Lauraceae - Lauraceae

Lauraceae
Alcance temporal: Albiano - recente
Lauraceae sp Blanco2.360.png

Ilustração de Litsea glutinosa da Flora de Filipinas , 1880-1883, de Francisco Manuel Blanco
Classificação científica e
Reino: Plantae
Clade : Traqueófito
Clade : Angiospermas
Clade : Magnoliids
Pedido: Laurales
Família: Lauraceae
Juss.
Genera

Muitos; veja o texto

Cassytha filiformis
Folhas de Cinnamomum tamala - (malabathrum ou tejpat )
Folhas de lindera triloba

A família de plantas com flores Lauraceae , os louros , inclui o verdadeiro louro e seus parentes mais próximos. Esta família compreende cerca de 2.850 espécies conhecidas em cerca de 45 gêneros em todo o mundo (Christenhusz & Byng 2016). São dicotiledôneas e ocorrem principalmente em regiões temperadas e tropicais quentes, especialmente no Sudeste Asiático e na América do Sul . Muitas são árvores ou arbustos perenes aromáticos , mas algumas, como as sassafrás , são caducas ou incluem árvores e arbustos caducifólios e perenes, especialmente em climas tropicais e temperados. O gênero Cassytha é único nas Lauraceae porque seus membros são videiras parasitas .

Visão geral

A família tem distribuição mundial em climas tropicais e quentes. As Lauraceae são componentes importantes das florestas tropicais que variam de baixas a montanhas . Em várias regiões florestais, Lauraceae está entre as cinco principais famílias em termos de número de espécies presentes.

As Lauraceae dão seu nome a habitats conhecidos como florestas de louro , que possuem muitas árvores que superficialmente se assemelham às Lauraceae, embora possam pertencer a outras famílias de plantas, como Magnoliaceae ou Myrtaceae . Florestas de louro de vários tipos ocorrem na maioria dos continentes e em muitas das ilhas principais.

Embora a taxonomia das Lauraceae ainda não esteja estabelecida, estimativas conservadoras sugerem cerca de 52 gêneros em todo o mundo, incluindo 3.000 a 3.500 espécies. Em comparação com outras famílias de plantas, a taxonomia de Lauraceae ainda é mal compreendida. Isso se deve em parte à sua grande diversidade, à dificuldade de identificação das espécies e, em parte, ao investimento inadequado em trabalhos taxonômicos .

Monografias recentes sobre gêneros de pequeno e médio porte de Lauraceae (até cerca de 100 espécies) revelaram muitas novas espécies. Aumentos semelhantes no número de espécies reconhecidas em outros gêneros maiores são esperados.

Descrição

A maioria das Lauraceae são árvores perenes no hábito . As exceções incluem cerca de duas dúzias de espécies de Cassytha , todas as quais são videiras obrigatoriamente parasitas .

Os frutos de Lauraceae são drupas , fruto carnudo com uma semente e uma camada dura, o endocarpo , que envolve a semente. No entanto, o endocarpo é muito fino, de modo que o fruto se assemelha a uma baga de uma só semente. A fruta em algumas espécies (particularmente nos géneros Ocotea e Oreodaphne ) são parcialmente imersos ou coberto de uma forma de taça ou de espessura profunda cúpula , que é formado a partir do tubo do cálice onde o pedúnculo junta-se o fruto; isso dá à fruta uma aparência semelhante a uma bolota . Em algumas espécies de Lindera , o fruto possui um hipocárpio na base do fruto.

Distribuição e usos

Como a família é tão antiga e amplamente distribuída no supercontinente Gondwana , as espécies modernas comumente ocorrem em populações de relíquias isoladas por barreiras geográficas, por exemplo, em ilhas ou montanhas tropicais. As florestas relíquias retêm fauna e flora endêmicas em comunidades de grande valor para inferir a sucessão paleontológica e as mudanças climáticas que se seguiram à divisão dos supercontinentes.

  • Muitas Lauraceae contêm altas concentrações de óleos essenciais , alguns dos quais são valiosos para especiarias e perfumes. Dentro das plantas, a maioria dessas substâncias são componentes de seiva ou tecidos irritantes ou tóxicos que repelem ou envenenam muitos organismos herbívoros ou parasitas.
  • Alguns dos óleos essenciais são avaliados como fragrâncias , como na tradicional coroa de louros da antiguidade clássica , ou na marcenaria , onde as madeiras perfumadas são valorizadas para fazer baús de móveis repelentes de insetos .
  • Alguns são valorizados na culinária, por exemplo, as folhas de louro são um ingrediente popular nas cozinhas europeia, americana e asiática.
  • O abacate é uma fruta rica em óleo importante, cultivada em climas quentes em todo o mundo.
  • Muitas espécies são exploradas para obtenção de madeira .
  • Algumas espécies são valorizadas como fontes de material medicinal.

Esses gêneros incluem algumas das espécies mais conhecidas de valor comercial específico:

A perda de habitat e a superexploração de tais produtos colocaram muitas espécies em perigo de extinção como resultado do corte excessivo, extração ilegal de madeira e conversão de habitat.

Por outro lado, algumas espécies, embora comercialmente valiosas em alguns países, são consideradas invasoras agressivas em outras regiões. Por exemplo, Cinnamomum camphora , embora uma planta ornamental e medicinal valiosa, é tão invasiva que foi declarada uma erva daninha em áreas florestais subtropicais da África do Sul.

Cultura popular

Artigo principal: coroa de louros

A coroa de louros , uma rodada ou em forma de ferradura coroa feita de ramos de louro conectados e folhas, é um antigo símbolo de triunfo na cultura ocidental clássica originários da mitologia grega , e está associada em alguns países com rendimento escolar ou literária.

Ecologia

Lindera melissifolia : esta espécie ameaçada de extinção é nativa do sudeste dos Estados Unidos e seu desaparecimento está associado à perda de habitat devido à drenagem extensiva de pântanos para agricultura e silvicultura.

As flores Lauraceae são protogínicas , frequentemente com um complexo sistema de floração para prevenir a endogamia . Os frutos são uma importante fonte de alimento para pássaros, dos quais alguns Palaeognathae são altamente dependentes. Outras aves que dependem fortemente da fruta para suas dietas incluem membros das famílias Cotingidae , Columbidae , Trogonidae , Turdidae e Ramphastidae , entre outras. Aves que são frugívoros especializados tendem a comer os frutos inteiros e regurgitar as sementes intactas, liberando as sementes em situações favoráveis ​​à germinação ( ornitocoria ). Algumas outras aves que engolem a fruta passam a semente intacta pelo intestino.

A dispersão de sementes de várias espécies da família também é realizada por macacos , roedores arbóreos , porcos-espinhos , gambás e peixes . A hidrocoria ocorre na Caryodaphnopsis .

As folhas de algumas espécies de Lauraceae possuem domácias nas axilas de suas nervuras . As domácias são o lar de alguns ácaros . Outras espécies lauráceas, membros do gênero Pleurothyrium em particular, têm uma relação simbiótica com formigas que protegem e defendem a árvore. Algumas espécies de Ocotea também são usadas como locais de nidificação por formigas, que podem viver em bolsas de folhas ou em caules ocos.

Os mecanismos de defesa que ocorrem entre os membros das Lauraceae incluem seiva ou tecidos irritantes ou tóxicos que repelem ou envenenam muitos organismos herbívoros .

As árvores da família predominam nas florestas de louro e nas florestas nubladas do mundo , que ocorrem em regiões tropicais a temperadas amenas dos hemisférios norte e sul. Outros membros da família, no entanto, ocorrem pantropicamente nas planícies gerais e na floresta Afromontana , e na África, por exemplo, há espécies endêmicas de países como Camarões , Sudão , Tanzânia , Uganda e Congo . Várias espécies de relíquias nas Lauraceae ocorrem em áreas temperadas de ambos os hemisférios. Muitas espécies botânicas em outras famílias têm folhagem semelhante à Lauraceae devido à evolução convergente , e as florestas dessas plantas são chamadas de floresta de louro . Estas plantas são adaptadas a altas chuvas e umidade, e possuem folhas com uma generosa camada de cera , tornando-as brilhantes na aparência, e um formato oval pontiagudo estreito com uma 'ponta de gotejamento', que permite que as folhas derramem água apesar do umidade, permitindo que a transpiração continue. Nomes científicos semelhantes a Daphne (por exemplo, Daphnidium , Daphniphyllum ) ou "louro" (por exemplo, Laureliopsis , Skimmia laureola ) indicam outras famílias de plantas que se assemelham a Lauraceae.

Algumas espécies de Lauraceae se adaptaram a condições exigentes em climas semiáridos, mas tendem a depender de condições edáficas favoráveis , por exemplo, aquíferos perenes, fluxos periódicos de água subterrânea ou florestas inundadas periodicamente em areia que quase não contém nutrientes. Várias espécies se adaptaram a condições pantanosas com o crescimento de pneumatóforos , raízes que crescem para cima, que se projetam acima dos níveis de inundações periódicas que afogam plantas concorrentes que carecem dessas adaptações.

Os paleobotânicos sugeriram que a família se originou há cerca de 174 ± 32 milhões de anos (Mya), enquanto outros não acreditam que ela seja mais velha do que a metade do Cretáceo . As flores fósseis atribuídas a esta família ocorrem em argilas Cenomanianas (meados do Cretáceo, 90-98 Mya) do Leste dos Estados Unidos ( Mauldinia mirabilis ). Os fósseis de Lauraceae são comuns nos estratos terciários da Europa e da América do Norte, mas virtualmente desapareceram da Europa central no Mioceno Superior . Devido à sua fragilidade incomum, o pólen de Lauraceae não se mantém bem e foi encontrado apenas em estratos relativamente recentes.


Lauraceae decíduas perdem todas as suas folhas durante parte do ano, dependendo das variações nas chuvas. A perda de folhas coincide com a estação seca nas regiões tropicais, subtropicais e áridas.

A doença da murcha do louro , causada pelo fungo virulento patógeno Raffaelea lauricola , um nativo do sul da Ásia , foi encontrada no sudeste dos Estados Unidos em 2002. O fungo se espalha entre os hospedeiros através de um besouro chato de madeira, Xyleborus glabratus , com o qual possui um simbiótico relação. Várias espécies de Lauraceae são afetadas. Acredita-se que o besouro e a doença tenham chegado aos Estados Unidos por meio de embalagens de madeira maciça infectada e, desde então, se espalharam por vários estados.

Classificação

Galho de Ocotea obtusata com frutos verdes com aparência semelhante a uma bolota
Frutos de Cassytha filiformis

A classificação dentro da Lauraceae não foi totalmente resolvida. Vários esquemas de classificação com base em uma variedade de características morfológicas e anatômicas foram propostos, mas nenhum é totalmente aceito. De acordo com Judd et al. (2007), a classificação supragenérica proposta por van der Werff e Richter (1996) é atualmente a autoridade. No entanto, devido a um conjunto de evidências moleculares e embriológicas que discordam dos agrupamentos, não é totalmente aceito pela comunidade científica. Sua classificação é baseada na estrutura da inflorescência e na anatomia da madeira e da casca. Ele divide Lauraceae em duas subfamílias, Cassythoideae e Lauroideae. As Cassythoideae compreendem um único gênero, Cassytha , e são definidas por seu hábito herbáceo e parasitário. Os Lauroideae são então divididos em três tribos: Laureae, Perseeae e Cryptocaryeae.

A subfamília Cassythoideae não é totalmente suportada. O apoio veio de sequências matK de genes de cloroplasto, enquanto uma colocação questionável de Cassytha foi concluída a partir da análise de espaçadores intergenéticos de cloroplasto e genomas nucleares. Os estudos embriológicos também parecem contraditórios. Um estudo de Heo et al. (1998) apóia a subfamília. Ele descobriu que Cassytha desenvolve um endosperma de tipo celular ab initio e o resto da família (com uma exceção) desenvolve um endosperma de tipo nuclear. Kimoto et al. (2006) sugerem que Cassytha deve ser colocado na tribo Cryptocaryeae porque compartilha um tapetum da antera glandular e um saco embrionário saindo do nucelo com outros membros da Cryptocaryeae.

As tribos Laureae e Perseeae não são bem apoiadas por quaisquer estudos moleculares ou embriológicos. Sequências do gene matK do cloroplasto, bem como sequências de cloroplasto e genomas nucleares, revelam relações íntimas entre as duas tribos. A evidência embriológica também não apóia uma divisão clara entre as duas tribos. Gêneros como Caryodaphnopsis e Aspidostemon que compartilham características embriológicas com uma tribo e características de madeira e casca ou inflorescência com outra tribo confundem a divisão desses grupos. Todas as evidências disponíveis, exceto a morfologia da inflorescência e a anatomia da madeira e da casca, não sustentam tribos separadas Laureae e Perseeae.

A tribo Cryptocaryeae é parcialmente suportada por estudos moleculares e embriológicos. O cloroplasto e os genomas nucleares suportam um agrupamento tribal que contém todos os gêneros circunscritos por van der Weff e Richter (1996), bem como três gêneros adicionais. Apoio parcial para a tribo também é obtido a partir das sequências matK dos genes do cloroplasto, bem como da embriologia.

Desafios na classificação Lauraceae

O conhecimento das espécies que compõem as Lauraceae é incompleto. Em 1991, cerca de 25-30% das espécies neotropicais de Lauraceae não haviam sido descritas. Em 2001, os estudos embriológicos haviam sido concluídos apenas em indivíduos de 26 gêneros, resultando em um nível de conhecimento de 38,9%, em termos de embriologia, para esta família. Além disso, a grande quantidade de variação dentro da família representa um grande desafio para o desenvolvimento de uma classificação confiável.

Fitoquímica

A adaptação de Lauraceae a novos ambientes seguiu uma longa jornada evolutiva que levou a muitas especializações , incluindo sistemas defensivos ou de dissuasão contra outros organismos.

Os fitoquímicos nas Lauraceae são numerosos e diversos. Benzilisoquinolina alcalóides incluem Aporfinas e oxoaporphines , bem como derivados de morfinanos . Os óleos essenciais incluem terpenóides , benzoatos de benzila , alilfenóis e propenilfenóis . Os lignanos e neolignanas estão presentes, juntamente com S -metil-5-O- flavonóides , proantocianidinas , cinnamoylamides , fenilpirróis, pironas estirilo , policetídeos ( acetogeninas ,) furanosesquiterpenes , e germacranolidous , heliangolidous , eudesmanolidous e guaianolidous lactonas de sesquiterpeno .

Genera

As recentes revisões taxonômicas da família incluem estes gêneros:

Esses gêneros têm sido tradicionalmente considerados separados dentro de Lauraceae, mas não foram incluídos nos tratamentos mais recentes:

Referências

Leitura adicional

  • Lauraceae em L. Watson e MJ Dallwitz (1992 em diante). As famílias das plantas com flores.
  • Kostermans, André Joseph Guillaume Henri (1957). "Lauraceae". Reinwardtia . 4 (2): 193–256.
  • Meissner (né Meisner), Carl Daniel Friedrich 1864. Lauraceae (Ordo 162) em ALPP de Candolle (ed.), Prodromus Systematis Universalis Regni Vegetabilis 15 (1): 1-260, Parisiis [Paris], Victoris Masson et Filii.
  • Mez, Carl Christian (1889). "Lauraceae Americanae Monographice Descripsit". Jahrbuch des Königlichen Botanischen Gartens und des Botanischen Museus de Berlim . 5 : 1–556.
  • Nees von Esenbeck, Christian Gottfried Daniel (1836): Systema Laurinarum, Berlin, Veitii et Sociorum. Até a página 352, disponível, gratuitamente, em arquivos pdf em Gallica
  • Rohwer, Jens G. em Kubitzki, K. (Editor) 1993. The Families and Genera of Vascular Plants, Vol.2: K. Kubitzki, JG Rohwer & V. Bittrich, 366-390. ISBN  3-540-55509-9
  • Wagner, WL, DR Herbst e SH Sohmer. 1990. Manual of the Flowering Plants of Hawai'i . Espec. Publ. 83. University of Hawaii Press e Bishop Museum Press. Bishop Museum. 1854 pp.