Nucleomorfo - Nucleomorph

Diagrama de um cloroplasto de quatro membranas contendo um nucleomorfo.
Diagrama de um cloroplasto de quatro membranas contendo um nucleomorfo.

Nucleomorfos são pequenos núcleos eucarióticos vestigiais encontrados entre os pares interno e externo de membranas em certos plastídios . Acredita-se que sejam vestígios de núcleos primitivos de algas verdes e vermelhas que foram engolfados por um eucarioto maior. Como o nucleomorfo fica entre dois conjuntos de membranas, os nucleomorfos apóiam a teoria endossimbiótica e são evidências de que os plastídios que os contêm são plastídios complexos . Ter dois conjuntos de membranas indica que o plastídeo, um procarioto, foi engolfado por um eucarioto, uma alga, que foi então engolfado por outro eucarioto, a célula hospedeira, tornando o plastídeo um exemplo de endossimbiose secundária.

Organismos com nucleomorfos conhecidos

Até agora, apenas dois grupos monofiléticos de organismos são conhecidos por conter plastídeos com um núcleo vestigal ou nucleomorfo: as criptomonas do supergrupo Chromista e as cloraracniófitas do supergrupo Rhizaria , ambos com exemplos de genomas nucleomorfos sequenciados. Estudos da organização genômica e da filogenia molecular mostraram que o nucleomorfo das criptomonas era o núcleo de uma alga vermelha , enquanto o nucleomorfo das clorarquniófitas era o núcleo de uma alga verde . Em ambos os grupos de organismos, os plastídeos se originam de eucariotos fotoautotróficos engolfados .

Dos dois plastídios conhecidos que contêm nucleomorfos, ambos têm quatro membranas, o nucleomorfo residindo no compartimento periplastidial , evidência de ter sido engolfado por um eucariota por meio de fagocitose .

Além disso, algumas espécies dentro dos dinoflagelados que passaram pela endossimbiose terciária também possuem endossimbiontes com um núcleo e mitocôndrias presentes.

Genoma nucleomorfo

Os nucleomorfos representam alguns dos menores genomas já sequenciados. Depois que a alga vermelha ou verde foi engolfada por uma criptomonada ou clorarachniófita , respectivamente, seu genoma foi reduzido. Os genomas nucleomorfos de criptomonas e clorarachniófitas convergiram para um tamanho semelhante de genomas maiores. Eles retiveram apenas três cromossomos e muitos genes foram transferidos para o núcleo da célula hospedeira, enquanto outros foram totalmente perdidos. Os cloraracniófitos contêm um genoma nucleomorfo que é diplóide e as criptomonas contêm um genoma nucleomorfo tetraplóide. A combinação única de célula hospedeira e plastídio complexo resulta em células com quatro genomas: dois genomas procarióticos ( mitocôndria e plastídio das algas vermelhas ou verdes) e dois genomas eucarióticos (núcleo da célula hospedeira e nucleomorfo).

O modelo cryptomonad Guillardia theta tornou-se um foco importante para os cientistas que estudam os nucleomorfos. Sua seqüência nucleomorfa completa foi publicada em 2001, chegando a 551 Kbp. A sequência de G. theta forneceu informações sobre quais genes foram retidos nos nucleomorfos. A maioria dos genes que se mudaram para a célula hospedeira envolveu a síntese de proteínas, deixando para trás um genoma compacto com genes de "manutenção" principalmente de cópia única (afetando a transcrição, tradução, dobramento e degradação de proteínas e splicing) e nenhum elemento móvel. O genoma contém 513 genes, 465 dos quais codificam proteínas. Trinta genes são considerados genes de “plastídios”, codificando proteínas de plastídios.

A sequência do genoma de outro organismo, a clorarachniófita Bigelowiella natans, indica que seu nucleomorfo é provavelmente o núcleo vestigal de uma alga verde, enquanto o nucleomorfo em G. theta provavelmente veio de uma alga vermelha. O genoma de B. natans é menor do que o de G. theta , com cerca de 373 Kbp e contém 293 genes codificadores de proteínas em comparação com os 465 genes de G. theta . B. natans também tem apenas 17 genes que codificam para proteínas de plastídios, novamente menos do que G. theta . Comparações entre os dois organismos mostraram que B. natans contém significativamente mais íntrons (852) do que G. theta (17). B. natans também tinha íntrons menores, variando de 18-21 bp, enquanto os íntrons de G. theta variaram de 42-52 bp.

Ambos os genomas de B. natans e G. theta exibem evidências de redução do genoma além da eliminação de genes e tamanho minúsculo, incluindo composição elevada de adenina (A) e timina (T), e altas taxas de substituição.

Persistência de nucleomorfos

Não há casos registrados de núcleos vestigiais em quaisquer outros organismos contendo plastídios secundários, mas eles foram retidos independentemente nas criptomônadas e clorarachniófitas. A transferência de genes de plastídios ocorre com frequência em muitos organismos, e é incomum que esses nucleomorfos não tenham desaparecido completamente. Uma teoria que explica por que esses nucleomorfos não desapareceram como em outros grupos é que os íntrons presentes nos nucleomorfos não são reconhecidos pelos spliceossomos do hospedeiro porque são muito pequenos e, portanto, não podem ser cortados e posteriormente incorporados ao DNA do hospedeiro.

Os nucleomorfos também costumam codificar muitas de suas próprias funções críticas, como transcrição e tradução. Alguns dizem que enquanto existir um gene no nucleomorfo que codifica para proteínas necessárias ao funcionamento do plastídio que não são produzidas pela célula hospedeira, o nucleomorfo persistirá.

Veja também

Referências

links externos


De acordo com a versão 164 do GenBank (fevereiro de 2008), existem 13 entradas de Cercozoa e 181 Cryptophyta (uma entrada é o envio de uma sequência ao banco de dados público de sequências DDBJ / EMBL / GenBank). A maioria dos organismos sequenciados foram:

Guillardia theta: 54;
Rhodomonas salina: 18;
Cryptomonas sp.: 15;
Chlorarachniophyceae sp.:10;
Cryptomonas paramecium: 9;
Cryptomonas erosa: 7.

Observe que a taxonomia usada na primeira seção provavelmente está desatualizada. Consulte os links para NCBI TaxBrowser para obter a taxonomia atual