Memória de longo prazo - Long-term memory

A memória de longo prazo ( LTM ) é o estágio do modelo de memória Atkinson-Shiffrin no qual o conhecimento informativo é mantido indefinidamente. É definido em contraste com a memória de curto prazo e a memória de trabalho , que persistem por apenas cerca de 18 a 30 segundos. A memória de longo prazo é comumente rotulada como memória explícita ( declarativa ), bem como memória episódica , memória semântica , memória autobiográfica e memória implícita ( memória procedural ).

Modelo de memória de armazenamento duplo

De acordo com Miller , cujo artigo em 1956 popularizou a teoria do "número mágico sete" , a memória de curto prazo é limitada a um certo número de blocos de informação, enquanto a memória de longo prazo tem um armazenamento ilimitado.

Modelo de memória Atkinson-Shiffrin

Artigo principal: modelo de memória Atkinson – Shiffrin

De acordo com o modelo de memória de armazenamento duplo proposto por Richard C. Atkinson e Richard Shiffrin em 1968, as memórias podem residir no "buffer" de curto prazo por um tempo limitado enquanto estão simultaneamente fortalecendo suas associações na memória de longo prazo. Quando os itens são apresentados pela primeira vez, eles entram na memória de curto prazo por aproximadamente vinte a trinta segundos, mas devido ao seu espaço limitado, conforme novos itens entram, os mais antigos são empurrados para fora. O limite de itens que podem ser mantidos na memória de curto prazo é em média entre quatro e sete, porém, com a prática e novas habilidades esse número pode ser aumentado. No entanto, cada vez que um item da memória de curto prazo é ensaiado, ele é fortalecido na memória de longo prazo. Da mesma forma, quanto mais tempo um item permanece na memória de curto prazo, mais forte se torna sua associação na memória de longo prazo.

O modelo de memória de trabalho de Baddeley

Artigo principal: o modelo de memória de trabalho de Baddeley

Em 1974, Baddeley e Hitch propuseram uma teoria alternativa da memória de curto prazo: o modelo de memória de trabalho de Baddeley . De acordo com essa teoria, a memória de curto prazo é dividida em diferentes sistemas escravos para diferentes tipos de itens de entrada, e há um controle executivo que supervisiona quais itens entram e saem desses sistemas. Os sistemas escravos incluem o loop fonológico, o bloco de desenho visuoespacial e o buffer episódico (mais tarde adicionado por Baddeley).

Codificação de informação

A memória de longo prazo codifica informações semanticamente para armazenamento, conforme pesquisado por Baddeley . Na visão, a informação precisa entrar na memória de trabalho antes de ser armazenada na memória de longo prazo. Isso é evidenciado pelo fato de que a velocidade com que as informações são armazenadas na memória de longo prazo é determinada pela quantidade de informações que podem ser encaixadas, a cada etapa, na memória visual de trabalho. Em outras palavras, quanto maior a capacidade da memória de trabalho para determinados estímulos, mais rápido esses materiais serão aprendidos.

A consolidação sináptica é o processo pelo qual os itens são transferidos da memória de curto para a memória de longo prazo. Nos primeiros minutos ou horas após a aquisição, o engrama (traço de memória) é codificado dentro das sinapses, tornando-se resistente (embora não imune) à interferência de fontes externas.

Como a memória de longo prazo está sujeita a enfraquecimento no processo de esquecimento natural , o ensaio de manutenção (várias recuperações / recuperações de memória) pode ser necessário para preservar as memórias de longo prazo. As recuperações individuais podem ocorrer em intervalos crescentes de acordo com o princípio da repetição espaçada . Isso pode acontecer muito naturalmente por meio de reflexão ou lembrança deliberada (também conhecido como recapitulação), muitas vezes dependendo da importância percebida do material. Usar métodos de teste como uma forma de recordação pode levar ao efeito de teste , que auxilia a memória de longo prazo por meio da recuperação de informações e feedback.

Dormir

Algumas teorias consideram o sono um fator importante no estabelecimento de memórias de longo prazo bem organizadas. (Consulte também sono e aprendizagem .) O sono desempenha uma função fundamental na consolidação de novas memórias.

De acordo com a teoria de Tarnow, as memórias de longo prazo são armazenadas no formato de sonho (uma reminiscência das descobertas de Penfield e Rasmussen de que as excitações elétricas do córtex dão origem a experiências semelhantes aos sonhos). Durante a vida desperta, uma função executiva interpreta a memória de longo prazo consistente com a verificação da realidade ( Tarnow 2003 ). Propõe-se ainda na teoria que as informações armazenadas na memória, não importa como tenham sido aprendidas, podem afetar o desempenho em uma determinada tarefa sem que o sujeito saiba que essa memória está sendo utilizada. Acredita-se que os traços de memória declarativa recém-adquiridos sejam reativados durante o sono NonREM para promover sua transferência hipocampo-neocortical para armazenamento de longo prazo. Especificamente, as novas memórias declarativas são mais bem lembradas se a lembrança ocorrer após o sono de movimentos oculares não rápidos no Estágio II. A reativação de memórias durante o sono pode levar a mudanças sinápticas duradouras em certas redes neurais. É a alta atividade do fuso, baixa atividade de oscilação e atividade da onda delta durante o sono NREM que ajudam a contribuir para a consolidação da memória declarativa. Na aprendizagem antes de dormir, os fusos são redistribuídos para estados ativos neuronalmente ativos em oscilações lentas durante o sono NREM. Acredita-se que os fusos do sono induzam mudanças sinápticas e, assim, contribuam para a consolidação da memória durante o sono. Aqui, examinamos o papel do sono na tarefa de reconhecimento de objeto-lugar, uma tarefa bastante comparável às tarefas normalmente aplicadas para testar a memória declarativa humana: É uma tarefa de teste único, dependente do hipocampo, não estressante e pode ser repetida dentro do mesmo animal. A privação de sono reduz os níveis de vigilância ou excitação, afetando a eficiência de certas funções cognitivas, como aprendizagem e memória.

A teoria de que o sono beneficia a retenção da memória não é uma ideia nova. Ele existe desde a experiência de Ebbinghaus sobre o esquecimento em 1885. Mais recentemente, estudos foram feitos por Payne e colegas e Holtz e colegas. No experimento de Payne e de um colega, os participantes foram selecionados aleatoriamente e divididos em dois grupos. Ambos os grupos receberam pares de palavras semanticamente relacionados ou não relacionados, mas um grupo recebeu a informação às 9 horas e o outro grupo recebeu as suas às 21 horas. Os participantes foram testados nos pares de palavras em um dos três intervalos 30 minutos, 12 horas ou 24 horas depois. Verificou-se que os participantes que tiveram um período de sono entre as sessões de aprendizagem e teste se saíram melhor nos testes de memória. Esta informação é semelhante a outros resultados encontrados por experimentos anteriores de Jenkins e Dallenbach (1924). Também foi descoberto que muitos domínios da memória declarativa são afetados pelo sono, como memória emocional, memória semântica e codificação direta.

Holtz descobriu que não apenas o sono afeta a consolidação das memórias declarativas, mas também as memórias procedimentais. Neste experimento, cinquenta participantes adolescentes foram ensinados a pares de palavras (que representam a memória declarativa) e a uma tarefa de toque com o dedo (memória de procedimento) em um de dois momentos diferentes do dia. O que eles descobriram foi que a tarefa de toque de dedo processual foi melhor codificada e lembrada diretamente antes de dormir, mas a tarefa de pares de palavras declarativas foi melhor lembrada e codificada se aprendida às 3 da tarde.

Divisões

O cérebro não armazena memórias em uma estrutura unificada. Em vez disso, diferentes tipos de memória são armazenados em diferentes regiões do cérebro. A memória de longo prazo é normalmente dividida em dois títulos principais: memória explícita e memória implícita .

Memória explícita

A memória explícita (ou memória declarativa) se refere a todas as memórias que estão conscientemente disponíveis. Estes são codificados pelo hipocampo , córtex entorrinal e córtex perirrinal , mas consolidados e armazenados em outro lugar. A localização precisa de armazenamento é desconhecida, mas o córtex temporal foi proposto como um provável candidato. A pesquisa de Meulemans e Van der Linden (2003) descobriu que os pacientes amnésicos com danos no lobo temporal medial tiveram um desempenho pior em testes de aprendizagem explícita do que os controles saudáveis. No entanto, esses mesmos pacientes amnésicos tiveram o mesmo desempenho de controles saudáveis ​​em testes de aprendizado implícito. Isso implica que o lobo temporal medial está fortemente envolvido no aprendizado explícito, mas não no aprendizado implícito.

A memória declarativa tem três subdivisões principais:

Memória episódica

A memória episódica se refere à memória para eventos específicos no tempo, além de apoiar sua formação e recuperação. Alguns exemplos de memória episódica seriam lembrar o nome de alguém e o que aconteceu em sua última interação com o outro. Experimentos conduzidos por Spaniol e colegas indicaram que adultos mais velhos têm memórias episódicas piores do que adultos mais jovens porque a memória episódica requer memória dependente do contexto .

Memória semântica

A memória semântica se refere ao conhecimento sobre informações factuais, como o significado das palavras. A memória semântica é uma informação independente, como a informação lembrada para um teste. Em contraste com a memória episódica, adultos mais velhos e adultos mais jovens não mostram muita diferença na memória semântica, presumivelmente porque a memória semântica não depende da memória de contexto.

Memória autobiográfica

Memória autobiográfica refere-se ao conhecimento sobre eventos e experiências pessoais da própria vida de um indivíduo. Embora semelhante à memória episódica , difere por conter apenas as experiências que pertencem diretamente ao indivíduo, ao longo de sua vida. Conway e Pleydell-Pearce (2000) argumentam que este é um componente do sistema de auto-memória.

Memória implícita

Memória implícita ( memória procedural ) refere-se ao uso de objetos ou movimentos do corpo, como exatamente como usar um lápis, dirigir um carro ou andar de bicicleta. Esse tipo de memória é codificado e presumivelmente armazenado pelo estriado e outras partes dos gânglios da base . Acredita-se que os gânglios da base medeiam a memória processual e outras estruturas cerebrais e são amplamente independentes do hipocampo. Pesquisa de Manelis, Hanson e Hanson (2011) descobriu que a reativação das regiões parietal e occipital estava associada à memória implícita. A memória procedural é considerada memória não declarativa ou memória inconsciente que inclui priming e aprendizagem não associativa . A primeira parte da memória não declarativa (memória implícita) envolve o priming. O priming ocorre quando você faz algo mais rápido depois de já ter feito aquela atividade, como escrever ou usar um garfo. Outras categorias de memória também podem ser relevantes para a discussão da memória de longo prazo. Por exemplo:

A memória emocional , a memória para eventos que evocam uma emoção particularmente forte, é um domínio que pode envolver processos de memória declarativos e procedurais. As memórias emocionais estão conscientemente disponíveis, mas provocam uma reação fisiológica poderosa e inconsciente. Pesquisas indicam que a amígdala é extremamente ativa durante situações emocionais e atua com o hipocampo e o córtex pré-frontal na codificação e consolidação de eventos emocionais.

A memória de trabalho não faz parte da memória de longo prazo, mas é importante para o funcionamento da memória de longo prazo. A memória de trabalho retém e manipula as informações por um curto período de tempo, antes que sejam esquecidas ou codificadas na memória de longo prazo. Então, para lembrar algo da memória de longo prazo, deve ser trazido de volta à memória de trabalho. Se a memória de trabalho estiver sobrecarregada, isso pode afetar a codificação da memória de longo prazo. Se alguém tiver uma boa memória de trabalho, poderá ter uma codificação de memória de longo prazo melhor.

Distúrbios de memória

Artigo principal: Transtorno de memória

Pequenos deslizes diários e lapsos de memória são bastante comuns e podem aumentar naturalmente com a idade, quando doente ou sob estresse. Algumas mulheres podem ter mais lapsos de memória após o início da menopausa. Em geral, problemas mais sérios de memória ocorrem devido a lesão cerebral traumática ou doença neurodegenerativa .

Traumatismo crâniano

A maioria das descobertas sobre a memória resultou de estudos que lesionaram regiões cerebrais específicas em ratos ou primatas, mas alguns dos trabalhos mais importantes resultaram de traumas cerebrais acidentais ou inadvertidos. O caso mais famoso em estudos recentes de memória é o estudo de caso de HM , que teve partes de seu hipocampo, córtex parahipocampal e tecido circundante removidos em uma tentativa de curar sua epilepsia . Sua amnésia anterógrada total subseqüente e amnésia retrógrada parcial forneceram a primeira evidência para a localização da função de memória e esclareceu ainda mais as diferenças entre a memória declarativa e a processual.

Doenças neurodegenerativas

Muitas doenças neurodegenerativas podem causar perda de memória. Alguns dos mais prevalentes (e, conseqüentemente, mais intensamente pesquisados) incluem a doença de Alzheimer , demência , doença de Huntington , esclerose múltipla e doença de Parkinson . Nenhum age especificamente na memória; em vez disso, a perda de memória costuma ser uma vítima da deterioração neuronal generalizada. Atualmente, essas doenças são irreversíveis, mas a pesquisa em células-tronco, psicofarmacologia e engenharia genética é muito promissora.

Aqueles com doença de Alzheimer geralmente apresentam sintomas como se perder momentaneamente em rotas familiares, colocar seus pertences em locais inadequados e distorções de memórias existentes ou esquecer completamente as memórias. Os pesquisadores costumam usar o paradigma Deese-Roediger-McDermott (DRM) para estudar os efeitos da doença de Alzheimer na memória. O paradigma DRM apresenta uma lista de palavras como doze, travesseiro, cama, sonho, sesta, etc., com uma palavra-tema que não é apresentada. Nesse caso, a palavra-tema seria dormir. Pacientes com doença de Alzheimer são mais propensos a lembrar a palavra-tema como parte da lista original do que adultos saudáveis. Existe uma ligação possível entre o tempo de codificação mais longo e o aumento da memória falsa no LTM. Os pacientes acabam contando com a essência da informação em vez das próprias palavras específicas. O mal de Alzheimer leva a uma resposta inflamatória descontrolada provocada por extensa deposição de amiloide no cérebro, que leva à morte celular no cérebro. Isso piora com o tempo e acaba levando ao declínio cognitivo, após a perda de memória. A pioglitazona pode melhorar as deficiências cognitivas, incluindo perda de memória, e pode ajudar a proteger a memória visuoespacial de longo prazo de doenças neurodegenerativas.

Os pacientes com doença de Parkinson têm problemas com o desempenho cognitivo; esses problemas se assemelham ao que é visto em pacientes com lobo frontal e muitas vezes podem levar à demência. Acredita-se que a doença de Parkinson seja causada pela degradação da projeção dopaminérgica mesocorticolímbica originada na área tegmentar ventral. Também foi indicado que o hipocampo desempenha um papel importante na memória episódica e espacial (partes da LTM) e os pacientes com doença de Parkinson têm hipocampos anormais, resultando em funcionamento anormal da LTM. As injeções de L-dopa são freqüentemente usadas para tentar aliviar os sintomas da doença de Parkinson, bem como terapia comportamental.

Pacientes com esquizofrenia têm problemas de atenção e funções executivas que, por sua vez, afetam a consolidação e recuperação da memória de longo prazo. Eles não podem codificar ou recuperar informações temporais de maneira adequada, o que os leva a selecionar comportamentos sociais inadequados. Eles não podem usar efetivamente as informações que possuem. O córtex pré-frontal, onde os pacientes com esquizofrenia apresentam anormalidades estruturais, está envolvido com o lobo temporal e também afeta o hipocampo, o que causa sua dificuldade em codificar e recuperar informações temporais (incluindo memória de longo prazo).

Fundamentos biológicos no nível celular

A memória de longo prazo, ao contrário da memória de curto prazo, depende da síntese de novas proteínas. Isso ocorre dentro do corpo celular e diz respeito a transmissores, receptores e novas vias de sinapses que reforçam a força comunicativa entre os neurônios. A produção de novas proteínas destinadas ao reforço das sinapses é desencadeada após a liberação de certas substâncias sinalizadoras (como o cálcio nos neurônios do hipocampo) na célula. No caso das células do hipocampo, essa liberação depende da expulsão de magnésio (uma molécula de ligação) que é expelido após sinalização sináptica significativa e repetitiva. A expulsão temporária de magnésio libera os receptores NMDA para liberar cálcio na célula, um sinal que leva à transcrição do gene e à construção de proteínas de reforço. Para obter mais informações, consulte potenciação de longo prazo (LTP).

Uma das proteínas sintetizadas recentemente em LTP também é crítica para manter a memória de longo prazo. Esta proteína é uma forma autonomamente ativa da enzima proteína quinase C (PKC), conhecida como PKMζ . PKMζ mantém o aumento dependente da atividade da força sináptica e inibir PKMζ apaga memórias de longo prazo estabelecidas, sem afetar a memória de curto prazo ou, uma vez que o inibidor é eliminado, a capacidade de codificar e armazenar novas memórias de longo prazo é restaurada.

Além disso, o BDNF é importante para a persistência de memórias de longo prazo.

A estabilização de longo prazo das mudanças sinápticas também é determinada por um aumento paralelo de estruturas pré e pós-sinápticas, como botões sinápticos , espinhas dendríticas e densidade pós - sináptica . No nível molecular, um aumento das proteínas de arcabouço pós-sináptico PSD-95 e HOMER1c foi mostrado para se correlacionar com a estabilização do alargamento sináptico.

A proteína de ligação ao elemento de resposta cAMP ( CREB ) é um fator de transcrição que se acredita ser importante na consolidação de memórias de curto a longo prazo, e que se acredita ser regulado negativamente na doença de Alzheimer .

Metilação e desmetilação de DNA

Ratos expostos a um evento de aprendizado intenso podem reter uma memória do evento para toda a vida, mesmo após uma única sessão de treinamento. A memória de longo prazo de tal evento parece ser inicialmente armazenada no hipocampo , mas esse armazenamento é transitório. Muito do armazenamento de longo prazo da memória parece ocorrer no córtex cingulado anterior . Quando tal exposição foi aplicada experimentalmente, mais de 5.000 regiões de DNA metiladas de forma diferente apareceram no genoma neuronal do hipocampo dos ratos em uma e 24 horas após o treinamento. Essas alterações no padrão de metilação ocorreram em muitos genes que foram regulados negativamente , muitas vezes devido à formação de novos locais de 5-metilcitosina em regiões ricas em CpG do genoma. Além disso, muitos outros genes foram regulados positivamente , provavelmente devido à hipometilação. A hipometilação freqüentemente resulta da remoção de grupos metil de 5-metilcitosinas previamente existentes no DNA. A desmetilação é realizada por várias proteínas agindo em conjunto, incluindo enzimas TET , bem como enzimas da via de reparo por excisão de base de DNA (ver Epigenética na aprendizagem e memória ). O padrão de genes induzidos e reprimidos em neurônios cerebrais subsequentes a um evento de aprendizado intenso provavelmente fornece a base molecular para uma memória de longo prazo do evento.

Evidência contraditória

Alguns estudos tiveram resultados que contradizem o modelo de memória de armazenamento duplo. Estudos mostraram que, apesar do uso de distratores, ainda havia um efeito de recência para uma lista de itens e um efeito de contiguidade .

Outro estudo revelou que quanto tempo um item passa na memória de curto prazo não é o principal determinante de sua força na memória de longo prazo. Em vez disso, se o participante tenta ativamente lembrar o item enquanto elabora seu significado, determina a força de seu armazenamento na memória de longo prazo.

Modelo de memória de armazenamento único

Uma teoria alternativa é que há apenas um armazenamento de memória com associações entre itens e seus contextos. Nesse modelo, o contexto serve como uma dica para a recuperação e o efeito de recência é amplamente causado pelo fator de contexto. A recordação livre imediata e retardada terá o mesmo efeito de recência porque a similaridade relativa dos contextos ainda existe. Além disso, o efeito de contiguidade ainda ocorre porque a contiguidade também existe entre contextos semelhantes.

Veja também

Notas de rodapé

Referências

Leitura adicional