Monocotiledônea - Monocotyledon

Monocotiledôneas
Alcance temporal: Cretáceo Inferior - Recente
Close-up do trigo.JPG
Trigo - uma monocotiledônea economicamente importante
Classificação científica e
Reino: Plantae
Clade : Traqueófito
Clade : Angiospermas
Clade : Monocots
Gênero de tipo
Lilium
Pedidos
Sinônimos

Monocotiledóneas ( / ˌ m ɒ n ə ˌ k ɒ t əl i d ə n / ), vulgarmente referido como monocotiledeas , ( lilianae sensu Chase & Revelar) são grama e capim-como plantas com flores (angiospérmicas), as sementes de que normalmente contêm apenas uma folha embrionária , ou cotilédone . Eles constituem um dos principais grupos em que as plantas com flores foram tradicionalmente divididas, o resto das plantas com flores tendo dois cotilédones e, portanto, classificadas como dicotiledôneas ou dicotiledôneas.

Os monocotiledôneas quase sempre foram reconhecidos como um grupo, mas com várias classificações taxonômicas e sob vários nomes diferentes. O sistema APG III de 2009 reconhece um clado denominado "monocotiledôneas", mas não o atribui a uma classificação taxonômica.

As monocotiledôneas incluem cerca de 60.000 espécies. A maior família neste grupo (e nas plantas com flores como um todo) em número de espécies são as orquídeas (família Orchidaceae ), com mais de 20.000 espécies. Cerca de metade das espécies pertencem às gramíneas verdadeiras ( Poaceae ), que são economicamente a família de monocotiledôneas mais importante. Muitas vezes confundidos com gramíneas, os juncos também são monocotiledôneas.

Na agricultura, a maior parte da biomassa produzida vem de monocotiledôneas. Isso inclui não apenas os grãos principais ( arroz , trigo , milho , etc.), mas também gramíneas forrageiras , cana-de-açúcar e bambus . Outras culturas de monocotiledôneas economicamente importantes incluem várias palmeiras ( Arecaceae ), bananas e plátanos ( Musaceae ), gengibres e seus parentes, açafrão e cardamomo ( Zingiberaceae ), aspargos ( Asparagaceae ), abacaxi ( Bromeliaceae ), juncos ( Cyperaceae ) e juncáceas ( Juncaceae ) e alho - poró , cebola e alho ( Amaryllidaceae ). Muitas plantas domésticas são epífitas monocotiledôneas . Além disso, a maioria dos bulbos hortícolas , plantas cultivadas para florescer, como lírios , narcisos , íris , amarílis , canas , campânulas e tulipas , são monocotiledôneas.

Descrição

Allium crenulatum ( Asparagales ), uma cebola, com perianto monocotiledôneae venação foliar paralela
Fatia de cebola: a vista em corte transversal mostra as veias que correm paralelamente ao longo do comprimento do bulbo e do caule

Em geral

As monocotiledôneas ou monocotiledôneas possuem, como o nome indica, uma única (mono-) cotilédone , ou folha embrionária, em suas sementes . Historicamente, esse recurso foi usado para contrastar as monocotiledôneas com as dicotiledôneas ou dicotiledôneas, que normalmente têm dois cotilédones; no entanto, a pesquisa moderna mostrou que os dicotiledôneas não são um grupo natural, e o termo só pode ser usado para indicar todas as angiospermas que não são monocotiledôneas e é usado a esse respeito aqui. Do ponto de vista diagnóstico, o número de cotilédones não é uma característica particularmente útil (visto que eles estão presentes apenas por um período muito curto na vida de uma planta), nem é totalmente confiável. O cotilédone único é apenas uma das várias modificações do plano corporal das monocotiledôneas ancestrais, cujas vantagens adaptativas são mal compreendidas, mas podem estar relacionadas à adaptação aos habitats aquáticos , antes da radiação aos habitats terrestres. No entanto, as monocotiledôneas são suficientemente distintas que raramente houve desacordo quanto à adesão a este grupo, apesar da considerável diversidade em termos de morfologia externa. No entanto, as características morfológicas que caracterizam de forma confiável os clados principais são raras.

Assim, as monocotiledôneas são distinguíveis de outras angiospermas em termos de uniformidade e diversidade. Por um lado, a organização dos rebentos, a estrutura foliar e a configuração floral são mais uniformes do que nas restantes angiospermas, mas dentro destes limites existe uma grande diversidade, indicando um elevado grau de sucesso evolutivo. A diversidade de monocotiledôneas inclui geófitas perenes , como flores ornamentais, incluindo orquídeas ( Asparagales ); tulipas e lírios ( Liliales ); roseta e epífitas suculentas (Asparagales); micoheterotróficos (Liliales, Dioscoreales , Pandanales ), todos nas monocotiledôneas lilioides ; os principais grãos de cereais ( milho , arroz , cevada , centeio , aveia , painço , sorgo e trigo ) na família das gramíneas ; e gramíneas forrageiras ( Poales ), bem como lenhosas árvores como palmeiras ( Arecales ), bambu , juncos e bromélias (Poales), bananas e gengibre ( Zingiberales ) nas monocotiledóneas comelinídeas , bem como ambos emergente (Poales, Acorales ) e aróides , bem como plantas aquáticas flutuantes ou submersas , como ervas marinhas ( Alismatales ).

Vegetativo

Organização, crescimento e formas de vida

A distinção mais importante é o seu padrão de crescimento, sem um meristema lateral ( câmbio ) que permite o crescimento contínuo em diâmetro com a altura ( crescimento secundário ) e, portanto, esta característica é uma limitação básica na construção de rebentos. Embora amplamente herbáceas, algumas monocotiledôneas arbóreas atingem grande altura, comprimento e massa. Os últimos incluem agaves , palmeiras , pandans e bambus . Isso cria desafios no transporte aquático com os quais as monocotiledôneas lidam de várias maneiras. Algumas, como as espécies de Yucca , desenvolvem crescimento secundário anômalo, enquanto as palmeiras utilizam uma forma de crescimento primária anômala descrita como crescimento de estabelecimento ( ver Sistema vascular ). O eixo sofre espessamento primário, que progride de internodo para internodo, resultando em uma forma cônica invertida típica do eixo primário basal ( ver Tillich, Figura 1). A condutividade limitada também contribui para a ramificação limitada das hastes. Apesar destas limitações uma ampla variedade de adaptativos formas de crescimento teve como resultado (Tillich, Figura 2) a partir de epífitas orquídeas (Asparagales) e bromélias (Poales) para submarino Alismatales (incluindo a reduzida lemnaceae ) e mycotrophic Burmanniaceae (Dioscreales) e triuridaceae (pandanales). Outras formas de adaptação incluem as trepadeiras de Araceae (Alismatales), que usam fototropismo negativo ( escototropismo ) para localizar árvores hospedeiras ( ou seja, a área mais escura), enquanto algumas palmeiras como Calamus manan ( Arecales ) produzem os brotos mais longos do reino vegetal, até 185 m de comprimento. Outras monocotiledôneas, particularmente Poales , adotaram uma forma de vida terófita .

Sai

O cotilédone, a folha primordial de Angiosperma, consiste em uma base foliar proximal ou hipofilo e um hiperfilo distal. Nas monocotiledôneas, o hipofilo tende a ser a parte dominante, em contraste com outras angiospermas. Destes, surge uma diversidade considerável. As folhas de monocotiledôneas maduras são geralmente estreitas e lineares, formando um revestimento ao redor do caule em sua base, embora haja muitas exceções. A venação foliar é do tipo estriado, principalmente estriado arqueado ou estriado longitudinalmente (paralelo), menos frequentemente estriado palmado ou estriado pinado com as nervuras da folha emergindo na base da folha e então correndo juntas nos ápices. Geralmente, há apenas uma folha por nó porque a base da folha abrange mais da metade da circunferência. A evolução dessa característica de monocotiledônea foi atribuída a diferenças de desenvolvimento na diferenciação zonal inicial, em vez da atividade do meristema (teoria da base da folha).

Raízes e órgãos subterrâneos

A falta de câmbio na raiz primária limita sua capacidade de crescer o suficiente para manter a planta. Isso requer o desenvolvimento precoce de raízes derivadas do caule (raízes adventícias). Além das raízes, as monocotiledôneas desenvolvem corredores e rizomas , que são brotos rastejantes. Os corredores servem à propagação vegetativa , têm internódios alongados , correm na superfície do solo ou logo abaixo dela e, na maioria dos casos , folhas de escama de urso . Os rizomas freqüentemente têm uma função de armazenamento adicional e as plantas produtoras de rizomas são consideradas geófitas (Tillich, Figura 11). Outras geófitas desenvolvem bulbos , um corpo axial curto com folhas cujas bases armazenam alimentos. Folhas externas adicionais não armazenáveis ​​podem formar uma função protetora (Tillich, Figura 12). Outros órgãos de armazenamento podem ser tubérculos ou rebentos , machados inchados. Tubérculos podem se formar no final de corredores subterrâneos e persistir. Os cormos são rebentos verticais de vida curta com inflorescências terminais e murcham quando ocorre a floração. No entanto, podem ocorrer formas intermediárias, como em Crocosmia (Asparagales). Algumas monocotiledôneas também podem produzir brotos que crescem diretamente no solo, estes são brotos geófilos (Tillich, Figura 11) que ajudam a superar a estabilidade limitada do tronco de grandes monocotiledôneas lenhosas.

Reprodutivo

Flores

Em quase todos os casos, o perigônio consiste em dois verticilos trimerosos alternados de tépalas , sendo homoclamídicos , sem diferenciação entre cálice e corola . Em táxons zoófilos (polinizados por animais), ambos os verticilos são corolinos (semelhantes a pétalas). A antese (o período de abertura da flor) é geralmente fugaz (de curta duração). Alguns dos perígonos mais persistentes demonstram abertura e fechamento termonástico (responsivos às mudanças na temperatura). Cerca de dois terços das monocotiledôneas são zoófilas , predominantemente por insetos . Essas plantas precisam fazer propaganda para os polinizadores e fazê-lo por meio de flores faneranthous (vistosas). Essa sinalização óptica é geralmente uma função dos verticilos das tépalas, mas também pode ser fornecida por semáforos (outras estruturas, como filamentos , estaminódios ou estilódios que foram modificados para atrair polinizadores). No entanto, algumas plantas monocotiledôneas podem ter flores afanantas (imperceptíveis) e ainda serem polinizadas por animais. Nestes, as plantas dependem da atração química ou de outras estruturas, como as brácteas coloridas, que desempenham o papel de atração óptica. Em algumas plantas fanerantais, essas estruturas podem reforçar as estruturas florais. A produção de fragrâncias para sinalização olfativa são comuns em monocotiledôneas. O perigônio também funciona como plataforma de pouso para insetos polinizadores.

Frutas e sementes

O embrião consiste em um único cotilédone, geralmente com dois feixes vasculares .

Comparação com dicotiledôneas

Comparação de uma monocotiledônea ( grama : Poales ) germinando (à esquerda) com uma dicotiledônea (à direita)
Yucca brevifolia (Joshua Tree: Asparagales)

As diferenças tradicionalmente listadas entre monocotiledôneas e dicotiledôneas são as seguintes. Este é apenas um esboço amplo, não invariavelmente aplicável, pois há uma série de exceções. As diferenças indicadas são mais verdadeiras para monocotiledôneas versus eudicotiledôneas .

Recurso Em monocotiledôneas Em dicots
Forma de crescimento Principalmente herbácea , ocasionalmente arborácea Herbáceo ou arbóreo
Sai Folha com formato oblongo ou linear, freqüentemente com bainha na base, pecíolo raramente desenvolvido, estípulas ausentes. As principais veias da folha geralmente são paralelas Pecíolo largo, raramente embainhado, comum frequentemente com estípulas. As veias geralmente reticuladas (pinadas ou palmadas)
Raízes Raiz primária de curta duração, substituída por raízes adventícias formando sistemas radiculares fibrosos ou carnudos Desenvolve-se a partir da raiz . A raiz primária muitas vezes persiste formando uma raiz axial forte e raízes secundárias
Caule da planta : feixes vasculares Numerosos feixes dispersos no parênquima básico , câmbio raramente presente, sem diferenciação entre as regiões corticais e estelares Anel de feixes primários com câmbio, diferenciado em córtex e estela ( eustélico )
Flores Partes em três ( trimerosas ) ou múltiplos de três ( por exemplo , 3, 6 ou 9 pétalas) Quatros (tetrâmero) ou cincos (pentâmero)
Pólen : Número de aberturas (sulcos ou poros) Monocolpate (abertura única ou colpus) Tricolpate (três)
Embrião : Número de cotilédones (folhas na semente ) Um, endosperma frequentemente presente na semente Dois, endosperma presente ou ausente
Comparação de monocotiledôneas e dicotiledôneas
Ilustrações das diferenças entre monocotiledôneas e dicotiledôneas

Várias dessas diferenças não são exclusivas das monocotiledôneas e, embora ainda sejam úteis, nenhuma característica única identificará infalivelmente uma planta como monocotiledônea. Por exemplo, flores trimerosas e pólen monossulcado também são encontrados em magnoliídeos , e raízes exclusivamente adventícias são encontradas em algumas das Piperaceae . Da mesma forma, pelo menos um desses traços, nervuras foliares paralelas, está longe de ser universal entre as monocotiledôneas. Folhas largas e nervuras reticuladas, características típicas de dicotiledôneas, são encontradas em uma ampla variedade de famílias de monocotiledôneas: por exemplo, Trillium , Smilax (greenbriar), Pogonia (uma orquídea) e os Dioscoreales (inhame). Potamogeton e Paris quadrifolia (erva-paris) são exemplos de monocotiledôneas com flores tetrâmeras. Outras plantas apresentam uma mistura de características. Nymphaeaceae (nenúfares) têm veias reticuladas, um único cotilédone, raízes adventícias e um feixe vascular tipo monocotiledônea. Esses exemplos refletem sua ancestralidade compartilhada. No entanto, esta lista de características é geralmente válida, especialmente quando contrastando monocotiledôneas com eudicotiledôneas , ao invés de plantas com flores não monocotiledôneas em geral.

Apomorfias

Apomorfias de monocotiledôneas (características derivadas durante a radiação em vez de herdadas de uma forma ancestral) incluem hábito herbáceo , folhas com venação paralela e base revestida, um embrião com um único cotilédone, um atactostele , numerosas raízes adventícias, crescimento simpodial e trímero (3 partes por verticilo ) flores pentacíclicas (5 verticilos) com 3 sépalas, 3 pétalas, 2 verticilos de 3 estames cada e 3 carpelos. Em contraste, o pólen monossulcado é considerado uma característica ancestral, provavelmente plesiomórfica .

Sinapomorfias

As características distintivas das monocotiledôneas contribuíram para a relativa estabilidade taxonômica do grupo. Douglas E. Soltis e outros identificam treze sinapomorfias (características compartilhadas que unem grupos monofiléticos de táxons);

  1. Ráfides de oxalato de cálcio
  2. Ausência de vasos nas folhas
  3. Formação de parede de antera monocotiledônea *
  4. Microsporogênese sucessiva
  5. sincárpico gineceu
  6. Placentação parietal
  7. Mudas monocotiledôneas
  8. Radícula persistente
  9. Ponta do cotilédone haustorial
  10. Bainha de cotilédone aberta
  11. Esteróides saponinas *
  12. Polinização por mosca *
  13. Feixes vasculares difusos e ausência de crescimento secundário

Sistema vascular

Caule da palmeira Roystonea regia ( Arecales ) mostrando crescimento secundário anômalo em monocotiledôneas, com raízes fibrosas características

Os monocotiledôneas têm um arranjo distinto de tecido vascular conhecido como atactostele, no qual o tecido vascular é espalhado em vez de arranjado em anéis concêntricos. O colênquima está ausente nos caules, raízes e folhas das monocotiledôneas. Muitas monocotiledôneas são herbáceas e não têm a capacidade de aumentar a largura de um caule ( crescimento secundário ) por meio do mesmo tipo de câmbio vascular encontrado em plantas lenhosas não monocotiledôneas . No entanto, algumas monocotiledôneas apresentam crescimento secundário; como não surge de um único câmbio vascular que produz o xilema para dentro e o floema para fora, é denominado "crescimento secundário anômalo". Exemplos de grandes monocotiledôneas que exibem crescimento secundário ou podem atingir grandes tamanhos sem ele são palmeiras ( Arecaceae ), screwpines ( Pandanaceae ), bananas ( Musaceae ), Yucca , Aloe , Dracaena e Cordyline .

Taxonomia

As monocotiledôneas formam uma das cinco linhagens principais de mesangiospermas (angiospermas centrais), que por si mesmas constituem 99,95% de todas as angiospermas . As monocotiledôneas e as eudicotiledôneas são as maiores e mais diversificadas radiações de angiospermas , representando 22,8% e 74,2% de todas as espécies de angiospermas, respectivamente.

Destas, a família das gramíneas (Poaceae) é a mais importante economicamente, que junto com as orquídeas Orchidaceae respondem por metade da diversidade de espécies, respondendo por 34% e 17% de todas as monocotiledôneas respectivamente e estão entre as maiores famílias de angiospermas. Eles também estão entre os membros dominantes de muitas comunidades de plantas.

História antiga

Pré-Lineano

Ilustrações de cotilédones por John Ray 1682, após Malpighi

As monocotiledôneas são uma das principais divisões das plantas com flores ou angiospermas. São reconhecidas como um grupo natural desde o século XVI, quando Lobelius (1571), em busca de uma característica para agrupar as plantas, decidiu pela forma da folha e sua venação . Ele observou que a maioria tinha folhas largas com venação em forma de rede, mas um grupo menor era de plantas semelhantes a gramíneas com veias paralelas longas e retas. Ao fazer isso, ele distinguiu entre as dicotiledôneas e o último grupo monocotiledônea (semelhante a grama), embora não tivesse nomes formais para os dois grupos.

A descrição formal data dos estudos de John Ray sobre a estrutura das sementes no século XVII. Ray, que muitas vezes é considerado o primeiro sistemata botânico , observou a dicotomia da estrutura dos cotilédones em seu exame de sementes. Ele relatou suas descobertas em um artigo lido para a Royal Society em 17 de dezembro de 1674, intitulado "Um Discurso sobre as Sementes das Plantas".

Um discurso sobre as sementes das plantas

O maior número de plantas que vêm da semente brotam primeiro da terra com duas folhas, as quais sendo em sua maioria de uma figura diferente das folhas seguintes, são por nossos jardineiros não indevidamente chamadas de folhas da semente ...
No primeiro tipo as folhas da semente nada mais são do que os dois lóbulos da semente com seus lados planos se juntando como as duas metades de uma noz e, portanto, são da figura justa da semente cortada em uma divisão mais plana ...
De sementes que brotam do terra com folhas como o sucessor e sem folhas de sementes, observei dois tipos. 1. Tais como são congêneres ao precedente de primeiro tipo que é cuja polpa é dividida em dois lóbulos e uma radícula ...
2. Tais que não brotam do solo com folhas de sementes, nem têm sua polpa dividida em lóbulos

John Ray (1674), pp. 164, 166

Uma vez que este estudo foi publicado um ano antes da publicação de Malpighi 's Anatome Plantarum (1675-1679), Ray tem a prioridade. Na época, Ray não percebeu totalmente a importância de sua descoberta, mas a desenvolveu progressivamente em publicações sucessivas. E como eram em latim, "folhas de sementes" tornaram-se folia seminalia e depois cotilédones , seguindo Malpighi . Malpighi e Ray estavam familiarizados com o trabalho um do outro, e Malpighi, ao descrever as mesmas estruturas, introduziu o termo cotilédone, que Ray adotou em seus escritos subsequentes.

De Seminum Vegete

Mense quoque Maii, aliás seminales plantulas Fabarum, & Phaseolorum, ablatis pariter binis seminalibus foliis, seu cotyledonibus, incubandas posui
No mês de maio, também, incubei duas plantas com sementes, Faba e Phaseolus , após remover as duas folhas de sementes, ou cotilédones

Marcello Malpighi (1679), p. 18

Nesse experimento, Malpighi também mostrou que os cotilédones eram fundamentais para o desenvolvimento da planta, prova que Ray exigia para sua teoria. Em seu Methodus plantarum nova, Ray também desenvolveu e justificou a abordagem "natural" ou pré-evolutiva da classificação, baseada em características selecionadas a posteriori para agrupar táxons que possuem o maior número de características compartilhadas. Essa abordagem, também chamada de politética, duraria até que a teoria da evolução permitisse a Eichler desenvolver o sistema filético que o substituiu no final do século XIX, com base no entendimento da aquisição de características. Ele também fez a observação crucial Ex hac seminum divisione sumum potest generalis plantarum disttio, eaque meo judicio omnium prima et longe optima, em eas sci. quae plantula seminali sunt bifolia aut διλόβω, et quae plantula sem. adulta analoga. (Desta divisão das sementes deriva uma distinção geral entre as plantas, que em meu julgamento é a primeira e de longe a melhor, nas plantas com sementes que são bifoliadas, ou bilobadas, e aquelas que são análogas ao adulto), isto é, entre monocotiledôneas e dicotiledôneas. Ele ilustrou isso citando Malpighi e incluindo reproduções dos desenhos de cotilédones de Malpighi (ver figura). Inicialmente, Ray não desenvolveu uma classificação de plantas com flores (florifera) com base em uma divisão pelo número de cotilédones, mas desenvolveu suas ideias em publicações sucessivas, cunhando os termos Monocotyledones e Dicotyledones em 1703, na versão revisada de seu Methodus ( Methodus plantarum emendata ), como método primário para dividi-los, Herbae floriferae, dividi possunt, ut diximus, em Monocotyledones & Dicotyledones (Plantas com flores, podem ser divididas, como já dissemos, em Monocotyledons & Dicotyledons).

Post Linnean

Embora Linnaeus (1707-1778) não tenha utilizado a descoberta de Ray, baseando sua própria classificação apenas na morfologia reprodutiva floral , o termo foi usado logo após o surgimento de sua classificação (1753) por Scopoli, que é creditado por sua introdução. Todo taxonomista desde então, começando com De Jussieu e De Candolle , usou a distinção de Ray como uma característica de classificação principal. No sistema de De Jussieu (1789), ele seguiu Ray, organizando seus Monocotyledones em três classes com base na posição do estame e colocando-os entre Acotyledones e Dicotyledones. O sistema de De Candolle (1813), que predominou no pensamento durante grande parte do século 19, usou um arranjo geral semelhante, com dois subgrupos de seus Monocotylédonés (Monocotyledoneae). Lindley (1830) seguiu De Candolle ao usar os termos Monocotyledon e Endogenae alternadamente. Eles consideraram as monocotiledôneas como um grupo de plantas vasculares ( Vasculares ) cujos feixes vasculares eram considerados originários de dentro ( Endogènes ou endógenos ).

Monocotiledôneas permaneceram em uma posição semelhante como uma divisão principal das plantas com flores ao longo do século XIX, com pequenas variações. George Bentham e Hooker (1862-1883) usaram Monocotyledones, como faria Wettstein , enquanto August Eichler usou Mononocotyleae e Engler , seguindo de Candolle, Monocotyledoneae. No século XX, alguns autores usaram nomes alternativos como Alternifoliae de Bessey (1915) e Liliatae de Cronquist (1966). Mais tarde (1981), Cronquist mudou Liliatae para Liliopsida, usos também adotados por Takhtajan simultaneamente. Thorne (1992) e Dahlgren (1985) também usaram Liliidae como sinônimo.

Os taxonomistas tinham uma latitude considerável para nomear esse grupo, já que os Monocotiledôneas eram um grupo acima do nível da família. O artigo 16 do ICBN permite um nome botânico descritivo ou um nome formado a partir do nome de uma família incluída.

Em resumo, eles foram nomeados de várias maneiras, como segue:

Era moderna

Ao longo da década de 1980, foi realizada uma revisão mais geral da classificação das angiospermas . A década de 1990 viu um progresso considerável na filogenética de plantas e na teoria cladística , inicialmente baseada no sequenciamento do gene rbcL e na análise cladística, permitindo que uma árvore filogenética fosse construída para as plantas com flores. O estabelecimento de novos clados importantes exigiu um afastamento das classificações mais antigas, mas amplamente utilizadas, como Cronquist e Thorne, baseadas principalmente na morfologia em vez de dados genéticos. Esses desenvolvimentos complicaram as discussões sobre a evolução da planta e exigiram uma grande reestruturação taxonômica.

Essa pesquisa filogenética molecular baseada em DNA confirmou, por um lado, que as monocotiledôneas permaneceram como um grupo ou clado monofilético bem definido , em contraste com as outras divisões históricas das plantas com flores, que tiveram que ser substancialmente reorganizadas. As angiospermas não podiam mais ser simplesmente divididas em monocotiledôneas e dicotiledôneas; era evidente que as monocotiledôneas eram apenas um de um número relativamente grande de grupos definidos dentro das angiospermas. A correlação com os critérios morfológicos mostrou que a característica definidora não era o número de cotilédones, mas a separação de angiospermas em dois tipos principais de pólen , uniaperturado ( monossulcado e derivado de monossulcado) e triaperturado (tricolpato e derivado de tricolpato), com as monocotiledôneas situadas dentro dos grupos uniaperturados . A classificação taxonômica formal de Monoctyledons, portanto, foi substituída por monocotiledôneas como um clado informal. Este é o nome que tem sido mais comumente usado desde a publicação do sistema Angiosperm Phylogeny Group (APG) em 1998 e atualizado regularmente desde então.

Dentro das angiospermas, existem dois graus principais , um pequeno grau basal de ramificação inicial , as angiospermas basais (grau ANA) com três linhagens e um grau de ramificação tardio maior, as angiospermas centrais (mesangiospermas) com cinco linhagens, conforme mostrado no cladograma .

Cladograma I: posição filogenética das monocotiledôneas dentro das angiospermas no APG IV (2016)
angiospermas

Amborellales

Nymphaeales

Austrobaileyales

      

magnolídeos

Cloranthales

monocotiledôneas

Ceratophyllales

eudicotes

angiospermas basais
angiospermas centrais

Subdivisão

Embora as monocotiledôneas tenham permanecido extremamente estáveis ​​em suas fronteiras externas como um grupo monofilético coerente e bem definido, as relações internas mais profundas sofreram um fluxo considerável, com muitos sistemas de classificação concorrentes ao longo do tempo.

Historicamente, Bentham (1877), considerou as monocotiledôneas consistindo de quatro alianças , Epigynae, Coronariae, Nudiflorae e Glumales, com base em características florais. Ele descreve as tentativas de subdividir o grupo desde os dias de Lindley como malsucedidas. Como a maioria dos sistemas de classificação subsequentes, ele falhou em distinguir entre duas ordens principais, Liliales e Asparagales , agora reconhecidas como bastante separadas. Um grande avanço a esse respeito foi o trabalho de Rolf Dahlgren (1980), que formaria a base da subsequente classificação moderna de famílias de monocotiledôneas do Angiosperm Phylogeny Group (APG). Dahlgren que usou o nome alternativo Lilliidae considerou as monocotiledôneas como uma subclasse de angiospermas caracterizada por um único cotilédone e a presença de corpos proteicos triangulares nos plastídios do tubo da peneira . Ele dividiu as monocotiledôneas em sete superordens , Alismatiflorae, Ariflorae, Triuridiflorae, Liliiflorae , Zingiberiflorae, Commeliniflorae e Areciflorae. No que diz respeito à questão específica de Liliales e Asparagales, Dahlgren seguiu Huber (1969) ao adotar uma abordagem de divisão , em contraste com a tendência de longa data de ver Liliaceae como uma família sensu lato muito ampla . Após a morte prematura de Dahlgren em 1987, seu trabalho foi continuado por sua viúva, Gertrud Dahlgren , que publicou uma versão revisada da classificação em 1989. Neste esquema, o sufixo -florae foi substituído por -anae ( por exemplo, Alismatanae ) e o número de superordens expandido para dez com a adição de Bromelianae, Cyclanthanae e Pandananae.

Os estudos moleculares confirmaram a monofilia das monocotiledôneas e ajudaram a elucidar as relações dentro desse grupo. O sistema APG não atribui as monocotiledôneas a uma classificação taxonômica, mas reconhece um clado de monocotiledôneas. No entanto, permaneceu alguma incerteza quanto às relações exatas entre as principais linhagens, com uma série de modelos concorrentes (incluindo APG).

O sistema APG estabelece onze ordens de monocotiledôneas. Estas formam três graus, as monocotiledôneas alismatídeos , monocotiledôneas lilioides e as monocotiledôneas comelinídeos, por ordem de ramificação, do início ao fim. No cladograma a seguir, os números indicam os tempos de divergência do grupo da coroa (ancestral comum mais recente das espécies amostradas do clado de interesse) em mya (milhões de anos atrás).

Cladograma 2: A composição filogenética das monocotiledôneas
monocotiledôneas  (131  MYA )
          

Acorales

Alismatales

122 MYA
          

Petrosaviales

120 MYA

Dioscoreales (115 MYA)

Pandanales (91 MYA)

Liliales (121 MYA)

121 MYA

Asparagales (120 MYA)

comelinídeos  (118 MYA)
          

Arecales

          

Poales

          

Zingiberales

Commelinales

De cerca de 70.000 espécies , de longe o maior número (65%) é encontrado em duas famílias , as orquídeas e as gramíneas. As orquídeas ( Orchidaceae , Asparagales ) contêm cerca de 25.000 espécies e as gramíneas ( Poaceae , Poales ) cerca de 11.000. Outros grupos bem conhecidos dentro da ordem Poales incluem Cyperaceae ( juncos ) e Juncaceae (juncos), e as monocotiledôneas também incluem famílias familiares como as palmeiras ( Arecaceae , Arecales) e lírios ( Liliaceae , Liliales ).

Evolução

Em sistemas de classificação pré-filética , as monocotiledôneas geralmente eram posicionadas entre outras plantas que não as angiospermas e as dicotiledôneas, o que implica que as monocotiledôneas eram mais primitivas. Com a introdução do pensamento filético na taxonomia (do sistema de Eichler 1875-1878 em diante), a teoria predominante das origens das monocotiledôneas foi a teoria ranaleana (ranaliana), particularmente no trabalho de Bessey (1915), que traçou a origem de todas as flores planta para um tipo Ranalean, e inverteu a sequência tornando os dicotiledôneas o grupo mais primitivo.

As monocotiledôneas formam um grupo monofilético que surgiu no início da história das plantas com flores , mas o registro fóssil é escasso. Os fósseis mais antigos, presumidos como restos de monocotiledôneas, datam do início do período Cretáceo . Por muito tempo, acreditou-se que fósseis de palmeiras eram as monocotiledôneas mais antigas, surgindo pela primeira vez há 90 milhões de anos ( mya ), mas essa estimativa pode não ser totalmente verdadeira. Pelo menos alguns supostos fósseis de monocotiledôneas foram encontrados em estratos tão antigos quanto os eudicotiledôneas. Os fósseis mais antigos que são inequivocamente monocotiledôneas são pólen do período Barremiano Superior - Aptiano - Cretáceo Inferior , cerca de 120-110 milhões de anos atrás, e podem ser atribuídos ao clado - Pothoideae -Monstereae Araceae; sendo Araceae, irmã de outros Alismatales . Eles também encontraram fósseis de flores de Triuridaceae (Pandanales) em rochas do Cretáceo Superior em Nova Jersey, tornando-se o mais antigo avistamento conhecido de hábitos saprofíticos / micotróficos em plantas angiospermas e um dos mais antigos fósseis conhecidos de monocotiledôneas.

A topologia da árvore filogenética das angiospermas poderia inferir que as monocotiledôneas estariam entre as linhagens mais antigas de angiospermas, o que sustentaria a teoria de que são tão antigas quanto as eudicotiledôneas. O pólen dos eudicotiledôneas remonta a 125 milhões de anos, então a linhagem das monocotiledôneas também deveria ser tão antiga.

Estimativas do relógio molecular

Kåre Bremer , usando sequências rbcL e o método do comprimento médio do caminho para estimar os tempos de divergência , estimou a idade do grupo de monocotiledôneas (isto é, a época em que o ancestral do Acorus de hoje divergiu do resto do grupo) em 134 milhões de anos. Da mesma forma, Wikström et al. , usando a abordagem de suavização de taxa não paramétrica de Sanderson , obteve idades de 127–141 milhões de anos para o grupo de monocotiledôneas da coroa. Todas essas estimativas têm grandes intervalos de erro (geralmente 15-20%), e Wikström et al. usou apenas um único ponto de calibração, ou seja, a divisão entre Fagales e Cucurbitales , que foi definida para 84 Ma, no final do período Santoniano . Os primeiros estudos de relógios moleculares usando modelos estritos de relógio estimaram a idade da coroa monocotiledônea em 200 ± 20 milhões de anos atrás ou 160 ± 16 milhões de anos, enquanto os estudos usando relógios relaxados obtiveram 135-131 milhões de anos ou 133,8 a 124 milhões de anos. A estimativa de Bremer de 134 milhões de anos foi usada como um ponto de calibração secundário em outras análises. Algumas estimativas colocam o surgimento das monocotiledôneas já em 150 mya no período jurássico .

Grupo principal

A idade do grupo central das chamadas 'monocotiledôneas nucleares' ou 'monocotiledôneas centrais', que correspondem a todas as ordens exceto Acorales e Alismatales, é de cerca de 131 milhões de anos até o presente, e a idade do grupo da coroa é de cerca de 126 milhões de anos até o presente . A ramificação subsequente nesta parte da árvore (ou seja , Petrosaviaceae , Dioscoreales + Pandanales e clados Liliales apareceram), incluindo o grupo da coroa Petrosaviaceae pode estar no período em torno de 125-120 milhões de anos AC (cerca de 111 milhões de anos até agora), e caule grupos de todas as outras ordens, incluindo Commelinidae , teriam divergido cerca ou logo após 115 milhões de anos. Esses e muitos clados dentro dessas ordens podem ter se originado no sul do Gondwana , ou seja, na Antártica, na Australásia e no sul da América do Sul.

Monocotiledôneas aquáticas

As monocotiledôneas aquáticas de Alismatales são comumente consideradas "primitivas". Eles também foram considerados como tendo a folhagem mais primitiva, que era reticulada como Dioscoreales e Melanthiales . Lembre-se de que a monocotiledônea "mais primitiva" não é necessariamente "irmã de todos os outros". Isso porque os caracteres ancestrais ou primitivos são inferidos por meio da reconstrução dos estados dos caracteres, com o auxílio da árvore filogenética. Portanto, caracteres primitivos de monocotiledôneas podem estar presentes em alguns grupos derivados. Por outro lado, os taxa basais podem exibir muitas autapomorfias morfológicas . Portanto, embora Acoraceae seja o grupo irmão das monocotiledôneas restantes, o resultado não implica que Acoraceae seja "a monocotiledônea mais primitiva" em termos de seus estados de caráter. Na verdade, Acoraceae é altamente derivada em muitos caracteres morfológicos, e é precisamente por isso que Acoraceae e Alismatales ocuparam posições relativamente derivadas nas árvores produzidas por Chase et al. e outros.

Alguns autores defendem a ideia de uma fase aquática como origem das monocotiledôneas. A posição filogenética das Alismatales (muitas águas), que ocupam uma relação com as demais exceto as Acoraceae, não descarta a ideia, pois poderiam ser 'as monocotiledôneas mais primitivas', mas não 'as mais basais'. O caule de Atactostele, as folhas longas e lineares, a ausência de crescimento secundário (ver a biomecânica de viver na água), raízes em grupos em vez de uma ramificação de raiz única (relacionada à natureza do substrato ), incluindo o uso simpodial , são consistente com uma fonte de água. No entanto, embora as monocotiledôneas fossem irmãs dos Ceratophyllales aquáticos , ou sua origem esteja relacionada à adoção de alguma forma de hábito aquático, isso não ajudaria muito na compreensão de como ele evoluiu para desenvolver suas características anatômicas distintas: as monocotiledôneas parecem tão diferentes do resto das angiospermas e é difícil relacionar sua morfologia, anatomia e desenvolvimento com as das angiospermas de folhas largas.

Outros táxons

No passado, os táxons que tinham folhas pecioladas com venação reticulada eram considerados "primitivos" dentro das monocotiledôneas, devido à semelhança superficial com as folhas dos dicotiledôneas . Trabalhos recentes sugerem que, embora esses táxons sejam esparsos na árvore filogenética das monocotiledôneas, como táxons carnudos com frutos (excluindo táxons com sementes de arilo dispersas por formigas), as duas características seriam adaptadas às condições que evoluíram juntas independentemente. Entre os táxons envolvidos estavam Smilax , Trillium (Liliales), Dioscorea (Dioscoreales), etc. Algumas dessas plantas são trepadeiras que tendem a viver em habitats sombreados por pelo menos parte de suas vidas, e este fato também pode estar relacionado aos seus corpos sem forma estomas . A venação reticulada parece ter aparecido pelo menos 26 vezes nas monocotiledôneas e os frutos carnosos 21 vezes (às vezes perdidos depois); as duas características, embora diferentes, mostraram fortes indícios de uma tendência a ser bom ou mau em tandem, fenômeno descrito como "convergência concertada" ("convergência coordenada").

Etimologia

O nome monocotiledôneas é derivado do nome botânico tradicional "Monocotyledones" ou Monocotyledoneae em latim , que se refere ao fato de que a maioria dos membros deste grupo tem um cotilédone , ou folha embrionária, em suas sementes .

Ecologia

Emergência

Algumas monocotiledôneas, como as gramíneas, têm emergência hipógea , onde o mesocótilo se alonga e empurra o coleóptilo (que envolve e protege a ponta do caule) em direção à superfície do solo. Como o alongamento ocorre acima do cotilédone, ele é deixado no solo onde foi plantado. Muitas dicotiledôneas têm emergência epígea , na qual o hipocótilo se alonga e torna-se arqueado no solo. À medida que o hipocótilo continua a se alongar, ele puxa os cotilédones para cima, acima da superfície do solo.

Conservação

A Lista Vermelha da IUCN descreve quatro espécies como extintas , quatro como extintas na natureza , 626 como possivelmente extintas, 423 como criticamente ameaçadas , 632 em perigo , 621 vulneráveis e 269 quase ameaçadas de 4.492 cujo status é conhecido.

Usos

Os monocotiledôneas estão entre as plantas mais importantes do ponto de vista econômico e cultural e são responsáveis ​​pela maioria dos alimentos básicos do mundo, como grãos de cereais e raízes amiláceas , e palmeiras, orquídeas e lírios, materiais de construção e muitos medicamentos . Das monocotiledôneas, as gramíneas têm enorme importância econômica como fonte de alimentação animal e humana e constituem o maior componente das espécies agrícolas em termos de biomassa produzida.

Veja também

Notas

Citações

Bibliografia

Livros

Histórico

Moderno

Simpósios

Capítulos

Artigos

Filogenética

APG

Sites e bancos de dados

links externos

  • Dados relacionados a Monocots em Wikispecies
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