Mesoderm - Mesoderm

Mesoderma
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Tecidos derivados do mesoderma.
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Seção através de um embrião humano
Detalhes
Dias 16
Identificadores
Malha D008648
FMA 69072
Terminologia anatômica

O mesoderma é a camada intermediária das três camadas germinativas que se desenvolvem durante a gastrulação, no desenvolvimento inicial do embrião na maioria dos animais. A camada externa é a ectoderme e a camada interna é a endoderme .

O mesoderma forma mesênquima , mesotélio , células sanguíneas não epiteliais e celomócitos . Célomos das linhas do mesotélio . O mesoderma forma os músculos em um processo conhecido como miogênese , septos (partições transversais) e mesentérios (partições longitudinais); e faz parte das gônadas (o resto são os gametas ). A miogênese é especificamente uma função do mesênquima .

O mesoderma se diferencia do resto do embrião por meio da sinalização intercelular , após a qual o mesoderma é polarizado por um centro organizador . A posição do centro organizador é, por sua vez, determinada pelas regiões nas quais a beta-catenina é protegida da degradação por GSK-3. A beta-catenina atua como um cofator que altera a atividade do fator de transcrição tcf-3 de repressão para ativação, que inicia a síntese de produtos gênicos críticos para a diferenciação e gastrulação do mesoderma. Além disso, o mesoderma tem a capacidade de induzir o crescimento de outras estruturas, como a placa neural , precursora do sistema nervoso.

Definição

O mesoderma é uma das três camadas germinativas que aparecem na terceira semana de desenvolvimento embrionário . É formado por um processo denominado gastrulação . Existem quatro componentes importantes, o mesoderma axial , o mesoderma paraxial , o mesoderma intermediário e o mesoderma da placa lateral . O mesoderma axial dá origem à notocorda . O mesoderma paraxial forma os somitômeros , que dão origem ao mesênquima da cabeça e se organizam em somitos nos segmentos occipital e caudal, e dão origem aos esclerótomos (cartilagem e osso) e dermátomos (tecido subcutâneo da pele). Os sinais para a diferenciação dos somitos são derivados das estruturas circundantes, incluindo o notocórdio , tubo neural e epiderme . O mesoderma intermediário conecta o mesoderma paraxial com a placa lateral, eventualmente se diferencia em estruturas urogenitais consistindo de rins, gônadas, seus dutos associados e as glândulas adrenais. O mesoderma da placa lateral dá origem ao coração, vasos sanguíneos e células sanguíneas do sistema circulatório, bem como aos componentes mesodérmicos dos membros.

Alguns dos derivados do mesoderma incluem o músculo (liso, cardíaco e esquelético), os músculos da língua (somitos occipitais), o músculo dos arcos faríngeos (músculos da mastigação, músculos das expressões faciais), tecido conjuntivo, derme e camada subcutânea do pele , osso e cartilagem, dura-máter, endotélio dos vasos sanguíneos , glóbulos vermelhos , glóbulos brancos e microglia, Dentina dos dentes, rins e córtex adrenal.

Desenvolvimento

Durante a terceira semana, um processo denominado gastrulação cria uma camada mesodérmica entre a endoderme e a ectoderme. Esse processo começa com a formação de uma linha primitiva na superfície do epiblasto. As células das camadas movem-se entre o epiblasto e o hipoblasto e começam a se espalhar lateral e cranialmente. As células do epiblasto movem-se em direção à linha primitiva e deslizam por baixo dela em um processo chamado invaginação. Algumas das células em migração deslocam o hipoblasto e criam o endoderma, e outras migram entre o endoderma e o epiblasto para criar o mesoderma. As células restantes formam o ectoderma. Em seguida, o epiblasto e o hipoblasto estabelecem contato com o mesoderma extraembrionário até cobrirem o saco vitelino e o âmnio. Eles se movem para os lados da placa pré-cordal. As células pré-cordais migram para a linha média para formar a placa notocordal. O cordamesoderma é a região central do mesoderma do tronco. Isso forma a notocorda que induz a formação do tubo neural e estabelece o eixo ântero-posterior do corpo. O notocórdio se estende abaixo do tubo neural da cabeça à cauda. O mesoderma move-se para a linha média até cobrir a notocorda, quando as células mesodermas proliferam, formam o mesoderma paraxial. Em cada lado, o mesoderma permanece fino e é conhecido como placa lateral. O mesoderma intermediário encontra-se entre o mesoderma paraxial e a placa lateral. Entre os dias 13 e 15, ocorre a proliferação de mesoderme extraembrionário, linhagem primitiva e mesoderme embrionário. O processo da notocorda ocorre entre os dias 15 e 17. Eventualmente, o desenvolvimento do canal da notocorda e do canal axial ocorre entre os dias 17 e 19, quando os três primeiros somitos são formados.

Mesoderma paraxial

Durante a terceira semana, o mesoderma paraxial é organizado em segmentos. Se aparecem na região cefálica e crescem com direção cefalocaudal, são chamados de somitômeros. Se aparecem na região cefálica, mas estabelecem contato com a placa neural, são conhecidos como neurômeros , que mais tarde formarão o mesênquima na cabeça. Os somitômeros se organizam em somitos que crescem aos pares. Na quarta semana, os somitos perdem sua organização e cobrem a notocorda e a medula espinhal para formar a espinha dorsal. Na quinta semana, surgem 4 somitos occipitais, 8 cervicais, 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 8 a 10 coccígeos que formarão o esqueleto axial. Derivados somíticos são determinados por sinalização local entre tecidos embrionários adjacentes, em particular o tubo neural, notocórdio, ectoderma de superfície e os próprios compartimentos somíticos. A correta especificação dos tecidos derivados, esquelético, cartilaginoso, endotélio e tecido conjuntivo é alcançada por uma sequência de alterações morfogênicas do mesoderma paraxial, levando aos três compartimentos somíticos transitórios: dermomiotomo, miotomo e esclerótomo. Essas estruturas são especificadas de dorsal para ventral e de medial para lateral. cada somito formará seu próprio esclerótomo que se diferenciará na cartilagem do tendão e no componente ósseo. Seu miotomo formará o componente muscular e o dermátomo que formará a derme das costas. O miotomo e o dermátomo têm um componente nervoso.

Regulação molecular da diferenciação de somito

Estruturas circundantes, como notocórdio, tubo neural, epiderme e mesoderme da placa lateral enviam sinais para a diferenciação do somito A proteína Notocórdio se acumula no mesoderma pré-somítico destinada a formar o próximo somito e então diminui à medida que esse somito é estabelecido. O notocórdio e o tubo neural ativam a proteína SHH, que ajuda o somito a formar seu esclerótomo. As células do esclerótomo expressam a proteína PAX1 que induz a formação de cartilagem e osso. O tubo neural ativa a proteína WNT1 que expressa PAX 2 para que o somito crie o miotomo e o dermátomo. Finalmente, o tubo neural também secreta neurotrofina 3 (NT-3), de modo que o somito cria a derme. Os limites de cada somito são regulados pelo ácido retinóico (RA) e uma combinação de FGF8 e WNT3a. Portanto, o ácido retinóico é um sinal endógeno que mantém a sincronia bilateral da segmentação do mesoderma e controla a simetria bilateral nos vertebrados. O plano corporal bilateralmente simétrico de embriões de vertebrados é óbvio em somitos e seus derivados, como a coluna vertebral. Portanto, a formação de somito assimétrico se correlaciona com uma dessincronização esquerda-direita das oscilações de segmentação.

Muitos estudos com o Xenopus e o peixe-zebra analisaram os fatores desse desenvolvimento e como eles interagem na sinalização e na transcrição. No entanto, ainda existem algumas dúvidas sobre como as células mesodérmicas prospectivas integram os vários sinais que recebem e como regulam seus comportamentos morfogênicos e decisões de destino celular. As células-tronco embrionárias humanas, por exemplo, têm o potencial de produzir todas as células do corpo e são capazes de se auto-renovar indefinidamente para que possam ser usadas para uma produção em grande escala de linhas celulares terapêuticas. Eles também são capazes de remodelar e contrair colágeno e foram induzidos a expressar actina muscular. Isso mostra que essas células são células multipotentes.

Mesoderma intermediário

O mesoderma intermediário conecta o mesoderma paraxial com a placa lateral e se diferencia em estruturas urogenitais. Nas regiões torácica superior e cervical, forma os nefrótomos e, na região caudal, forma o cordão nefrogênico. Também ajuda a desenvolver as unidades excretórias do sistema urinário e as gônadas.

Mesoderma da placa lateral

O mesoderma da placa lateral se divide em camadas parietal (somática) e visceral (esplâncnica). A formação dessas camadas começa com o aparecimento de cavidades intercelulares. A camada somática depende de uma camada contínua com mesoderme que cobre o âmnio. O esplâncnico depende de uma camada contínua que cobre o saco vitelino. As duas camadas cobrem a cavidade intraembrionária. A camada parietal junto com a ectoderme sobreposta forma as dobras da parede lateral do corpo. A camada visceral forma as paredes do tubo intestinal. As células mesodermas da camada parietal formam as membranas mesoteliais ou membranas serosas que revestem as cavidades peritoneal, pleural e pericárdica.

Veja também

Referências

Leitura adicional

links externos