991, 1095)

Outros lançaram dúvidas semelhantes sobre a empresa:

[O] fato de que os animais se beneficiam do envolvimento em comportamentos mediados espacialmente não é evidência de que esses animais podem reconhecer seus parentes, nem apóia a conclusão de que comportamentos diferenciais com base espacial representam um mecanismo de reconhecimento de parentesco (ver também discussões por Blaustein, 1983; Waldman, 1987; Halpin 1991). Em outras palavras, de uma perspectiva evolucionária pode muito bem ser vantajoso para os parentes se agregar e para os indivíduos se comportarem preferencialmente em relação aos parentes próximos, seja ou não esse comportamento o resultado do reconhecimento de parentes em si "(Tang-Martinez 2001, 25)

Evidência experimental

O reconhecimento de parentesco é uma adaptação comportamental observada em muitas espécies, mas os mecanismos de nível próximo não estão bem documentados. Estudos recentes têm mostrado que o reconhecimento de parentesco pode resultar de uma infinidade de informações sensoriais. Jill Mateo observa que existem três componentes proeminentes no reconhecimento de parentesco. Primeiro, "produção de pistas ou rótulos fenotípicos únicos". Em segundo lugar, "a percepção desses rótulos e o grau de correspondência desses rótulos com um 'modelo de reconhecimento'" e, finalmente, o reconhecimento dos fenótipos deve levar a "ação realizada pelo animal em função da similaridade percebida entre seu modelo e um fenótipo encontrado ".

Os três componentes permitem vários mecanismos possíveis de reconhecimento de parentesco. As informações sensoriais obtidas a partir de estímulos visuais, olfativos e auditivos são as mais prevalentes. Os parentes do esquilo terrestre belding produzem odores semelhantes em comparação aos não-parentes. Mateo observa que os esquilos passaram mais tempo investigando odores de não-parentes, sugerindo o reconhecimento do odor de parentesco. Também é notado que os esquilos terrestres de Belding produzem pelo menos dois odores provenientes das secreções dorsais e orais, dando duas oportunidades de reconhecimento de parentesco. Distinções auditivas foram observadas entre as espécies de aves. Peitos de cauda longa ( Aegithalos caudatus ) são capazes de discriminar parentes e não parentes com base em chamadas de contato. Chamados distintivos costumam ser aprendidos com os adultos durante o período da cria. Estudos sugerem que a vespa, Dolichovespula maculata , pode reconhecer seus companheiros de ninho por seu perfil de hidrocarboneto cuticular, que produz um cheiro distinto.

O reconhecimento de parentesco em algumas espécies também pode ser mediado pela similaridade imunogenética do complexo principal de histocompatibilidade (MHC). Para uma discussão sobre a interação desses fatores de reconhecimento de parentesco social e biológico, ver Lieberman, Tooby e Cosmides (2007). Alguns sugeriram que, quando aplicada a humanos, esta perspectiva interacionista natureza-criação permite uma síntese entre teorias e evidências de vínculo social e cooperação nos campos da biologia evolutiva, psicologia ( teoria do apego ) e antropologia cultural ( criação de parentesco ).

Nas plantas

O reconhecimento de parentesco é um comportamento adaptativo observado em seres vivos para prevenir a endogamia e aumentar a aptidão de populações, indivíduos e genes. O reconhecimento de parentesco é a chave para o altruísmo recíproco bem-sucedido , um comportamento que aumenta o sucesso reprodutivo de ambos os organismos envolvidos. O altruísmo recíproco como produto do reconhecimento de parentesco foi observado e estudado em muitos animais e, mais recentemente, em plantas . Devido à natureza da reprodução e do crescimento das plantas, as plantas são mais propensas do que os animais a viver em estreita proximidade com os membros da família e, portanto, têm a ganhar mais com a habilidade de diferenciar parentes de estranhos.

Nos últimos anos, os botânicos têm conduzido estudos para determinar quais espécies de plantas podem reconhecer os parentes e descobrir as respostas das plantas aos parentes vizinhos. Murphy e Dudley (2009) mostram que Impatiens pallida tem a habilidade de reconhecer indivíduos intimamente relacionados a eles e aqueles não relacionados a eles. A resposta fisiológica a esse reconhecimento é cada vez mais interessante. I. pallida responde aos parentes aumentando a ramificação e o alongamento do caule, para evitar o sombreamento de parentes, e responde a estranhos aumentando a alocação de folha para raiz, como uma forma de competição.

Da mesma forma, Bhatt et al. (2010) mostram que Cakile edentula , o foguete marinho americano, tem a capacidade de alocar mais energia para o crescimento das raízes, e competição, em resposta ao crescimento ao lado de um estranho, e aloca menos energia para o crescimento das raízes quando plantado ao lado de um irmão. Isso reduz a competição entre irmãos e aumenta a aptidão dos parentes que crescem próximos uns dos outros, ao mesmo tempo que permite a competição entre plantas não-parentes.

Pouco se sabe sobre os mecanismos envolvidos no reconhecimento de parentesco. Eles provavelmente variam entre as espécies, bem como dentro das espécies. Um estudo de Bierdrzycki et al. (2010) mostra que as secreções radiculares são necessárias para que Arabidopsis thaliana reconheça parentes e estranhos, mas não é necessário reconhecer raízes próprias e não próprias. Este estudo foi realizado com inibidores de secreção, que desabilitaram o mecanismo responsável pelo reconhecimento de parentesco nesta espécie, e apresentaram padrões de crescimento semelhantes aos de Bhatt et al., (2010) e Murphy e Dudley (2009) em grupos controle. O resultado mais interessante deste estudo foi que a inibição das secreções radiculares não reduziu a capacidade de Arabidopsis de reconhecer suas próprias raízes, o que implica um mecanismo separado para o reconhecimento próprio / não próprio do que para o reconhecimento de parentes / estranhos.

Enquanto esse mecanismo nas raízes responde a exsudatos e envolve competição por recursos como nitrogênio e fósforo, outro mecanismo foi proposto recentemente, que envolve competição por luz, em que o reconhecimento de parentesco ocorre nas folhas. Em seu estudo de 2014, Crepy e Casal conduziram vários experimentos em diferentes acessos de A. thaliana . Esses experimentos mostraram que os acessos de Arabidopsis têm assinaturas distintas de R: FR e luz azul, e que essas assinaturas podem ser detectadas por fotorreceptores, o que permite à planta reconhecer seu vizinho como parente ou não parente. Não se sabe muito sobre o caminho que Arabidopsis usa para associar esses padrões de luz aos parentes, no entanto, os pesquisadores verificaram que os fotorreceptores phyB, cry 1, cry 2, phot1 e phot2 estão envolvidos no processo, realizando uma série de experimentos com knock- mutantes. Os pesquisadores também concluíram que o gene TAA1 de síntese de auxina está envolvido no processo, a jusante dos fotorreceptores, realizando experimentos semelhantes usando mutantes knock-out Sav3. Este mecanismo leva à direção alterada da folha para evitar o sombreamento de vizinhos relacionados e para reduzir a competição pela luz solar.

Evitação de consanguinidade

Quando os ratos cruzam com parentes próximos em seu habitat natural, há um efeito prejudicial significativo na sobrevivência da progênie. Como a consanguinidade pode ser prejudicial, ela tende a ser evitada por muitas espécies. No camundongo doméstico , o cluster de gene da proteína urinária principal (MUP) fornece um sinal de cheiro altamente polimórfico de identidade genética que parece fundamentar o reconhecimento de parentesco e a prevenção de endogamia. Assim, há menos acasalamentos entre ratos que compartilham haplótipos MUP do que seria esperado se houvesse acasalamento aleatório. Outro mecanismo para evitar a consanguinidade é evidente quando uma fêmea de camundongo acasala com vários machos. Nesse caso, parece haver seleção de espermatozoides impulsionada pelo óvulo contra esperma de machos aparentados.

Em sapos , as vocalizações de anúncios dos machos podem servir como pistas pelas quais as fêmeas reconhecem seus parentes e, assim, evitam a consanguinidade.

Em plantas dióicas , o estigma pode receber pólen de vários doadores potenciais diferentes. Como vários tubos polínicos de diferentes doadores crescem através do estigma para atingir o ovário , a planta materna receptora pode realizar a seleção de pólen, favorecendo o pólen de plantas doadoras menos relacionadas. Assim, o reconhecimento de parentesco no nível do tubo polínico aparentemente leva à seleção pós-polinização para evitar depressão por endogamia . Além disso, as sementes podem ser abortadas seletivamente, dependendo da relação doador-receptor.

Veja também

Referências