Metanogênio - Methanogen

Não deve ser confundido com Metanotrofo .

Metanógenos são microrganismos que produzem metano como um subproduto metabólico em condições de hipóxia . Eles são procarióticos e pertencem ao domínio Archaea . Eles são comuns em pântanos , onde são responsáveis ​​pelo gás do pântano , e no trato digestivo de animais como ruminantes e muitos humanos , onde são responsáveis ​​pelo conteúdo de metano dos arrotos em ruminantes e flatulência em humanos. Em sedimentos marinhos , a produção biológica de metano, também chamada de metanogênese , é geralmente confinada onde os sulfatos são esgotados, abaixo das camadas superiores. Além disso, as populações de arquéias metanogênicas desempenham um papel indispensável no tratamento de águas residuais anaeróbicas. Outros são extremófilos , encontrados em ambientes como fontes termais e fontes hidrotermais submarinas , bem como na rocha "sólida" da crosta terrestre, quilômetros abaixo da superfície.

Descrição física

Os metanógenos são cocóides (formato esférico) ou bacilos (formato de bastonete). Existem mais de 50 espécies descritas de metanógenos, que não formam um grupo monofilético (já que haloarchaea emergiu de dentro deles), embora todos os metanógenos conhecidos pertençam a Euryarchaeota . Eles são principalmente organismos anaeróbicos que não podem funcionar em condições aeróbias, mas recentemente uma espécie ( Candidatus Methanothrix paradoxum ) foi identificada que pode funcionar em microsites anóxicos em ambientes aeróbicos. Eles são muito sensíveis à presença de oxigênio, mesmo em nível de traço. Normalmente, eles não conseguem sustentar o estresse de oxigênio por um período prolongado. No entanto, Methanosarcina barkeri é excepcional por possuir uma enzima superóxido dismutase (SOD) e pode sobreviver mais tempo do que as outras na presença de O 2 . Alguns metanógenos, chamados hidrogenotróficos , usam dióxido de carbono (CO 2 ) como fonte de carbono e hidrogênio como agente redutor .

A redução do dióxido de carbono em metano na presença de hidrogênio pode ser expressa da seguinte forma:

CO 2 + 4 H 2 → CH 4 + 2H 2 O

Parte do CO 2 reage com o hidrogênio para produzir metano, que cria um gradiente eletroquímico através da membrana celular, usado para gerar ATP por meio da quimiosmose . Em contraste, plantas e algas usam água como agente redutor .

Os metanogênios carecem de peptidoglicano , um polímero encontrado nas paredes celulares das bactérias, mas não nas de Archaea. Alguns metanógenos têm uma parede celular composta de pseudopeptidoglicano . Outros metanógenos não têm, mas têm pelo menos uma matriz paracristalina (camada S) composta de proteínas que se encaixam como um quebra-cabeça .

Áreas de vida extremas

Os metanogênios desempenham um papel ecológico vital em ambientes anaeróbicos, removendo o excesso de hidrogênio e produtos de fermentação que foram produzidos por outras formas de respiração anaeróbica . Os metanogênios normalmente prosperam em ambientes nos quais todos os aceptores de elétrons, exceto CO 2 (como oxigênio , nitrato , ferro férrico (Fe (III)) e sulfato ) foram esgotados. Em rochas basálticas profundas perto das dorsais meso-oceânicas , eles podem obter seu hidrogênio a partir da reação de serpentinização da olivina observada no campo hidrotermal de Lost City .

A decomposição térmica da água e a radiólise da água são outras fontes possíveis de hidrogênio.

Os metanógenos são os principais agentes de remineralização do carbono orgânico em sedimentos da margem continental e outros sedimentos aquáticos com altas taxas de sedimentação e alta matéria orgânica de sedimentos. Sob as condições corretas de pressão e temperatura, o metano biogênico pode se acumular em depósitos massivos de clatratos de metano , que respondem por uma fração significativa do carbono orgânico nos sedimentos da margem continental e representam um reservatório chave de um potente gás de efeito estufa.

Metanógenos foram encontrados em vários ambientes extremos na Terra - enterrados sob quilômetros de gelo na Groenlândia e vivendo em solo desértico quente e seco. Eles são conhecidos por serem as arqueobactérias mais comuns em habitats subterrâneos profundos. Micróbios vivos que produzem metano foram encontrados em uma amostra de gelo glacial recuperada de cerca de três quilômetros sob a Groenlândia por pesquisadores da Universidade da Califórnia, Berkeley . Eles também encontraram um metabolismo constante capaz de reparar danos macromoleculares, em temperaturas de 145 a –40 ° C.

Outro estudo também descobriu metanógenos em um ambiente hostil na Terra. Os pesquisadores estudaram dezenas de amostras de solo e vapor de cinco ambientes desérticos diferentes em Utah , Idaho e Califórnia, nos Estados Unidos , e no Canadá e no Chile . Destes, cinco amostras de solo e três amostras de vapor da vizinhança da Mars Desert Research Station, em Utah, apresentaram sinais de metanógenos viáveis.

Alguns cientistas propuseram que a presença de metano na atmosfera marciana pode ser um indicativo de metanógenos nativos naquele planeta. Em junho de 2019, o rover Curiosity da NASA detectou metano, comumente gerado por micróbios subterrâneos como os metanógenos, que sinaliza a possibilidade de vida em Marte .

Intimamente relacionados aos metanógenos estão os oxidantes anaeróbicos do metano, que utilizam o metano como substrato em conjunto com a redução de sulfato e nitrato. A maioria dos metanógenos são produtores autotróficos , mas aqueles que oxidam CH 3 COO - são classificados como quimiotróficos .

Genômica comparativa e assinaturas moleculares

A análise proteômica comparativa levou à identificação de 31 proteínas de assinatura que são específicas para metanógenos (também conhecidas como Methanoarchaeota ). A maioria dessas proteínas está relacionada à metanogênese e podem servir como potenciais marcadores moleculares para metanógenos. Além disso, 10 proteínas encontradas em todos os metanógenos que são compartilhados por Archaeoglobus , sugerem que esses dois grupos estão relacionados. Em árvores filogenéticas, os metanógenos não são monofiléticos e geralmente são divididos em três clados. Conseqüentemente, a presença única compartilhada de um grande número de proteínas por todos os metanógenos pode ser devido a transferências laterais de genes. Além disso, novas proteínas mais recentes associadas ao tráfego de sulfeto foram associadas a arquéias metanogênicas. Mais análises proteômicas são necessárias para diferenciar ainda mais gêneros específicos dentro da classe dos metanogênicos e revelar novas vias para o metabolismo metanogênico.

As abordagens modernas de sequenciamento de DNA ou RNA elucidaram vários marcadores genômicos específicos para vários grupos de metanógenos. Uma dessas descobertas isolou nove metanógenos do gênero Methanoculleus e descobriu que havia pelo menos 2 genes de trealose sintases que foram encontrados em todos os nove genomas. Até o momento, o gene foi observado apenas neste gênero, portanto pode ser usado como um marcador para identificar a archaea Methanoculleus. À medida que as técnicas de sequenciamento progridem e os bancos de dados se tornam populosos com uma abundância de dados genômicos, um maior número de cepas e características podem ser identificadas, mas muitos gêneros permaneceram pouco estudados. Por exemplo, os metanógenos halofílicos são micróbios potencialmente importantes para o ciclo do carbono em ecossistemas de zonas úmidas costeiras, mas parecem ser muito pouco estudados. Uma publicação recente isolou uma nova cepa do gênero Methanohalophilus que reside na água do mar rica em sulfeto. Curiosamente, eles isolaram várias porções do genoma dessa cepa que são diferentes de outras cepas isoladas desse gênero (Methanohalophilus mahii, Methanohalophilus halophilus, Methanohalophilus portucalensis, Methanohalophilus euhalbius). Algumas diferenças incluem um genoma altamente conservado, metabolismo de enxofre e glicogênio e resistência viral. Marcadores genômicos consistentes com o ambiente microbiano foram observados em muitos outros casos. Um desses estudos descobriu que arquéias produtoras de metano encontradas em zonas de fraturamento hidráulico tinham genomas que variavam com a profundidade vertical. Os genomas de subsuperfície e de superfície variaram junto com as restrições encontradas em zonas de profundidade individuais, embora diversidade em escala fina também tenha sido encontrada neste estudo. É importante reconhecer que os marcadores genômicos que apontam para fatores ambientalmente relevantes muitas vezes não são exclusivos. Uma pesquisa de Thermoplasmata metanogênica encontrou esses organismos no trato intestinal de humanos e animais. Esta nova espécie também foi encontrada em outros ambientes metanogênicos, como solos de pântanos, embora o grupo isolado nos pântanos tendesse a ter um maior número de genes que codificam para enzimas antioxidantes que não estavam presentes no mesmo grupo isolado em humanos e trato intestinal do animal. Um problema comum com a identificação e descoberta de novas espécies de metanógenos é que às vezes as diferenças genômicas podem ser muito pequenas, mas o grupo de pesquisa decide que são diferentes o suficiente para separar em espécies individuais. Um estudo pegou um grupo de Methanocellales e executou um estudo genômico comparativo. As três cepas foram originalmente consideradas idênticas, mas uma abordagem detalhada do isolamento genômico mostrou diferenças entre seus genomas anteriormente considerados idênticos. Diferenças foram observadas no número de cópias do gene e também houve diversidade metabólica associada à informação genômica.

As assinaturas genômicas não apenas permitem marcar metanógenos e genes únicos relevantes para as condições ambientais; também levou a uma melhor compreensão da evolução dessas arquéias. Alguns metanógenos devem mitigar ativamente contra ambientes óxidos. Genes funcionais envolvidos com a produção de antioxidantes foram encontrados em metanógenos, e alguns grupos específicos tendem a ter um enriquecimento dessa característica genômica. Metanogênios contendo um genoma com propriedades antioxidantes enriquecidas podem fornecer evidências de que essa adição genômica pode ter ocorrido durante o Grande Evento de Oxigenação. Em outro estudo, três cepas da linhagem Thermoplasmatales isoladas de tratos gastrointestinais de animais revelaram diferenças evolutivas. O gene da histona de tipo eucariótico que está presente na maioria dos genomas de metanogênio não estava presente, evitando a evidência de que um ramo ancestral foi perdido dentro dos Thermoplasmatales e linhagens relacionadas. Além disso, o grupo Methanomassiliicoccus tem um genoma que parece ter perdido muitos genes comuns que codificam as primeiras etapas da metanogênese. Esses genes parecem ter sido substituídos por genes que codificam uma nova via metogênica metilada. Essa via tem sido relatada em vários tipos de ambientes, apontando para uma evolução não específica do ambiente, podendo apontar para um desvio ancestral.

Metabolismo

Produção de metano

Os metanogênios são conhecidos por produzir metano a partir de substratos como H 2 / CO 2 , acetato, formato, metanol e metilaminas em um processo chamado metanogênese . Diferentes reações metanogênicas são catalisadas por conjuntos exclusivos de enzimas e coenzimas . Embora o mecanismo de reação e a energia variem entre uma reação e outra, todas essas reações contribuem para a produção líquida de energia positiva, criando gradientes de concentração de íons que são usados ​​para conduzir a síntese de ATP. A reação geral para a metanogênese de H 2 / CO 2 é:

(∆G˚ '= -134 kJ / mol CH 4 )

Organismos bem estudados que produzem metano via metanogênese de H 2 / CO 2 incluem Methanosarcina barkeri , Methanobacterium thermoautotrophicum e Methanobacterium wolfei . Esses organismos são normalmente encontrados em ambientes anaeróbicos.

No estágio inicial da metanogênese de H 2 / CO 2 , o CO 2 se liga ao metanofurano (MF) e é reduzido a formil-MF. Este endergônica processo redutiva (? G '= 16 kJ / mol) é dependente da disponibilidade de H 2 e é catalisada pela enzima formil-MF desidrogenase.

O formil constituinte do formil-MF é então transferido para a coenzima tetrahidrometanopterina (H4MPT) e é catalisado por uma enzima solúvel conhecida como formil transferase . Isso resulta na formação de formil-H4MPT.

Formil-H4MPT é subsequentemente reduzido a metenil-H4MPT. Metenil-H4MPT então sofre uma hidrólise em uma etapa seguida por uma redução em duas etapas para metil-H4MPT. A redução reversível em duas etapas é auxiliada pela coenzima F 420, cujo aceptor de hidreto oxida espontaneamente. Uma vez oxidado, o suprimento de elétrons do F 420 é reabastecido aceitando elétrons de H 2 . Esta etapa é catalisada pela metileno H4MPT desidrogenase.

(Redução de formil-H4MPT)
(Hidrólise de Metenil-H4MPT)
(Redução H4MPT)

Em seguida, o grupo metil de metil-M4MPT é transferido para a coenzima M por meio de uma reação catalisada por metiltransferase.

A etapa final da metanogênica de H 2 / CO 2 envolve metil-coenzima M redutase e duas coenzimas: fosfato de N-7 mercaptoheptanoiltreonina (HS-HTP) e coenzima F 430 . HS-HTP doa elétrons para metil-coenzima M permitindo a formação de metano e dissulfeto misto de HS-CoM. Já o F 430 serve como grupo protético para a redutase. H 2 doa elétrons para o dissulfeto misto de HS-CoM e regenera a coenzima M.

(Formação de metano)
(Regeneração da coenzima M)

Tratamento de água poluída

Os metanogênios são amplamente usados ​​em digestores anaeróbicos para tratar águas residuais, bem como poluentes orgânicos aquosos. As indústrias selecionaram metanógenos por sua capacidade de realizar biometanação durante a decomposição de águas residuais, tornando o processo sustentável e econômico.

A bio-decomposição no digestor anaeróbico envolve uma ação cooperativa em quatro estágios realizada por diferentes microrganismos. A primeira etapa é a hidrólise da matéria orgânica polimerizada insolúvel por anaeróbios como Streptococcus e Enterobacterium. No segundo estágio, os acidógenos decompõem os poluentes orgânicos dissolvidos nas águas residuais em ácidos graxos . No terceiro estágio, os acetogênios convertem os ácidos graxos em acetatos . No estágio final, os metanógenos metabolizam os acetatos em metano gasoso . O subproduto metano deixa a camada aquosa e serve como uma fonte de energia para alimentar o processamento de águas residuais dentro do digestor, gerando assim um mecanismo autossustentável.

Os metanógenos também diminuem efetivamente a concentração de matéria orgânica no escoamento de águas residuais. Por exemplo, as águas residuais agrícolas , altamente ricas em matéria orgânica, têm sido uma das principais causas da degradação do ecossistema aquático. Os desequilíbrios químicos podem levar a ramificações graves, como a eutrofização . Por meio da digestão anaeróbica, a purificação de águas residuais pode evitar florações inesperadas em sistemas de água, bem como aprisionar metanogênese dentro dos digestores. Isso aloca biometano para a produção de energia e evita que um potente gás de efeito estufa, o metano, seja liberado na atmosfera.

Os componentes orgânicos das águas residuais variam muito. Estruturas químicas da matéria orgânica selecionam metanógenos específicos para realizar a digestão anaeróbia. Um exemplo são os membros do gênero Methanosaeta que dominam a digestão do efluente da fábrica de óleo de palma (POME) e resíduos da cervejaria. A modernização dos sistemas de tratamento de águas residuais para incorporar uma maior diversidade de microorganismos para diminuir o conteúdo orgânico no tratamento está sob pesquisa ativa no campo da engenharia química e microbiológica. As novas gerações atuais de reatores anaeróbios multifásicos em fases e sistemas de reator Upflow Sludge Bed são projetadas para ter recursos inovadores para conter a entrada de água residual de alta carga, condições extremas de temperatura e possíveis compostos inibitórios.

Deformação

Veja também

Referências