Nephron - Nephron

Néfron
Kidney Nephron.png
Diagrama (à esquerda) de um néfron justamedular longo e (à direita) de um néfron cortical curto . O néfron esquerdo é rotulado com seis segmentos de néfron nomeados. Também rotulado está o duto de coleta, denominado incorretamente como "duto de coleta"; é a última parte do néfron.
Detalhes
Precursor Blastema metanéfrico ( mesoderma intermediário )
Sistema Sistema urinário
Identificadores
Latina Nefrônio
Malha D009399
FMA 17640
Terminologia anatômica

O néfron é a unidade estrutural e funcional minúscula ou microscópica do rim . É composto por um corpúsculo renal e um túbulo renal . O corpúsculo renal consiste em um tufo de capilares denominado glomérulo e uma estrutura em forma de copo denominada cápsula de Bowman . O túbulo renal se estende da cápsula. A cápsula e o túbulo estão conectados e são compostos por células epiteliais com um lúmen . Um adulto saudável tem de 1 a 1,5 milhão de néfrons em cada rim. O sangue é filtrado ao passar por três camadas: as células endoteliais da parede capilar, sua membrana basal, e entre os processos do pé dos podócitos do revestimento da cápsula. O túbulo possui capilares peritubulares adjacentes que correm entre as porções ascendente e descendente do túbulo. À medida que o fluido da cápsula desce para o túbulo, é processado pelas células epiteliais que revestem o túbulo: a água é reabsorvida e as substâncias são trocadas (algumas são adicionadas, outras são removidas); primeiro com o líquido intersticial fora dos túbulos e depois no plasma nos capilares peritubulares adjacentes, através das células endoteliais que revestem esse capilar. Este processo regula o volume dos fluidos corporais, bem como os níveis de muitas substâncias corporais. No final do túbulo, o fluido restante - a urina - sai: é composto de água, resíduos metabólicos e toxinas .

O interior da cápsula de Bowman, denominado espaço de Bowman, coleta o filtrado dos capilares filtrantes do tufo glomerular , que também contém células mesangiais que sustentam esses capilares. Esses componentes funcionam como a unidade de filtração e constituem o corpúsculo renal . A estrutura de filtragem (barreira de filtração glomerular) possui três camadas compostas por células endoteliais , uma membrana basal e podócitos (processos do pé). O túbulo tem cinco partes anatomicamente e funcionalmente diferentes: o túbulo proximal , que tem uma seção convoluta, o túbulo convoluto proximal seguido por uma seção reta (túbulo reto proximal); a alça de Henle , que possui duas partes, a alça descendente de Henle ("alça descendente") e a alça ascendente de Henle ("alça ascendente"); o túbulo contorcido distal ("alça distal"); o túbulo de conexão e a última parte do néfron os dutos coletores . Os néfrons têm dois comprimentos com diferentes capacidades de concentração de urina: néfrons justamedulares longos e néfrons corticais curtos.

Os quatro mecanismos usados ​​para criar e processar o filtrado (cujo resultado é a conversão do sangue em urina) são filtração , reabsorção , secreção e excreção . A filtração ou ultrafiltração ocorre no glomérulo e é amplamente passiva: é dependente da pressão sanguínea intracapilar. Cerca de um quinto do plasma é filtrado à medida que o sangue passa pelos capilares glomerulares; quatro quintos continua nos capilares peritubulares. Normalmente, os únicos componentes do sangue que não são filtrados para a cápsula de Bowman são as proteínas do sangue , os glóbulos vermelhos , os glóbulos brancos e as plaquetas . Mais de 150 litros de fluido entram nos glomérulos de um adulto todos os dias: 99% da água nesse filtrado é reabsorvida. A reabsorção ocorre nos túbulos renais e é passiva, devido à difusão , ou ativa, devido ao bombeamento contra um gradiente de concentração. A secreção também ocorre nos túbulos e no ducto coletor e é ativa. As substâncias reabsorvidas incluem: água , cloreto de sódio , glicose , aminoácidos , lactato , magnésio , fosfato de cálcio , ácido úrico e bicarbonato . As substâncias secretadas incluem uréia , creatinina , potássio , hidrogênio e ácido úrico . Alguns dos hormônios que sinalizam aos túbulos para alterar a taxa de reabsorção ou secreção e, assim, manter a homeostase, incluem (junto com a substância afetada) hormônio antidiurético (água), aldosterona (sódio, potássio), hormônio da paratireóide (cálcio, fosfato), peptídeo natriurético atrial (sódio) e peptídeo natriurético cerebral (sódio). Um sistema de contracorrente na medula renal fornece o mecanismo para gerar um interstício hipertônico, que permite a recuperação de água livre de soluto de dentro do néfron e devolvê-la à vasculatura venosa quando apropriado.

Algumas doenças do néfron afetam predominantemente os glomérulos ou os túbulos. As doenças glomerulares incluem nefropatia diabética , glomerulonefrite e nefropatia por IgA ; doenças tubulares renais incluem necrose tubular aguda e doença renal policística .

Estrutura

Fig.1) Diagrama esquemático do néfron (amarelo), circulação relevante (vermelho / azul) e os quatro métodos de alteração do filtrado.

O néfron é a unidade funcional do rim. Isso significa que cada néfron separado é onde o trabalho principal do rim é executado.

Um néfron é feito de duas partes:

Corpúsculo renal

Fig.2) Esquema da barreira de filtração glomerular (GFB). A. As células endoteliais do glomérulo; 1. poro endotelial (fenestra).
B. Membrana basal glomerular : 1. lâmina rara interna 2. lâmina densa 3. lâmina rara externa
C. Podócitos: 1. proteínas enzimáticas e estruturais 2. fenda de filtração 3. diafragma

O corpúsculo renal é o local de filtração do plasma sanguíneo . O corpúsculo renal consiste no glomérulo e na cápsula glomerular ou cápsula de Bowman .

O corpúsculo renal possui dois pólos: um pólo vascular e um pólo tubular. As arteríolas da circulação renal entram e saem do glomérulo no pólo vascular. O filtrado glomerular deixa a cápsula de Bowman no túbulo renal no pólo urinário.

Glomérulo

O glomérulo é a rede conhecida como tufo , de capilares filtrantes localizados no polo vascular do corpúsculo renal na cápsula de Bowman. Cada glomérulo recebe seu suprimento sanguíneo de uma arteríola aferente da circulação renal . A pressão sanguínea glomerular fornece a força motriz para que a água e os solutos sejam filtrados do plasma sanguíneo e para o interior da cápsula de Bowman , chamada de espaço de Bowman.

Apenas cerca de um quinto do plasma é filtrado no glomérulo. O resto passa para uma arteríola eferente . O diâmetro da arteríola eferente é menor que o da aferente, e essa diferença aumenta a pressão hidrostática no glomérulo.

cápsula de Bowman

A cápsula de Bowman , também chamada de cápsula glomerular, envolve o glomérulo. É composto por uma camada interna visceral formada por células especializadas chamadas podócitos e uma camada externa parietal composta por epitélio escamoso simples . Os fluidos do sangue no glomérulo são ultrafiltrados por várias camadas, resultando no que é conhecido como filtrado.

O filtrado segue para o túbulo renal, onde é posteriormente processado para formar a urina . Os diferentes estágios desse fluido são conhecidos coletivamente como fluido tubular .

Túbulo renal

O túbulo renal é uma longa estrutura semelhante a um tubo contendo o fluido tubular filtrado através do glomérulo. Depois de passar pelo túbulo renal, o filtrado segue para o sistema de dutos coletores .

Os componentes do túbulo renal são:

O sangue da arteríola eferente, contendo tudo o que não foi filtrado no glomérulo, segue para os capilares peritubulares , minúsculos vasos sanguíneos que circundam a alça de Henle e os túbulos proximal e distal, por onde flui o fluido tubular. As substâncias então reabsorvem deste último de volta à corrente sanguínea.

Os capilares peritubulares, então, se recombinam para formar uma vênula eferente, que se combina com as vênulas eferentes de outros néfrons para a veia renal e se reúne à corrente sanguínea principal.

Diferença de comprimento

Os néfrons corticais (a maioria dos néfrons) começam no alto do córtex e têm uma alça curta de Henle que não penetra profundamente na medula. Os néfrons corticais podem ser subdivididos em néfrons corticais superficiais e néfrons médio- corticais .

Os néfrons justamedulares começam na parte inferior do córtex próximo à medula e têm uma longa alça de Henle que penetra profundamente na medula renal: apenas eles têm sua alça de Henle circundada pelos vasos retos . Esses longos loops de Henle e seus vasos retos associados criam um gradiente hiperosmolar que permite a geração de urina concentrada . Além disso, a curva em gancho penetra até a zona interna da medula.

Os néfrons justamedulares são encontrados apenas em pássaros e mamíferos e têm uma localização específica: medular se refere à medula renal , enquanto justta (latim: próximo) se refere à posição relativa do corpúsculo renal desse néfron - próximo à medula , mas ainda em o córtex. Em outras palavras, um néfron justamedular é um néfron cujo corpúsculo renal está próximo à medula, e cujo túbulo convoluto proximal e sua alça de Henle associada ocorrem mais profundamente na medula do que o outro tipo de néfron, o néfron cortical .

Os néfrons justamedulares compreendem apenas cerca de 15% dos néfrons do rim humano. No entanto, é esse tipo de néfron que é mais frequentemente representado em ilustrações de néfrons.

Em humanos, os néfrons corticais têm seus corpúsculos renais nos dois terços externos do córtex, enquanto os néfrons justamedulares têm seus corpúsculos no terço interno do córtex.

Funções

Fig.3) Secreção e reabsorção de várias substâncias em todo o néfron.

O néfron usa quatro mecanismos para converter o sangue em urina: filtração, reabsorção, secreção e excreção. Isso se aplica a várias substâncias. A estrutura e a função das células epiteliais que revestem o lúmen mudam durante o curso do néfron e têm segmentos nomeados por sua localização e que refletem suas diferentes funções.

Fig.4) Diagrama delineando o movimento dos íons no néfron, com os dutos coletores à direita.
Fig.5) Célula do túbulo proximal mostrando bombas envolvidas no equilíbrio ácido-base, à esquerda está o lúmen do túbulo

Túbulo proximal

O túbulo proximal como uma parte do néfron pode ser dividido em uma porção inicial convoluta e uma porção reta seguinte (descendente). O fluido do filtrado que entra no túbulo contorcido proximal é reabsorvido nos capilares peritubulares, incluindo 80% da glicose, mais da metade do sal filtrado, água e todos os solutos orgânicos filtrados (principalmente glicose e aminoácidos ).

Loop of Henle

A alça de Henle é um tubo em forma de U que se estende desde o túbulo proximal. Consiste em um ramo descendente e um ramo ascendente. Ele começa no córtex, recebendo filtrado do túbulo convoluto proximal, se estende para a medula como o ramo descendente e, em seguida, retorna ao córtex como o ramo ascendente para esvaziar no túbulo contorcido distal. O papel principal da alça de Henle é permitir que um organismo produza urina concentrada, não aumentando a concentração tubular, mas tornando o líquido intersticial hipertônico.

Diferenças consideráveis ​​ajudam a distinguir os ramos ascendente e descendente da alça de Henle. O ramo descendente é permeável à água e visivelmente menos permeável ao sal e, portanto, contribui apenas indiretamente para a concentração do interstício. À medida que o filtrado desce mais profundamente no interstício hipertônico da medula renal, a água flui livremente do ramo descendente por osmose até a tonicidade do filtrado e o equilíbrio do interstício. A hipertonicidade da medula (e, portanto, a concentração de urina) é determinada em parte pelo tamanho das alças de Henle.

Ao contrário do ramo descendente, o ramo ascendente espesso é impermeável à água, uma característica crítica do mecanismo de troca de contracorrente empregado pela alça. O ramo ascendente bombeia ativamente o sódio para fora do filtrado, gerando o interstício hipertônico que impulsiona a troca de contracorrente. Ao passar pelo ramo ascendente, o filtrado torna-se hipotônico, pois perdeu grande parte de seu conteúdo de sódio. Este filtrado hipotônico é passado para o túbulo contorcido distal no córtex renal.

Túbulo contorcido distal

O túbulo contorcido distal tem uma estrutura e função diferentes das do túbulo contorcido proximal. As células que revestem o túbulo têm numerosas mitocôndrias para produzir energia suficiente ( ATP ) para que o transporte ativo ocorra. Muito do transporte de íons que ocorre no túbulo contorcido distal é regulado pelo sistema endócrino . Na presença do hormônio da paratireóide , o túbulo contorcido distal reabsorve mais cálcio e secreta mais fosfato. Quando a aldosterona está presente, mais sódio é reabsorvido e mais potássio secretado. A amônia também é absorvida durante a reabsorção seletiva. O peptídeo natriurético atrial faz com que o túbulo contorcido distal secrete mais sódio.

Túbulo de conexão

Uma parte do néfron distal. Este é o segmento final do túbulo antes de entrar no sistema de ducto coletor. Água, alguns sais e resíduos nitrogenados como a uréia e a creatinina passam para o túbulo coletor.

Sistema de dutos de coleta

Fig.6) Preparação histológica em corte transversal mostrando (b) pequenos túbulos conectores com epitélio colunar simples e (a) grandes túbulos conectores com epitélio cuboidal simples.

Cada túbulo contorcido distal fornece seu filtrado a um sistema de dutos coletores , cujo primeiro segmento é o túbulo de conexão . O sistema de dutos coletores começa no córtex renal e se estende profundamente na medula. À medida que a urina desce pelo sistema de ducto coletor, ela passa pelo interstício medular, que possui uma alta concentração de sódio como resultado da alça do sistema multiplicador contracorrente de Henle .

Por ter uma origem diferente durante o desenvolvimento dos órgãos urinários e reprodutivos do resto do néfron, o ducto coletor às vezes não é considerado uma parte do néfron. Em vez de se originar do blastema metanefrogênico, o ducto coletor se origina do botão ureteral .

Embora o ducto coletor seja normalmente impermeável à água, ele se torna permeável na presença do hormônio antidiurético (ADH). O ADH afeta a função das aquaporinas , resultando na reabsorção das moléculas de água à medida que passa pelo ducto coletor. As aquaporinas são proteínas de membrana que conduzem seletivamente as moléculas de água, evitando a passagem de íons e outros solutos. Até três quartos da água da urina podem ser reabsorvidos ao deixar o ducto coletor por osmose. Assim, os níveis de ADH determinam se a urina será concentrada ou diluída. Um aumento no ADH é uma indicação de desidratação , enquanto a suficiência de água resulta em uma diminuição no ADH permitindo a diluição da urina.

Fig.7) Diagrama em corte transversal do aparelho justaglomerular e estruturas adjacentes: 1) topo, amarelo - túbulo contorcido distal; 2) células cuboidais de mácula densa no topo, marrons, circundando as arteríolas; 3) pequenas células azuis - células justaglomerulares; 4) grandes células azuis - células mesangiais; 5) tan - podócitos revestindo a cápsula de Bowman adjacente aos capilares e camada parietal da cápsula, 6) centro - cinco capilares glomerulares e 6) inferior, púrpura - túbulo de saída. As estruturas (2), (3) e (4) constituem o aparelho justaglomerular.

As porções inferiores do órgão coletor também são permeáveis ​​à uréia , permitindo que parte dela penetre na medula, mantendo assim sua alta concentração (o que é muito importante para o néfron).

A urina deixa os dutos coletores medulares através das papilas renais , desaguando nos cálices renais , na pelve renal e, finalmente, na bexiga urinária através do ureter .

Aparelho justaglomerular

O aparelho justaglomerular (JGA) é uma região especializada associada ao néfron, mas separada dele. Produz e secreta na circulação a enzima renina (angiotensinogenase), que cliva o angiotensinogênio e resulta na substância de dez aminoácidos angiotensina-1 (A-1). A-1 é então convertido em angiotensina-2, um potente vasoconstritor, removendo dois aminoácidos: isso é realizado pela enzima de conversão da angiotensina (ACE). Esta sequência de eventos é conhecida como sistema renina-angiotensina (SRA) ou sistema renina-angiotensina-aldosterona (SRAA). O JGA está localizado entre o ramo ascendente espesso e a arteríola aferente. Ele contém três componentes: a mácula densa , células justaglomerulares e células mesangiais extraglomerulares .

Significado clínico

As doenças do néfron afetam predominantemente os glomérulos ou os túbulos. As doenças glomerulares incluem nefropatia diabética , glomerulonefrite e nefropatia por IgA ; doenças tubulares renais incluem necrose tubular aguda , acidose tubular renal e doença renal policística .

Imagens adicionais

Veja também

Referências