Multituberculata - Multituberculata

Multituberculados
Intervalo temporal: Jurássico Médio - Eoceno Tardio
Catopsbaatar catopsaloides.jpg
Esqueleto de Catopsbaatar
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Mamíferos
Clade : Theriiformes
Pedido: Multituberculata
Cope , 1884
Subordens

Multituberculata (comumente conhecido como multituberculado , nomeado para os múltiplos tubérculos de seus dentes) é uma ordem extinta de mamíferos semelhantes a roedores com um registro fóssil que abrange mais de 120 milhões de anos. Eles apareceram pela primeira vez no Jurássico Médio e alcançaram um pico de diversidade durante o Cretáceo . Eles finalmente declinaram a partir do final do Paleoceno em diante, desaparecendo do registro fóssil conhecido no final do Eoceno . Eles são a ordem mais diversa do Mesozóicomamíferos com mais de 200 espécies conhecidas, variando do tamanho de camundongo a castor. Essas espécies ocuparam uma diversidade de nichos ecológicos, variando de moradias em tocas a espécies arbóreas semelhantes a esquilos e funis semelhantes a jerboas . Os multituberculados são geralmente colocados como mamíferos da coroa fora de qualquer um dos dois grupos principais de mamíferos vivos - Theria , incluindo placentários e marsupiais , e Monotremata - mas mais perto de Theria do que de monotremados. No entanto, pelo menos um estudo encontrou um status potencial como taxa-irmã de monotremados / Australosphenida .

Descrição

Restauração do Taeniolabis , o maior multituberculado com aproximadamente 100 kg.

Os multituberculados tinham anatomia craniana e dentária superficialmente semelhante a roedores, como camundongos e ratos, com os dentes da bochecha separados dos dentes da frente em forma de cinzel por uma grande lacuna sem dentes (o diasteme ). Cada dente da bochecha exibia várias fileiras de pequenas cúspides (ou tubérculos , daí o nome) que operavam contra fileiras semelhantes nos dentes da mandíbula; a homologia exata dessas cúspides com as terianas ainda é uma questão de debate. Ao contrário dos roedores, que têm dentes sempre crescentes, os multituberculados foram submetidos a padrões de substituição dentária típicos da maioria dos mamíferos (embora em pelo menos algumas espécies os incisivos inferiores continuassem a erupcionar muito depois do fechamento da raiz). Os multituberculados são notáveis ​​pela presença de um maciço quarto pré-molar inferior, o plagiaulacoide ; outros mamíferos, como Plesiadapiformes e marsupiais diprotodônticos , também têm pré-molares semelhantes na mandíbula superior e inferior, mas em multituberculados esse dente é maciço e os pré-molares superiores não são modificados dessa forma. Em multituberculados basais, todos os três pré-molares inferiores eram plagiaulacóides, aumentando de tamanho posteriormente, mas em Cimolodonta apenas o quarto pré-molar inferior permaneceu, com o terceiro permanecendo apenas como um dente parecido com um pino vestigial, e em vários táxons como gondwanatherians e taeniolabidoideanos , o plagiaulacoide desapareceu totalmente ou foi reconvertido em um dente molariforme.

Crânio de Ptilodus . Observe o enorme pré-molar inferior em forma de lâmina.

Ao contrário de roedores e therians semelhantes, multituberculados tinham um golpe de mandíbula palinal (frente para trás), em vez de um propalinal (de trás para frente) ou transversal (lado a lado); como consequência, a musculatura mandibular e a orientação das cúspides são radicalmente diferentes. Traços da mandíbula palinal estão quase totalmente ausentes em mamíferos modernos (com a possível exceção do dugongo ), mas também estão presentes em haramiyidans , argyrolagoideans e tritilodontídeos , os primeiros historicamente unidos a multituberculados nessa base. Acredita-se que a mastigação multituberculada tenha operado em um ciclo de dois tempos: primeiro, o alimento mantido no lugar pelo último pré-molar superior foi cortado pelos pré-molares inferiores semelhantes a uma lâmina enquanto o dentário se movia para cima (para cima). Em seguida, a mandíbula inferior moveu-se palinalmente, triturando o alimento entre as fileiras das cúspides dos molares.

Mandíbula inferior e dentes de multituberculados alodontídeos

A estrutura da pelve nos Multituberculata sugere que eles deram à luz a pequenos jovens indefesos e subdesenvolvidos, semelhantes aos marsupiais modernos , como os cangurus.

Pelo menos duas linhagens desenvolveram hipsodontia , na qual o esmalte dentário se estende além da linha da gengiva: taeniolabidoideanos lambdopsalid e gondwanatheres sudamericidas . Estes últimos, já existindo durante o Cretáceo, são a primeira linhagem conhecida de mamíferos pastando . Uma espécie do Katsuyama Dinosaur Forest Geopark pode oferecer um exemplo ainda mais antigo de adaptações para o consumo de grama, visto que data do Cretáceo Inferior em cerca de 120 milhões de anos.

Estudos publicados em 2018 demonstraram que multituberculados tinham cérebros relativamente complexos, algumas regiões da caixa craniana mesmo ausentes em mamíferos Therian.

Evolução

Multituberculados aparecem pela primeira vez no registro fóssil durante o Jurássico período, e depois sobreviveu e até mesmo dominado por mais de cem milhões de anos mais do que qualquer outra ordem de mammaliforms , incluindo mamíferos placentários. Os primeiros multituberculados conhecidos são do Jurássico Médio ( Bathoniano ~ 166-168 milhões de anos atrás) da Inglaterra e da Rússia, incluindo Hahnotherium e Kermackodon da Formação Mármore da Floresta da Inglaterra e Tashtykia e Tagaria da Formação Itat da Rússia. Essas formas são conhecidas apenas por dentes isolados, que apresentam semelhanças com os de euharamyidans , dos quais se suspeita serem intimamente relacionados.

Durante o Cretáceo, os multituberculados se irradiaram em uma ampla variedade de morfotipos , incluindo os ptilodontes arbóreos semelhantes ao esquilo . A maioria das espécies de multituberculata parece ter sido exterminada durante o evento KT (a extinção dos dinossauros), mas eles parecem ter sido os primeiros a se recuperar e diversificar novamente. A forma peculiar de seu último pré - molar inferior é sua característica mais marcante. Esses dentes eram maiores e mais alongados do que os outros dentes da bochecha e tinham uma superfície oclusiva formando uma lâmina de corte serrilhada. Embora se possa presumir que isso era usado para esmagar sementes e nozes, acredita-se que a maioria dos pequenos multituberculados também suplementava sua dieta com insetos, vermes e frutas. Marcas dentárias atribuídas a multituberculados são conhecidas nos fósseis de Champsosaurus , indicando que pelo menos alguns desses mamíferos eram necrófagos .

Um ptilodonte que prosperou na América do Norte foi o Ptilodus . Graças aos espécimes de Ptilodus bem preservados encontrados na Bacia de Bighorn , Wyoming , sabemos que esses multituberculados foram capazes de abduzir e aduzir os dedões dos pés e, portanto, sua mobilidade dos pés era semelhante à dos esquilos modernos, que descem as árvores de cabeça .

Restauração de Catopsbaatar

Na Europa, outra família de multituberculados teve igual sucesso - os Kogaionidae , descobertos pela primeira vez em Haţeg , Romênia . Eles também desenvolveram um pré-molar inferior alargado em forma de lâmina. Hainina , o gênero de maior sucesso, foi originalmente considerado um ptilodonte. No entanto, uma análise mais detalhada deste gênero revelou um número menor de cúspides dentais e um quinto pré-molar retido - uma combinação única de características primitivas e avançadas, indicando que Hainina estava relacionada a alguns gêneros jurássicos e que pré-molares alargados em forma de lâmina foram adquiridos independentemente em Europa e América do Norte.

Outro grupo de multituberculados, os taeniolabídeos , eram mais pesados ​​e mais maciços, indicando que viviam uma vida totalmente terrestre. Os maiores espécimes pesavam provavelmente até 100 kg, tornando-os comparáveis ​​em tamanho a grandes roedores como Castoroides . Eles atingiram sua maior diversidade na Ásia durante o final do Cretáceo e o Paleoceno, o que sugere que eles se originaram de lá.

Cerca de 80 gêneros de Multituberculata são conhecidos, incluindo Lambdopsalis , Ptilodus e Meniscoessus . No hemisfério norte, durante o final do Cretáceo, mais da metade das espécies típicas de mamíferos terrestres eram multituberculados. Enquanto a maioria dos mamíferos - junto com pássaros e outros dinossauros e muitos outros tipos de vida - foram dizimados durante o evento KT (a extinção dos dinossauros 65 milhões de anos atrás), uma grande proporção dos mamíferos que aparecem no registro fóssil após as extinções são multituberculados.

O grupo passou a dominar a terra nos próximos vinte milhões de anos do Paleoceno , alcançando o pico de diversidade durante esta era. A diversidade placentária , entretanto, foi restringida; só depois do declínio dos multituberculados, após o Danian, os mamíferos placentários explodem em diversidade.

Classificação

Restauração de Taeniolabis taoensis

Em seu estudo de 2001, Kielan-Jaworowska e Hurum descobriram que a maioria dos multituberculados podem ser referidos a duas subordens: " Plagiaulacida " e Cimolodonta . A exceção é o gênero Arginbaatar , que compartilha características com os dois grupos.

"Plagiaulacida" é parafilético , representando o grau evolutivo mais primitivo e possivelmente o Gondwanatheria mais derivado . Seus membros são os Multituberculata mais basais, embora os gondwanatherianos sejam mais derivados. Cronologicamente, eles variaram talvez do Jurássico médio (material sem nome), até o Cretáceo inferior . Este grupo é subdividido em três agrupamentos informais: a linha alodontídea , a linha paulchoffatiida e a linha plagiaulácida .

Gondwanatheria é um grupo monofilético diversificado no Cretáceo Superior da América do Sul , Índia , Madagascar e possivelmente na África e ocorre posteriormente no Cenozóico da América do Sul e Antártica . Embora sua identidade como multituberculados tenha sido contestada, os estudos filogenéticos mais recentes os recuperam como o grupo irmão dos cimolodontes. Existem duas famílias principais, Ferugliotheriidae e Sudamericidae , com alguns táxons como Greniodon e Groeberia sendo colocados de forma incerta. A Patagônia é o mais jovem multituberculado conhecido, ocorrendo no Mioceno da Argentina.

Cimolodonta é, aparentemente, uma subordem natural ( monofilética ). Isso inclui os Multituberculata mais derivados, que foram identificados desde o Cretáceo inferior até o Eoceno . As superfamílias Djadochtatherioidea , Taeniolabidoidea , Ptilodontoidea são reconhecidas, assim como o grupo Paracimexomys . Além disso, existem as famílias Cimolomyidae , Boffiidae , Eucosmodontidae , Kogaionidae , Microcosmodontidae e os dois gêneros Uzbekbaatar e Viridomys . O posicionamento mais preciso desses tipos aguarda novas descobertas e análises.

Taxonomia

Subgrupos
Árvore filogenética multituberculada

Baseado nos trabalhos combinados de Mikko's Phylogeny Archive e Paleofile.com.

Suborder † Plagiaulacida Simpson 1925

Filogenia

Multituberculata

Paulchoffatiidae

Plagiaulacidae

Eobaataridae

Gondwanatheria

Ferugliotheriidae

Groeberiidae

Sudamericidae

Cimolodonta

Cimolodontidae

Ptilodontoidea

Cimexomys

Cimolomyidae

Boffius

Buginbaatar

Eucosmodontidae

Microcosmodontidae

Djadochtatherioidea

Bulganbaatar

Chulsanbaatar

Sloanbaataridae

Nemegtbaatar

Djadochtatheriidae

Kogaionidae

Taeniolabidoidea

Yubaatar

Bubodens

Valenopsalis

Lambdopsalidae

Taeniolabididae

Paleoecologia

História evolutiva

Os multituberculados existiram por cerca de 166 ou 183 milhões de anos e costumam ser considerados os mamíferos mais bem-sucedidos, diversificados e duradouros da história natural. Eles apareceram pela primeira vez no Jurássico , ou talvez até no Triássico , sobreviveram à extinção em massa no Cretáceo e se extinguiram no início da época do Oligoceno , cerca de 35 milhões de anos atrás. A espécie mais antiga conhecida no grupo é Indobaatar zofiae do Jurássico da Índia , cerca de 183 milhões de anos atrás, e as mais novas são duas espécies, Ectypodus lovei e um possível neoplagiaulácido sem nome , dos depósitos do final do Eoceno / Oligoceno Medicine Pole Hills da Dakota do Norte . Se os gondwanatheres forem multituberculados, então o clado pode ter sobrevivido ainda mais no Mioceno Colhuehuapian na América do Sul, na forma da Patagônia peregrina .

Comportamento

Os multituberculados são alguns dos primeiros mamíferos a exibir comportamentos sociais complexos.

Extinção

A extinção de multituberculados tem sido um tema de controvérsia por várias décadas. Depois de pelo menos 88 milhões de anos de domínio sobre a maioria das assembléias de mamíferos, os multituberculados atingiram o pico de sua diversidade no início do Paleoceno , antes de declinar gradualmente nos estágios finais da época e do Eoceno , finalmente desaparecendo no início do Oligoceno (meados do Mioceno, se gondwanatherians são multituberculados). Tradicionalmente, a extinção de multituberculados tem sido associada ao aumento de roedores (e, em menor grau, competidores placentários anteriores como hipodontes e Plesiadapiformes ), que supostamente excluíam multituberculados da maioria das faunas de mamíferos de forma competitiva .

No entanto, a ideia de que os multituberculados foram substituídos por roedores e outros placentários foi criticada por vários autores. Por um lado, ele se baseia na suposição de que esses mamíferos são "inferiores" a placentários mais derivados e ignora o fato de que roedores e multituberculados coexistiram por pelo menos 15 milhões de anos. De acordo com alguns pesquisadores, o "declínio" multituberculado é moldado por eventos de extinção agudos, mais notavelmente após o Tiffanian , onde ocorre uma queda repentina na diversidade. Finalmente, os mais jovens multituberculados conhecidos não exemplificam padrões de exclusão competitiva; o Oligoceno Ectypodus é uma espécie bastante generalista, ao invés de um especialista. Essa combinação de fatores sugere que, em vez de diminuir gradualmente devido à pressão de roedores e placentários semelhantes, os multituberculados simplesmente não conseguiam lidar com as mudanças climáticas e da vegetação, bem como com o surgimento de novos eutérios predadores, como os miácidos .

Estudos mais recentes mostram um efeito misto. As faunas multituberculadas na América do Norte e na Europa declinam de fato em correlação com a introdução de roedores nessas áreas. No entanto, as faunas multituberculadas asiáticas coexistiram com roedores com eventos de extinção mínimos, o que implica que a competição não foi a principal causa para a extinção de multituberculados asiáticos. Como um todo, parece que os multituberculados asiáticos, ao contrário das espécies norte-americanas e europeias, nunca se recuperaram do evento KT , que permitiu a evolução e propagação de roedores em primeiro lugar. Um estudo recente parece indicar de fato que os euterianos se recuperaram mais rapidamente do evento KT do que os multituberculados. Por outro lado, outro estudo mostrou que a radiação placentária não começou significativamente até depois do declínio dos multituberculados.

A competição entre gondwanatherianos e roedores e / ou outros Glires não foi testada, com um amplo intervalo de tempo entre os representantes mais jovens dos primeiros na Índia , África e Madagascar no Maastrichtiano e os primeiros representantes dos últimos no Paleoceno , Eoceno e Oligoceno, respectivamente . A coexistência entre os dois grupos é atualmente confirmada apenas na América do Sul . Acredita-se que a Patagonia peregrina tenha sido forçada a um nicho fossorial especializado pela competição com roedores e marsupiais paucituberculados argirolagoidianos , mas outro clado, Groeberiidae , atingiu seu pico de diversidade em meados de Oligoceno , após a chegada dos roedores.

O mamífero Saint Bathans , um fóssil de pequeno mamífero conhecido do Mioceno da Nova Zelândia (Grupo Manuherikia, datado de 19 milhões de anos atrás), pode ter sido um multituberculado. Em caso afirmativo, é o multituberculado conhecido mais recente que existe. É provavelmente uma espécie relíquia que existia na Nova Zelândia quando se separou de Gondwana, 80 milhões de anos atrás.

Distribuição geográfica

Os multituberculados são mais conhecidos nos continentes do norte ( Laurasia ), mas há vários registros nos continentes do sul ( Gondwana ). O grupo Gondwanatheria , conhecido da Argentina, Antártica, Madagascar, Índia e possivelmente da Tanzânia, foi referido à ordem no passado e, embora esta localização permaneça controversa, os estudos filogenéticos mais recentes os recuperam como multituberculados fora, mas perto de Cimolodonta . Dois gêneros, Hahnodon e Denisodon , são conhecidos do Cretáceo Inferior do Marrocos, mas podem ser haramiyidans . Multituberculados também foram registrados no final do Cretáceo de Madagascar e na Argentina. Um multituberculado australiano, Corriebaatar , é conhecido por um único dente. Indobaatar é conhecido da Formação Kota da Índia - então parte do leste de Gondwanna - e é o mais antigo multituberculado conhecido.

No final do Cretáceo, os multituberculados eram generalizados e diversos no hemisfério norte e, possivelmente, na maioria das massas de terra ao sul, constituindo mais da metade das espécies de mamíferos de faunas típicas. Embora várias linhagens tenham se extinguido durante a renovação faunística no final do Cretáceo, os multituberculados como um todo conseguiram cruzar com sucesso a fronteira Cretáceo-Paleógeno e alcançaram seu pico de diversidade durante o Paleoceno. Eles eram um componente importante de quase todas as faunas do Paleoceno da Europa e da América do Norte, e de algumas faunas do Paleoceno tardio da Ásia. Os multituberculados também eram os mais diversos em tamanho durante o Paleoceno, variando do tamanho de um camundongo muito pequeno ao de um panda . No entanto, na Ásia, os multituberculados do Paleoceno e Eoceno constituem uma porcentagem muito pequena da fauna mamífera local total, nunca tendo conseguido se recuperar do evento KT da mesma forma que seus homólogos norte-americanos e europeus. Gondwanatheres são comuns no Cretáceo Superior de Madagascar e na Índia , no Paleoceno e no Eoceno da Ilha Seymour , e ocorrem na América do Sul do Cretáceo Superior ao Mioceno .

Referências

Fontes

  • Agustí, Jordi; Antón, Mauricio (2002). Mamutes, Sabertooths e Hominids: 65 milhões de anos de evolução dos mamíferos na Europa . Nova York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-11640-4.
  • Dykes, Trevor. "Multituberculata (Cope 1884)" . Arquivado do original em 28 de dezembro de 2009.
  • Kielan-Jaworowska, Zofia; Hurum, Jørn H. (2001). "Filogenia e sistemática de mamíferos multituberculados". Paleontologia . 44 (3): 389–429. doi : 10.1111 / 1475-4983.00185 .