Monocotiledôneas lilioides - Lilioid monocots

Monocotiledôneas lilioides
Flores de Lilium candidum
Lilium candidum
Classificação científica e
Reino: Plantae
Clade : Traqueófito
Clade : Angiospermas
Clade : Monocots
Nota : Monocotiledôneas lilioides
Pedidos

Monocotiledôneas Lilioid ( lilioids , monocotiledôneas liliid , monocotiledôneas petalóides , petal�de lilioid monocotiledôneas ) é um nome informal usado para uma série (agrupamento de táxons com características comuns) de cinco monocotiledôneas ordens ( Petrosaviales , Dioscoreales , pandanales , Liliales e Asparagales ), em que a maioria das espécies têm flores com tépalas relativamente grandes e coloridas . Esta característica é semelhante à encontrada nos lírios (" parecidos com lírios "). As monocotiledôneas petalóides referem-se às flores com tépalas que se assemelham a pétalas ( petalóides ). Os termos taxonômicos Lilianae ou Liliiflorae também foram aplicados a esta assembléia em vários momentos. A partir do início do século XIX, muitas das espécies desse grupo de plantas foram colocadas em uma família amplamente definida, Liliaceae sensu lato ou sl (família do lírio). Esses sistemas de classificação ainda são encontrados em muitos livros e outras fontes. Dentro das monocotiledôneas, as Liliaceae sl foram distinguidas das Glumaceae .

O desenvolvimento da filogenética molecular , teoria cladística e métodos filogenéticos na década de 1990 resultou no desmembramento das Liliaceae e sua subsequente redistribuição em três ordens lilioides (Liliales, Asparagales e Dioscoreales). Trabalhos subsequentes mostraram que duas outras ordens reconhecidas mais recentemente, Petrosaviales e Pandanales, também segregam com este grupo, resultando no conceito moderno de cinco ordens constituintes dentro da assembléia de monocotiledôneas lilioides. Isso resultou no tratamento de monocotiledôneas como três grupos informais, monocotiledôneas alismatid , lilioid e commelinid . Os lilioides são parafiléticos no sentido de que os comelinídeos formam um grupo irmão dos Asparagales.

Descrição

Lilioides verdadeiros

O termo descritivo "monocotiledônea lilioide petalóide" refere-se às tépalas semelhantes a pétalas ( petalóides ) que superficialmente se assemelham a lírios verdadeiros ( Lilium ). Morfologicamente, as monocotiledôneas petalóides ou lilioides podem ser consideradas como possuidoras de cinco grupos ( pentacíclicos ) de verticilos triplos ( trimerosos ). Todas as monocotiledôneas lilioides têm flores que podem ser consideradas derivadas de uma flor semelhante a um lírio com seis tépalas relativamente semelhantes e seis estames . O gineceu lilioide típico tem três carpelos fundidos em um ovário superior trilocular (três câmaras) , placentação axilar , um estilete oco único e vários óvulos com orientação anátropo em uma ou duas fileiras por lóculo e nectários na base.

No entanto, a sinapomorfia floral (características compartilhadas) é rara, uma vez que a maioria está de acordo com o padrão geral de monocotiledôneas. Este padrão é ancestral ( plesiomórfico ) para as monocotiledôneas lilioides. A monossimetria estrutural é rara, exceto para Orchidaceae .

Várias tendências são aparentes entre os lilioides, notadamente uma mudança para um ovário inferior e uma redução do número de estames para três. Em alguns grupos (como o gênero Trillium nas Liliaceae ), as tépalas tornaram-se claramente diferenciadas, de modo que a flor tem três pétalas coloridas e três sépalas verdes menores. Quase todas as monocotiledôneas lilioides retêm pelo menos três tépalas parecidas com pétalas. Uma vez que alguns comelinídeos (por exemplo, Palisota em Commelinaceae , Haemodoraceae , Philydraceae e Pontederiaceae ) têm flores petalóides, o termo 'lilioide' é mais preciso para o grupo que os exclui, uma vez que o termo monocotiledônea petalóide ainda é ocasionalmente usado na descrição commelinids. O conceito morfológico de monocotiledôneas petalóides foi equiparado à "atração de animais" (isto é, para a polinização ) em oposição às plantas polinizadoras do vento (como gramíneas) que desenvolveram estruturas florais muito diferentes. A estrutura do pólen mostra que, dos dois principais tipos de tapetum , secretor e plasmodial, as monocotiledôneas lilioides são quase todas secretoras.

Comparação com outras ordens de monocotiledôneas

Nas ordens que se ramificaram antes das monocotiledôneas lilioides, as Acorales e Alismatales , as flores diferem de várias maneiras. Em alguns casos, como Acorus (Acorales), eles se tornaram insignificantes. Em outros, como Butomus (Alismatales), eles têm seis tépalas coloridas e, portanto, podem ser chamados de 'petalóides', mas os estames e carpelos são mais numerosos do que nas monocotiledôneas lilioides.

Os comelíneos evoluídos posteriormente têm vários tipos de flores, poucas das quais são "parecidas com lírios". Na ordem Poales , que compreende gramíneas, juncos e junças, as flores não têm pétalas ou têm pétalas pequenas e pouco evidentes. Muitas espécies de Zingiberales têm flores coloridas e vistosas. No entanto, sua estrutura aparente é enganosa. Por exemplo, as seis tépalas de canas são pequenas e escondidas sob estames ou estaminódios expandidos e de cores vivas que se parecem com pétalas e podem ser confundidos com eles.

Taxonomia

História antiga

Xanthorrhaea hastilis , John Lindley : Vegetable Kingdom , 1846

Em uma das primeiras taxonomias de monocotiledôneas, a de John Lindley (1830), o agrupamento correspondente às monocotiledôneas lilioides era a "tribo" Petaloideae . No sistema de Lindley , as monocotiledôneas consistiam em duas tribos, as Petaloideae e as Glumaceae (as gramíneas e junças ). Lindley dividiu as Petaloideae em 32 "ordens" (correspondendo aproximadamente a famílias ) e as Glumaceae em duas outras ordens. Várias taxonomias sucessivas das monocotiledôneas também enfatizaram o agrupamento de espécies com periantos petalóides (indiferenciados) , como Bentham e Hooker 's Coronarieæ e Hutchinson 's Corolliferae ("rolamento Corolla") (1936). Daí o conceito de que existia um agrupamento natural de monocotiledôneas cujas flores eram predominantemente petalóides, deu noção ao termo "monocotiledôneas petalóides". O grupo principal de petalóides foram as Liliaceae, portanto, "monocotiledôneas lilioides".

O termo "monocot lilioid" ou lilioid" tem tido muito variadas interpretações. Uma das aplicações mais estreitas é 'lírio-like' monocotiledôneas, ou seja, as duas ordens Asparagales e Liliales , mas o termo também foi aplicado a Takhtajan 's superorder lilianae , toda Liliales, ou restrita às Liliaceae amplamente definidas de Cronquist . Embora "petalóide" e "lilioide" tenham sido freqüentemente usados ​​indistintamente, como Heywood aponta, alguns usos de "monocotiledônea petalóide", particularmente na horticultura , são tão amplos quanto quase sem sentido, na medida em que foi usado para se referir a todas as espécies com pétalas conspícuas ou segmentos de perianto (tépalas), que cobririam uma ampla faixa de famílias (ele estimou três dúzias em muitas ordens). Outros autores definiram de forma igualmente ampla como "tendo dois verticilos de tépalas (sépalas e pétalas) que são parecidas com pétalas".

Como Kron e Chase afirmaram em 1995, esta unidade taxonômica estava em um estado de fluxo considerável, com variação significativa entre os sistemas de Cronquist (1981), Thorne (1983, 1992) e Dahlgren (1985). Quando os sistemas de classificação eram baseados apenas em caracteres morfológicos , as espécies lilioides que claramente se afastavam do padrão "lírio" eram facilmente colocadas em famílias separadas. Por exemplo, o Amaryllidaceae continha espécies cujas flores tinham seis estames e um ovário inferior. O Iridaceae continha aqueles com três estames e um ovário inferior. Os táxons restantes foram colocados juntos em uma Liliaceae amplamente definida, geralmente referida como Liliaceae sensu lato ( sl ). A definição do sistema Cronquist , por exemplo, é a mais ampla de todas. Rolf Dahlgren e colegas foram responsáveis por uma reorganização do mais radical de famílias, e na sua 1,985 monocotiledónea monografia definidas as duas ordens (Asparagales e Liliales) que contêm a maior parte das monocotiledóneas geófitos , como constituindo as monocotiledóneas lilioid.

O desenvolvimento do sequenciamento de DNA e o uso de dados genéticos para determinar as relações entre as espécies de monocotiledôneas confirmaram o que muitos taxonomistas há muito suspeitavam: o Liliaceae sl era altamente polifilético . Demonstrou-se que a família incluía um número significativo de grupos não relacionados, que pertenciam a famílias e até ordens bastante distintas. Por exemplo, alguns gêneros como Hyacinthus , anteriormente colocados em Liliaceae sl , foram reclassificados em famílias dentro de Asparagales (neste caso Asparagaceae ). Em 1995, Chase et al. revisou a compreensão dos lilioides e os equiparou a Liliiflorae de Dahlgreen, que eles designaram como superordem Lilianae. Ressaltaram que o entendimento da filogenética desse grupo foi fundamental para o estabelecimento de uma classificação de monocotiledônea. Eles também observaram que, embora muitos autores tratassem esse grupo como monofilético (tendo um ancestral comum), uma leitura mais atenta de seus textos revelou evidências de parafilia (excluindo alguns descendentes de um ancestral comum). Por exemplo, Dahlgren tinha baseado a monofilia em uma única sinapomorfia , a de um perianto petalóide, mas ao discutir sua Lilliflorae admitiu que era sem dúvida parafilética. Dahlgren tratou as monocotiledôneas como divididas entre dez superordens e colocou cinco ordens ( Dioscoreales , Asparagales, Liliales, Melanthiales , Burmanniales e Orchidales ) em sua Liliiflorae.

Era filogenética

No estudo de 1995 de Chase et al. citado acima, que foi o maior até então a utilizar dados puramente moleculares, os resultados demonstraram parafilmente dos lilioides. No entanto, porque seus dados contradiziam filogenias puramente morfológicas, eles estavam relutantes em tirar conclusões definitivas quanto à monofilia desse grupo. Eles identificaram quatro clados principais de monocotiledôneas. Eles nomearam estas alismatids , aroids , stemonoids e dioscoreoids , além de Acorus , e um grupo de Asparagales, Liliales e commelinoids . Eles basearam os nomes desses grupos nas superordens e ordens correspondentes mais próximas de Dahlgren, com exceção dos stemonóides (baseados em Stemonaceae para os quais não havia equivalente óbvio).

Não houve um clado claro correspondente a Liliiflorae de Dahlgren, cujas famílias foram distribuídas entre as aróides e diocoreoides. Das Liliiflorae de Dahlgren, as Dioscoreales agruparam-se amplamente em dioscoreoides, com exceção de Stemonaceae. Os Asparagales formaram dois grupos principais, que eles rotularam de "asparagóides superiores" e "inferiores", e incluíam Iridaceae e Orchidaceae de Liliales de Dahlgren. Por outro lado, várias famílias de três outras ordens (Asparagales, Dioscoreales, Melanthiales) segregaram junto com as famílias Liliales restantes. Gêneros de Melanthiales de Dahlgren foram encontrados em ambos os dioscoreoides e os Liliales redefinidos. Finalmente, descobriu-se que os Burmanniales de Dahlgren pertenciam aos dioscoreoides. Alguns táxons Asparagales também foram encontrados entre os commelinóides. Os stemonóides foram formados a partir de Stemonaceae e outras famílias de uma variedade de ordens, incluindo Pandanaceae (que sozinha formou Pandaniflorae de Dahlgren ).

Na tentativa de resolver as diferenças aparentes entre árvores morfológicas e molecularmente definidas, uma análise combinada foi realizada que confirmou a superordem Liliiflorae como monofilética, desde que algumas modificações fossem realizadas. Isso incluiu a remoção de duas tribos de Melanthiaceae (Melanthiales) e a inclusão de três famílias adicionais ( Cyclanthaceae , Pandanaceae e Velloziaceae ) de outras superordens. Este Lilianae / Liliiflorae redefinido de forma mais restrita e recente continha três ordens, Asparagales, Liliales e Dioscoreales (que agora incluíam os stemonóides). Essa análise também permitiu o estabelecimento de uma sinapomorfia única, mas desta vez pela presença de um ovário inferior. Significativamente, os autores notaram que não era de admirar que os autores das classificações das angiospermas tivessem ficado exasperados com Lilianae.

Grupo de filogenia de angiospermas

Esses achados, apresentados na primeira Conferência Monocot em 1993, com a adição de vários estudos que se tornaram disponíveis nesse ínterim, formaram a base do esquema ordinal do Angiosperm Phylogeny Group (APG) de consenso de 1998 . Entre outras coisas, os Alismatales foram expandidos e novas ordens como Acorales (uma colocação para Acorus ) e Pandanales (que agora representavam os stemonóides, bem como novas famílias) adicionadas. Embora não tenha atribuído formalmente nenhuma classificação supraordinal, a classificação reconheceu um agrupamento informal de ordens de monocotiledôneas como os commelinoides. Por outro lado, o APG reconheceu apenas seis ordens de monocotiledôneas (Acorales, Alismatales, Asparagales, Dioscoreales, Liliales e Pandanales). Os quatro últimos, entretanto, foram agrupados no cladograma resultante e representam mais de perto o conceito de lilioides, embora isso tenha deixado algumas famílias de monocotiledôneas não colocadas, incluindo Corsiaceae e Petrosaviaceae .

Simultaneamente ao lançamento da classificação APG de 1998, ocorreram dois eventos: a publicação da principal monografia de Kubitzki sobre as monocotiledôneas e a Segunda Conferência de Monocotiledôneas. Kubitzki definiu a superordem Lilianae como todas as monocotiledôneas, exceto as superordens Commelinae, Alismatanae e as Acoraceae, que são as quatro ordens Asparagales, Liliales, Dioscoreales e Pandanales. A Conferência Monocot dedicou uma seção inteira à Sistemática dos Lilioids e incluiu uma atualização de suas pesquisas anteriores por Chase e colegas. Nesta ocasião, este último considerou que já havia dados suficientes para propor uma classificação definitiva, definindo os Lilioids como abrangendo as quatro encomendas feitas em Lilianae por Kubitzki. Rudall e colegas (2002) seguiram Chase (2000), ao usar o termo "monocotiledônea lilioide" e novamente observando politomia não resolvida entre essas quatro ordens e os clados de monocotiledônea restantes (comelinídeos e Petrosaviaceae), embora naquela época as Petrosaviaceae ainda não estivessem colocadas.

Agora havia novos dados suficientes para justificar a revisão do sistema APG, e uma nova classificação foi emitida em 2003. Embora isso tenha resultado em mudanças nos pedidos, não afetou o relacionamento entre eles. As monocotiledôneas lilioides foram discutidas, mas não formalmente reconhecidas (comelinídeos, renomeados de commelinoides, sendo o único agrupamento supraordinal nas monocotiledôneas a ser nomeado) e Petrosaviaceae permaneceu sem localização. A segunda versão do APG coincidiu com a terceira Conferência Monocot (2003), cujas descobertas, usando marcadores moleculares adicionais, ajudaram a resolver algumas das questões remanescentes sobre as relações dentro deste conjunto. Petrosaviaceae foi mostrado para ser incluído no que Chase se refere como "liliids" e colocado em ordem Petrosaviales , enquanto Dioscoreales e Pandanales foram demonstrados ser clados irmãos . Os rápidos avanços na compreensão das relações de monocotiledôneas exigiram o lançamento de outra revisão da classificação APG (2009), que incorporou esses avanços. A definição adicional das relações entre as linhagens usando vários marcadores está continuando.

Livros didáticos e outras fontes produzidos no século passado são inevitavelmente baseados em classificações mais antigas. Publicações usando versões do sistema APG estão aparecendo e a Lista de verificação mundial de famílias de plantas selecionadas do Royal Botanic Gardens, Kew agora usa o sistema APG III , assim como o site de filogenia de angiospermas e, portanto, a classificação das monocotiledôneas lilioides mostradas no cladograma abaixo de. Os botânicos de Kew tratam as monocotiledôneas como caindo em três grupos principais: monocotiledôneas alismatid (Acorales, Alismatales), monocotiledôneas lilioides (as cinco outras monocotiledôneas não comelinídeos) e monocotiledôneas comelinídeos. Eles também organizam sua pesquisa de monocotiledôneas em duas equipes I: Alismatídeos e Lilioides e II: Comelinídeos. Uma abordagem semelhante é feita por Judd em sua sistemática da planta .

Filogenia e evolução

O cladograma mostrado abaixo exibe as ordens de Lilianae sensu Chase & Reveal (monocotiledôneas) com base em evidências filogenéticas moleculares. As ordens de monocotiledôneas lilioides estão entre colchetes, a saber, Petrosaviales, Dioscoreales, Pandanales, Liliales e Asparagales. Estes constituem uma assembléia parafilética , isto é, grupos com um ancestral comum que não inclui todos os descendentes diretos (neste caso comelinídeos que são um grupo irmão de Asparagales); para formar um clado, todos os grupos unidos por linhas grossas precisariam ser incluídos. Enquanto Acorales e Alismatales foram coletivamente referidos como "monocotiledôneas alismatid", os clados restantes (monocotiledôneas lilioides e commelinid) foram referidos como "monocotiledôneas do núcleo". A relação entre as ordens (com exceção das duas ordens irmãs) é pectinada , ou seja, diverge em sucessão da linha que leva aos comelinídeos. Os números indicam tempos de divergência do grupo da coroa (ancestral comum mais recente das espécies amostradas do clado de interesse) em mya (milhões de anos atrás).

Lilianae  sensu  Chase & Reveal (monocotiledôneas) 131
          

Acorales

Alismatales

122
          

Petrosaviales

120

Dioscoreales 115

Pandanales 91

Liliales 121

121

Asparagales 120

commelinids  118
          

Dasypogonaceae

Arecales

Poales

          

Zingiberales

Commelinales

Lilioide monocotiledônea 122

Embora esta seja a relação mais comumente entendida, Davis et al. (2013) usando uma combinação de genomas de plastídios sugeriram que, se Asparagales for tratado sensu stricto , excluindo sua maior e mais atípica família, Orchidaceae, em seguida, Aparagales sensu APG pode não ser monofilético e que Orchidaceae e Liliales podem ser grupos irmãos, e por sua vez são a irmã de Asparagales. No entanto, seus dados produziram modelos conflitantes. Zeng et al. (2014) usando genes nucleares também encontraram evidências de uma relação irmã entre Asparagales e Liliales. Embora as estimativas de tempo de divergência dentro dos lilioides tenham variado consideravelmente, eles também foram capazes de obter estimativas do relógio molecular para a origem dos lilioides em aproximadamente 125 mya ( período Cretáceo ). Por outro lado, um grande conjunto de dados usando uma análise combinada de genes nucleares, mitocondriais e de plastídios juntamente com o fitocromo C nuclear estava de acordo com as relações anteriores de APG.

Subdivisão

Cinco ordens constituem as monocotiledôneas lilioides.

Petrosaviales

Petrosaviales são uma ordem muito pequena (1 família, 2 gêneros, cerca de 5 espécies) de raras plantas sem folhas, micoheterotróficas , aclorofilas encontradas em florestas tropicais escuras de montanha no Japão, China, Sudeste Asiático e Bornéu. Eles são caracterizados por ter racemos bracteate , flores pediceladas , seis tépalas persistentes, nectários septais , três carpelos quase distintos , microsporogênese simultânea , pólen monossulcado e fruto folicular .

Dioscoreales (inhame)

Dioscoreales são uma pequena ordem (3 famílias, 21 gêneros, cerca de 1.000 espécies) de plantas principalmente tropicais , caracterizadas por trepadeiras e pela capacidade de formar tubérculos subterrâneos como reservas alimentares, mas também incluindo plantas herbáceas de solo florestal que podem ser saprofíticas . As raízes tuberosas constituem um alimento básico em áreas tropicais e têm sido uma fonte de extração de esteróides para anticoncepcionais orais . Eles formam um grupo irmão dos Pandanales.

Pandanales (pandans)

Pandanales são uma ordem de tamanho médio (5 famílias, 36 gêneros, cerca de 1.300 espécies), principalmente de ordem tropical, muitas espécies das quais produzem folhas em forma de tira usadas na fabricação de cestos, esteiras e chapéus de palha. A ordem é muito diversa, incluindo árvores, vinhas e saprófitas do solo da floresta. Eles são um grupo irmão dos Dioscoreales.

Liliales (lírios)

Liliales são uma grande ordem de tamanho (10 famílias, 67 gêneros, cerca de 1.500 espécies) distribuídos em todo o mundo, particularmente em subtropicais e temperadas regiões do Hemisfério Norte . São principalmente herbáceas perenes e podem ser trepadeiras que incluem os verdadeiros lírios e muitas outras geófitas . Sua importância econômica reside em seu uso para horticultura e flores de corte . Eles também são uma fonte de alimentos e produtos farmacêuticos .

Asparagales (inclui orquídeas, íris, agaves, amarílis e cebolas)

Asparagales são uma ordem grande e muito diversa (14 famílias, 1.122 gêneros, cerca de 36.000 espécies), incluindo muitos geófitos, flores ornamentais , vegetais e especiarias . A maioria são plantas perenes herbáceas, mas algumas são árvores e trepadeiras.

Veja também

Notas

Referências

Bibliografia

Livros
Simpósios
Capítulos
Artigos
APG
Sites