Sentido de olfato - Sense of smell

Cheiro
David Ryckaert (III) - Mulheres idosas sentindo o cheiro de cravo (Alegoria do cheiro) .jpg
Pintura de uma mulher cheirando um cravo . O olfato usa quimiorreceptores que criam sinais processados ​​no cérebro que formam o sentido do olfato.
Detalhes
Sistema Sistema olfativo
Função substâncias químicas do sentido no ambiente que são usadas para formar o sentido do olfato
Identificadores
Malha D012903
Terminologia anatômica

O sentido do olfato , ou olfato , é o sentido especial pelo qual os cheiros (ou odores) são percebidos. O sentido do olfato tem muitas funções, incluindo a detecção de perigos e feromônios , e desempenha um papel no paladar .

Ocorre quando um odor se liga a um receptor dentro da cavidade nasal , transmitindo um sinal pelo sistema olfatório . Os glomérulos agregam sinais desses receptores e os transmitem ao bulbo olfatório , onde a entrada sensorial começará a interagir com as partes do cérebro responsáveis ​​pela identificação do cheiro, memória e emoção .

Existem muitas causas diferentes para alteração, falta ou perturbação do olfato normal e podem incluir danos ao nariz ou aos receptores do olfato, ou problemas centrais que afetam o cérebro. Algumas causas incluem infecções respiratórias superiores , lesão cerebral traumática e doenças neurodegenerativas .

História de estudo

The Lady and the Unicorn , uma tapeçaria flamenga que representa o sentido do olfato, 1484-1500. Musée National du Moyen Âge , Paris.

Os primeiros estudos científicos sobre o sentido do olfato incluem a extensa dissertação de doutorado de Eleanor Gamble , publicada em 1898, que comparou o olfativo a outras modalidades de estímulo , e sugeriu que o olfato tinha uma discriminação de menor intensidade.

Como especulou o filósofo romano epicurista e atomista Lucrécio (  século I aC), diferentes odores são atribuídos a diferentes formas e tamanhos de "átomos" (moléculas de odor no entendimento moderno) que estimulam o órgão olfativo.

Uma demonstração moderna dessa teoria foi a clonagem de proteínas receptoras olfativas por Linda B. Buck e Richard Axel (que receberam o Prêmio Nobel em 2004) e o subsequente emparelhamento de moléculas de odor a proteínas receptoras específicas. Cada molécula receptora de odor reconhece apenas uma característica molecular particular ou classe de moléculas de odor. Os mamíferos têm cerca de mil genes que codificam a recepção de odores . Dos genes que codificam receptores de odor, apenas uma parte é funcional. Os humanos têm muito menos genes receptores de odor ativos do que outros primatas e outros mamíferos. Em mamíferos, cada neurônio receptor olfatório expressa apenas um receptor de odor funcional. As células nervosas receptoras de odor funcionam como um sistema de fechadura com chave: se as moléculas transportadas pelo ar de um determinado produto químico puderem se encaixar na fechadura, a célula nervosa responderá.

Existem, atualmente, várias teorias concorrentes sobre o mecanismo de codificação e percepção de odores. De acordo com a teoria da forma , cada receptor detecta uma característica da molécula do odor . A teoria da forma fraca, conhecida como teoria do odótopo , sugere que diferentes receptores detectam apenas pequenos pedaços de moléculas, e essas entradas mínimas são combinadas para formar uma percepção olfativa maior (semelhante à forma como a percepção visual é construída de informações menores sensações pobres, combinadas e refinadas para criar uma percepção geral detalhada).

De acordo com um novo estudo, os pesquisadores descobriram que existe uma relação funcional entre o volume molecular dos odorantes e a resposta neural olfatória. Uma teoria alternativa, a teoria da vibração proposta por Luca Turin , postula que os receptores de odor detectam as frequências de vibrações de moléculas de odor na faixa do infravermelho por tunelamento quântico . No entanto, as previsões comportamentais desta teoria foram questionadas. Ainda não existe uma teoria que explique completamente a percepção olfativa.

O estado do campo em 2020 - sua história e rotinas e práticas laboratoriais atuais - foi pesquisado e estudado em um novo livro Smellosophy: What the Nose says the Mind , de autoria da historiadora, filósofa e cientista cognitiva Ann-Sophie Barwich .

Funções

Gosto

A percepção do sabor é uma agregação de informações sensoriais auditivas , gustativas , hápticas e olfativas. O cheiro retronasal desempenha o maior papel na sensação de sabor. Durante o processo de mastigação , a língua manipula os alimentos para liberar odores. Esses odorantes entram na cavidade nasal durante a expiração. O cheiro da comida dá a sensação de estar na boca devido à coativação do córtex motor e do epitélio olfatório durante a mastigação.

O olfato, o paladar e os receptores do trigêmeo (também chamados de quimestesia ), juntos, contribuem para o sabor . A língua humana pode distinguir apenas entre cinco qualidades distintas de paladar, enquanto o nariz pode distinguir entre centenas de substâncias, mesmo em quantidades mínimas. É durante a exalação que a contribuição do cheiro de sabor ocorre, em contraste com a de cheiro adequada, que ocorre durante a inalação fase da respiração. O sistema olfativo é o único sentido humano que ignora o tálamo e se conecta diretamente ao prosencéfalo.

Audição

Foi demonstrado que as informações de cheiro e som convergem nos tubérculos olfativos de roedores . Esta convergência neural é proposta para dar origem a uma percepção denominada smound . Enquanto um sabor resulta de interações entre cheiro e sabor, um smound pode resultar de interações entre cheiro e som.

Evitação de consanguinidade

Os genes MHC (conhecidos como HLA em humanos) são um grupo de genes presentes em muitos animais e importantes para o sistema imunológico ; em geral, filhos de pais com genes MHC diferentes têm um sistema imunológico mais forte. Peixes, camundongos e mulheres são capazes de cheirar alguns aspectos dos genes MHC de parceiros sexuais em potencial e preferem parceiros com genes MHC diferentes dos seus.

Os humanos podem detectar parentes de sangue pelo olfato. As mães podem identificar pelo odor corporal seus filhos biológicos, mas não seus enteados. Crianças pré-adolescentes podem detectar olfatoriamente seus irmãos inteiros, mas não meio-irmãos ou meio-irmãos, e isso pode explicar a evitação do incesto e o efeito Westermarck . A imagem funcional mostra que este processo de detecção de parentesco olfatório envolve a junção frontal-temporal, a ínsula e o córtex pré-frontal dorsomedial , mas não os córtex olfatório primário ou secundário, ou o córtex piriforme relacionado ou córtex orbitofrontal .

Como a consanguinidade é prejudicial, ela tende a ser evitada. No camundongo doméstico, o cluster de gene da proteína urinária principal (MUP) fornece um sinal de cheiro altamente polimórfico de identidade genética que parece estar subjacente ao reconhecimento de parentesco e prevenção de endogamia. Assim, há menos acasalamentos entre ratos que compartilham haplótipos MUP do que seria esperado se houvesse acasalamento aleatório.

Genética

Pessoas diferentes cheiram odores diferentes, e a maioria dessas diferenças é causada por diferenças genéticas. Embora os genes de receptores odoríferos constituam uma das maiores famílias de genes do genoma humano, apenas um punhado de genes foi vinculado de forma conclusiva a cheiros específicos. Por exemplo, o receptor de odor OR5A1 e suas variantes genéticas (alelos) são responsáveis ​​por nossa capacidade (ou falha) de cheirar β- ionona , um aroma chave em alimentos e bebidas. Da mesma forma, o receptor de odor OR2J3 está associado à capacidade de detectar o odor "gramíneo", cis-3-hexen-1-ol. A preferência (ou não) por coentro (coentro) tem sido associada ao receptor olfatório OR6A2 .

Variabilidade entre vertebrados

A importância e a sensibilidade do olfato variam entre os diferentes organismos; a maioria dos mamíferos tem um bom olfato, enquanto a maioria dos pássaros não tem, exceto os tubenoses (por exemplo, petréis e albatrozes ), certas espécies de abutres do novo mundo e os kiwis . Além disso, as aves têm centenas de receptores olfativos. No entanto, análises recentes da composição química de compostos orgânicos voláteis (COVs) das penas do pinguim-rei sugerem que os COVs podem fornecer pistas olfativas, usadas pelos pinguins para localizar sua colônia e reconhecer indivíduos. Entre os mamíferos, é bem desenvolvida nos carnívoros e ungulados , que devem estar sempre atentos um ao outro, e nos que farejam seu alimento, como as toupeiras . Ter um olfato forte é denominado macrosmático .

Os números que sugerem maior ou menor sensibilidade em várias espécies refletem achados experimentais das reações de animais expostos a aromas em diluições extremas conhecidas. Estas são, portanto, baseadas em percepções desses animais, ao invés de mera função nasal. Ou seja, os centros de reconhecimento de cheiro do cérebro devem reagir ao estímulo detectado para que o animal seja considerado uma resposta ao cheiro em questão. Estima-se que os cães, em geral, tenham um sentido olfativo cerca de dez mil a cem mil vezes mais agudo do que o de um humano. Isso não significa que eles sejam oprimidos por cheiros que nossos narizes podem detectar; em vez disso, significa que eles podem discernir uma presença molecular quando ela está em uma diluição muito maior no transportador, o ar.

Sabujos como um grupo pode sentir o cheiro de um a dez milhões de vezes mais agudamente do que um ser humano, e cães de caça , que têm o mais agudo sentido do olfato de quaisquer cães, têm nariz de dez a cem milhões de vezes mais sensível do que um ser humano. Eles foram criados com o propósito específico de rastrear humanos e podem detectar uma trilha de cheiro de alguns dias atrás. O segundo nariz mais sensível é o Basset Hound , que foi criado para rastrear e caçar coelhos e outros pequenos animais.

Os ursos pardos têm um olfato sete vezes mais forte do que o do cão de caça, essencial para localizar alimentos no subsolo. Usando suas garras alongadas, os ursos cavam trincheiras profundas em busca de animais e ninhos escavadores, bem como raízes, bulbos e insetos. Os ursos podem detectar o cheiro da comida a até dezoito milhas de distância; por causa de seu tamanho imenso, eles frequentemente buscam novas matanças, afastando os predadores (incluindo matilhas de lobos e caçadores humanos) no processo.

O olfato é menos desenvolvido nos primatas catarrinos e inexistente nos cetáceos , o que compensa com um paladar bem desenvolvido . Em alguns strepsirrhines , como o lêmure de barriga vermelha , as glândulas odoríferas ocorrem no topo da cabeça. Em muitas espécies, o olfato é altamente sintonizado com os feromônios ; uma mariposa macho do bicho-da-seda , por exemplo, pode sentir uma única molécula de bombykol .

Os peixes também têm um olfato bem desenvolvido, embora habitem um ambiente aquático. Os salmões utilizam seu olfato para identificar e retornar às águas de seus córregos. Os bagres usam seu olfato para identificar outros bagres individuais e para manter uma hierarquia social. Muitos peixes usam o olfato para identificar parceiros de acasalamento ou para alertar sobre a presença de comida.

Habilidades de cheiro humano

Embora a sabedoria convencional e a literatura leiga, baseadas em descobertas impressionistas da década de 1920, tenham apresentado há muito o cheiro humano como capaz de distinguir entre cerca de 10.000 odores únicos, pesquisas recentes sugeriram que o indivíduo médio é capaz de distinguir mais de um trilhão de odores únicos. Os pesquisadores no estudo mais recente, que testou as respostas psicofísicas a combinações de mais de 128 moléculas de odor exclusivas com combinações compostas de até 30 moléculas componentes diferentes, observaram que essa estimativa é "conservadora" e que alguns sujeitos de suas pesquisas podem ser capazes de decifrando entre mil trilhões de odores, acrescentando que seu pior desempenho provavelmente ainda poderia distinguir entre 80  milhões de odores. Os autores do estudo concluíram: "Isso é muito mais do que estimativas anteriores de estímulos olfatórios distinguíveis. Demonstra que o sistema olfatório humano, com suas centenas de receptores olfativos diferentes, desempenha de longe os outros sentidos no número de estímulos fisicamente diferentes que pode discriminar." No entanto, também foi observado pelos autores que a capacidade de distinguir entre cheiros não é análogo a ser capaz de identificá-los consistentemente, e que os indivíduos não eram normalmente capazes de identificar estimulantes de odor individuais de dentro dos odores que os pesquisadores prepararam a partir de múltiplos odores moléculas. Em novembro de 2014, o estudo foi fortemente criticado pelo cientista do Caltech, Markus Meister, que escreveu que as "afirmações extravagantes do estudo são baseadas em erros de lógica matemática". A lógica de seu artigo, por sua vez, foi criticada pelos autores do artigo original.

Bases fisiológicas em vertebrados

Sistema olfativo principal

Em humanos e outros vertebrados , os cheiros são sentidos pelos neurônios sensoriais olfatórios no epitélio olfatório . O epitélio olfatório é composto de pelo menos seis tipos de células morfologicamente e bioquimicamente diferentes. A proporção de epitélio olfatório em comparação com o epitélio respiratório (não inervado ou suprido de nervos) dá uma indicação da sensibilidade olfatória do animal. Os humanos têm cerca de 10 cm 2 (1,6 pol²) de epitélio olfatório, enquanto alguns cães têm 170 cm 2 (26 pol²). O epitélio olfatório de um cão também é consideravelmente mais densamente inervado, com cem vezes mais receptores por centímetro quadrado. O sistema sensorial olfativo se integra com outros sentidos para formar a percepção do sabor . Freqüentemente, os organismos terrestres têm sistemas de olfato separados para olfato e paladar (cheiro ortonasal e cheiro retronasal ), mas os organismos que vivem na água geralmente têm apenas um sistema.

Moléculas de odorantes que passam pela concha nasal superior das passagens nasais se dissolvem no muco que reveste a porção superior da cavidade e são detectadas por receptores olfatórios nos dendritos dos neurônios sensoriais olfatórios. Isso pode ocorrer por difusão ou pela ligação do odorante às proteínas de ligação ao odorante . O muco que recobre o epitélio contém mucopolissacarídeos , sais, enzimas e anticorpos (estes são muito importantes, pois os neurônios olfatórios fornecem uma passagem direta para a infecção passar para o cérebro ). Esse muco atua como um solvente para moléculas de odor, flui constantemente e é substituído aproximadamente a cada dez minutos.

Em insectos , cheiros são detectados pelos neurónios sensoriais olfactivos na quimio sensilas , que estão presentes na antena de insectos, palpos, e TARSA, mas também em outras partes do corpo do insecto. Os odorantes penetram nos poros da cutícula da sensação quimiossensorial e entram em contato com proteínas de ligação a odorantes de insetos (OBPs) ou proteínas quimiossensoriais (CSPs), antes de ativar os neurônios sensoriais.

Neurônio receptor

A ligação do ligante (molécula de odor ou odorante) ao receptor leva a um potencial de ação no neurônio receptor, por meio de uma via de segundo mensageiro , dependendo do organismo. Em mamíferos, os odorantes estimulam a adenilato ciclase a sintetizar cAMP por meio de uma proteína G chamada Golf . AMPc, que é o segundo mensageiro aqui, abre um canal iônico cíclico de nucleotídeo-gated (CNG), produzindo um influxo de cátions (principalmente Ca 2+ com algum Na + ) na célula, ligeiramente despolarizando-a. O Ca 2+, por sua vez, abre um canal de cloreto ativado por Ca 2+ , levando ao efluxo de Cl - , despolarizando ainda mais a célula e desencadeando um potencial de ação. O Ca 2+ é então extrudado através de um trocador de sódio-cálcio . Um complexo cálcio- calmodulina também atua inibindo a ligação do cAMP ao canal dependente do cAMP, contribuindo assim para a adaptação olfatória.

O principal sistema olfatório de alguns mamíferos também contém pequenas subpopulações de neurônios sensoriais olfativos que detectam e transduzem odores de maneira um pouco diferente. Os neurônios sensoriais olfatórios que usam receptores associados a traços de amina (TAARs) para detectar odores usam a mesma cascata de sinalização de segundo mensageiro que os neurônios sensoriais olfatórios canônicos. Outras subpopulações, como aquelas que expressam o receptor guanilil ciclase GC-D (Gucy2d) ou a guanilil ciclase solúvel Gucy1b2, usam uma cascata de cGMP para transduzir seus ligantes odoríferos. Essas distintas subpopulações (subsistemas olfativos) parecem especializadas para a detecção de pequenos grupos de estímulos químicos.

Este mecanismo de transdução é um pouco fora do comum, em que os trabalhos de cAMP por directamente a ligação ao canal de iões , em vez de através da activação da proteína cinase A . É semelhante ao mecanismo de transdução dos fotorreceptores , no qual o segundo mensageiro cGMP atua ligando-se diretamente aos canais iônicos, sugerindo que talvez um desses receptores tenha se adaptado evolutivamente ao outro. Existem também semelhanças consideráveis ​​no processamento imediato de estímulos por inibição lateral .

A atividade média dos neurônios receptores pode ser medida de várias maneiras. Em vertebrados, as respostas a um odor podem ser medidas por um eletro-olfactograma ou por meio de imagens de cálcio dos terminais dos neurônios receptores no bulbo olfatório. Em insetos, pode-se realizar eletroantenografia ou imagens de cálcio dentro do bulbo olfatório.

Projeções do bulbo olfatório

Um diagrama simples que mostra pequenos triângulos e retângulos que representam vários compostos químicos subindo até algumas linhas que representam células que podem absorvê-los e, em seguida, enviar sinais elétricos para o cérebro interpretar
Esquema do sistema olfatório inicial, incluindo o epitélio olfatório e o bulbo. Cada ORN expressa um OR que responde a diferentes odorantes. Moléculas odoríferas ligam-se aos ORs nos cílios. ORs ativam ORNs que transduzem o sinal de entrada em potenciais de ação. Em geral, os glomérulos recebem entrada de ORs de um tipo específico e se conectam aos neurônios principais do OB, células mitrais e células em tufos (células MT).

Os neurônios sensoriais olfatórios projetam axônios para o cérebro dentro do nervo olfatório ( nervo craniano  I). Essas fibras nervosas, sem bainhas de mielina , passam para o bulbo olfatório do cérebro por meio de perfurações na placa cribriforme , que por sua vez projeta informações olfatórias para o córtex olfatório e outras áreas. Os axônios dos receptores olfatórios convergem na camada externa do bulbo olfatório dentro de pequenas estruturas (≈50 micrômetros de diâmetro) chamadas glomérulos . As células mitrais , localizadas na camada interna do bulbo olfatório, formam sinapses com os axônios dos neurônios sensoriais dentro dos glomérulos e enviam as informações sobre o odor para outras partes do sistema olfatório, onde múltiplos sinais podem ser processados ​​para formar um olfato sintetizado percepção. Um grande grau de convergência ocorre, com 25.000 axônios fazendo sinapses em cerca de 25 células mitrais, e com cada uma dessas células mitrais projetando-se para múltiplos glomérulos. As células mitrais também se projetam para células periglomerulares e células granulares que inibem as células mitrais ao seu redor ( inibição lateral ). As células granulares também medeiam a inibição e a excitação das células mitrais através das vias das fibras centrífugas e dos núcleos olfatórios anteriores. Neuromoduladores como acetilcolina , serotonina e norepinefrina enviam axônios para o bulbo olfatório e têm sido implicados na modulação de ganho, separação de padrões e funções de memória , respectivamente.

As células mitrais deixam o bulbo olfatório no trato olfatório lateral , que faz sinapses em cinco regiões principais do cérebro: o núcleo olfatório anterior , o tubérculo olfatório , a amígdala , o córtex piriforme e o córtex entorrinal . O núcleo olfatório anterior se projeta, via comissura anterior , para o bulbo olfatório contralateral, inibindo-o. O córtex piriforme tem duas divisões principais com organizações e funções anatomicamente distintas. O córtex piriforme anterior (APC) parece ser melhor na determinação da estrutura química das moléculas odoríferas, e o córtex piriforme posterior (PPC) tem um papel importante na categorização de odores e na avaliação de semelhanças entre odores (por exemplo, mentolado, lenhoso e cítrico são odores que podem, apesar de serem produtos químicos altamente variantes, ser distinguidos por meio do PPC de uma maneira independente da concentração). O córtex piriforme se projeta para o núcleo dorsal medial do tálamo, que então se projeta para o córtex orbitofrontal. O córtex orbitofrontal medeia a percepção consciente do odor. O córtex piriforme de três camadas se projeta para vários núcleos talâmicos e hipotalâmicos, o hipocampo e a amígdala e o córtex orbitofrontal, mas sua função é amplamente desconhecida. O córtex entorrinal se projeta para a amígdala e está envolvido nas respostas emocionais e autonômicas ao odor. Ele também se projeta para o hipocampo e está envolvido na motivação e na memória. As informações de odor são armazenadas na memória de longo prazo e têm fortes conexões com a memória emocional . Isso possivelmente se deve aos estreitos laços anatômicos do sistema olfativo com o sistema límbico e o hipocampo, áreas do cérebro que há muito se sabe estarem envolvidas na emoção e na memória local, respectivamente.

Uma vez que qualquer receptor responde a vários odores e há uma grande convergência no nível do bulbo olfatório, pode parecer estranho que os seres humanos sejam capazes de distinguir tantos odores diferentes. Parece que uma forma altamente complexa de processamento deve estar ocorrendo; no entanto, como pode ser mostrado que, embora muitos neurônios no bulbo olfatório (e mesmo o córtex piriforme e amígdala) sejam responsivos a muitos odores diferentes, metade dos neurônios no córtex orbitofrontal respondem a apenas um odor, e o resto a somente alguns. Foi demonstrado por meio de estudos de microeletrodos que cada odor individual fornece um mapa espacial específico de excitação no bulbo olfatório. É possível que o cérebro seja capaz de distinguir odores específicos por meio da codificação espacial, mas a codificação temporal também deve ser levada em consideração. Com o tempo, os mapas espaciais mudam, mesmo para um odor específico, e o cérebro deve ser capaz de processar esses detalhes também.

As entradas das duas narinas têm entradas separadas para o cérebro, com o resultado de que, quando cada narina absorve um odor diferente, uma pessoa pode experimentar rivalidade perceptual no sentido olfativo semelhante à rivalidade binocular .

Nos insetos , os cheiros são detectados pelas sensilas localizadas na antena e no palpo maxilar e processados ​​primeiro pelo lobo antenal (análogo ao bulbo olfatório ) e, em seguida, pelos corpos do cogumelo e corno lateral .

Codificação e percepção

O processo pelo qual as informações olfativas são codificadas no cérebro para permitir a percepção adequada ainda está sendo pesquisado e não é totalmente compreendido. Quando um odorante é detectado por receptores, eles de certa forma quebram o odor, e então o cérebro reúne o odorante para identificação e percepção. O odorante se liga a receptores que reconhecem apenas um grupo funcional específico, ou característica, do odorante, razão pela qual a natureza química do odorante é importante.

Após se ligar ao odorante, o receptor é ativado e enviará um sinal aos glomérulos. Cada glomérulo recebe sinais de vários receptores que detectam características odoríferas semelhantes. Como vários tipos de receptores são ativados devido às diferentes características químicas do odorante, vários glomérulos também são ativados. Todos os sinais dos glomérulos são então enviados para o cérebro, onde a combinação da ativação dos glomérulos codifica as diferentes características químicas do odorante. O cérebro, então, basicamente reúne as peças do padrão de ativação para identificar e perceber o odor. Esse código distribuído permite que o cérebro detecte odores específicos em misturas de muitos odores de fundo.

É uma ideia geral que o layout das estruturas cerebrais corresponde às características físicas dos estímulos (chamados de codificação topográfica), e analogias semelhantes foram feitas no olfato com conceitos como um layout correspondente a características químicas (chamadas quimiotopia) ou características perceptivas. Embora a quimiotopia permaneça um conceito altamente controverso, existem evidências de informações perceptivas implementadas nas dimensões espaciais das redes olfativas.

Sistema olfativo acessório

Muitos animais, incluindo a maioria dos mamíferos e répteis, mas não humanos, têm dois sistemas olfatórios distintos e segregados: um sistema olfatório principal, que detecta estímulos voláteis, e um sistema olfatório acessório, que detecta estímulos de fase fluida. Evidências comportamentais sugerem que esses estímulos de fase fluida geralmente funcionam como feromônios , embora os feromônios também possam ser detectados pelo sistema olfatório principal. No sistema olfatório acessório, os estímulos são detectados pelo órgão vomeronasal , localizado no vômer, entre o nariz e a boca . As cobras o usam para cheirar a presa, colocando a língua para fora e tocando o órgão. Alguns mamíferos fazem uma expressão facial chamada flehmen para direcionar os estímulos a esse órgão.

Os receptores sensoriais do sistema olfatório acessório estão localizados no órgão vomeronasal. Como no sistema olfatório principal, os axônios desses neurônios sensoriais se projetam do órgão vomeronasal para o bulbo olfatório acessório , que no camundongo está localizado na porção dorso-posterior do bulbo olfatório principal . Ao contrário do sistema olfatório principal, os axônios que deixam o bulbo olfatório acessório não se projetam para o córtex cerebral, mas sim para alvos na amígdala e no núcleo da estria terminal , e daí para o hipotálamo , onde podem influenciar a agressão e comportamento de acasalamento.

Em insetos

Olfato de inseto refere-se à função de receptores químicos que permitem aos insetos detectar e identificar compostos voláteis para forrageamento , evitar predadores, encontrar parceiros de acasalamento (via feromônios ) e localizar habitats de oviposição . Portanto, é a sensação mais importante para os insetos. Os comportamentos mais importantes dos insetos devem ser cronometrados perfeitamente, o que depende do que eles cheiram e de quando o cheiram. Por exemplo, o cheiro é essencial para a caça em muitas espécies de vespas , incluindo Polybia sericea .

Os dois órgãos que os insetos usam principalmente para detectar odores são as antenas e as peças bucais especializadas, chamadas palpos maxilares. No entanto, um estudo recente demonstrou o papel olfatório do ovipositor em vespas de figo. Dentro desses órgãos olfatórios existem neurônios chamados neurônios receptores olfativos que, como o nome indica, abrigam receptores para moléculas de cheiro em sua membrana celular. A maioria dos neurônios receptores olfatórios normalmente reside na antena . Esses neurônios podem ser muito abundantes, por exemplo, as moscas da Drosophila têm 2.600 neurônios sensoriais olfativos.

Os insetos são capazes de cheirar e diferenciar entre milhares de compostos voláteis de forma sensível e seletiva. A sensibilidade é o quão sintonizado o inseto está com pequenas quantidades de um odorante ou pequenas mudanças na concentração de um odorante. Seletividade se refere à capacidade dos insetos de diferenciar um odor de outro. Esses compostos são comumente divididos em três classes: ácidos carboxílicos de cadeia curta , aldeídos e compostos nitrogenados de baixo peso molecular. Alguns insetos, como a mariposa Deilephila elpenor , usam o cheiro como meio de encontrar fontes de alimento.

Nas plantas

As gavinhas das plantas são especialmente sensíveis a compostos orgânicos voláteis transportados pelo ar . Parasitas como o dodder usam isso para localizar seus hospedeiros preferidos e se fixar neles. A emissão de compostos voláteis é detectada quando a folhagem é percorrida por animais. As plantas ameaçadas são então capazes de tomar medidas químicas defensivas, como mover compostos de tanino para sua folhagem.

Odor baseado em máquina

Os cientistas desenvolveram métodos para quantificar a intensidade dos odores, em particular com o propósito de analisar odores desagradáveis ​​ou desagradáveis ​​liberados por uma fonte industrial em uma comunidade. Desde 1800, os países industrializados encontraram incidentes nos quais a proximidade de uma fonte industrial ou aterro sanitário produziu reações adversas entre os residentes próximos com relação ao odor transportado pelo ar. A teoria básica da análise de odores é medir a extensão da diluição com ar "puro" necessária antes que a amostra em questão seja tornada indistinguível do padrão "puro" ou de referência. Uma vez que cada pessoa percebe o odor de forma diferente, um "painel de odores" composto por várias pessoas diferentes é montado, cada uma cheirando a mesma amostra de ar diluído. Um olfatômetro de campo pode ser utilizado para determinar a magnitude de um odor.

Muitos distritos de gerenciamento de ar nos EUA têm padrões numéricos de aceitabilidade para a intensidade do odor que pode penetrar em uma propriedade residencial. Por exemplo, o Bay Area Air Quality Management District aplicou seu padrão na regulamentação de várias indústrias, aterros e estações de tratamento de esgoto. As aplicações de exemplo que este distrito envolveu são a estação de tratamento de águas residuais de San Mateo, Califórnia ; o Shoreline Amphitheatre em Mountain View, Califórnia ; e lagos de resíduos da IT Corporation , Martinez, Califórnia .

Classificação

Os sistemas de classificação de odores incluem:

  • Sistema Crocker-Henderson, que classifica os cheiros em uma escala de 0-8 para cada um dos quatro cheiros "primários": fragrante, ácido, queimado e caprílico.
  • Prisma de Henning
  • Sistema olfativo Zwaardemaker (inventado por Hendrik Zwaardemaker )

Desordens

Termos específicos são usados ​​para descrever distúrbios associados ao olfato:

Os vírus também podem infectar o epitélio olfatório, levando à perda do sentido do olfato. Cerca de 50% dos pacientes com SARS-CoV-2 (causando COVID-19) apresentam algum tipo de distúrbio associado ao sentido do olfato , incluindo anosmia e parosmia. SARS-CoV-1 , MERS-CoV e até mesmo a gripe ( vírus influenza ) também podem perturbar o olfato.

Veja também

Referências

links externos

Mídia relacionada ao Smell no Wikimedia Commons