Opiliones - Opiliones

Opiliones
Alcance temporal: 410–0  Ma No início do Devoniano - Holocene
Opiliones harvestman.jpg
Hadrobunus grandis mostrando sua estrutura corporal e pernas longas: um par de olhos e tagma corporal amplamente unidos o diferenciam de aracnídeos de aparência semelhante.
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Chelicerata
Classe: Arachnida
Pedido: Opiliones
Sundevall , 1833
Subordens
Diversidade
5 subordens,> 6.650 espécies

Os Opiliones (anteriormente Phalangida) são uma ordem de aracnídeos coloquialmente conhecida como opiliões , colhedores ou patas longas . Em abril de 2017, mais de 6.650 espécies de opiliões foram descobertas em todo o mundo, embora o número total de espécies existentes possa exceder 10.000. A ordem Opiliones inclui cinco subordens: Cyphophthalmi , Eupnoi , Dyspnoi , Laniatores e Tetrophthalmi , que foram nomeadas em 2014.

Os representantes de cada subordem existente podem ser encontrados em todos os continentes, exceto na Antártica .

Fósseis bem preservados foram encontrados nos Cherts Rhynie, com 400 milhões de anos , na Escócia, e em rochas com 305 milhões de anos, na França. Esses fósseis parecem surpreendentemente modernos, indicando que a forma básica de seu corpo se desenvolveu muito cedo e, pelo menos em alguns taxa, mudou pouco desde aquela época.

Sua posição filogenética dentro dos Arachnida é disputada; seus parentes mais próximos podem ser os ácaros ( Acari ) ou Novogenuata (os Scorpiones , Pseudoscorpiones e Solifugae ). Embora superficialmente semelhantes e muitas vezes erroneamente identificados como aranhas (ordem Araneae ), os Opiliones são uma ordem distinta que não está intimamente relacionada às aranhas. Eles podem ser facilmente distinguidos das aranhas de pernas longas por suas regiões corporais fundidas e um único par de olhos no meio do cefalotórax . As aranhas têm abdômen distinto, separado do cefalotórax por uma constrição, e têm de três a quatro pares de olhos, geralmente ao redor das margens do cefalotórax.

Os falantes de inglês podem se referir coloquialmente às espécies de Opiliones como "patas compridas papai" ou "patas compridas vovô", mas este nome também é usado para dois outros grupos distantemente relacionados de artrópodes , as moscas guindaste da família Tipulidae e as aranhas de adega da família Pholcidae, provavelmente por causa de sua aparência semelhante. Harvestmen também são chamados de "aranhas pastor" em referência a como suas pernas excepcionalmente longas lembram os observadores da maneira como alguns pastores europeus usavam palafitas para observar melhor seus rebanhos errantes à distância.

Descrição

Harvestman Norte Europeu ( Leiobunum rotundum ) corpo
Harvestmen (Opiliones sp.) Filmado em Hesse, Alemanha.

Os Opiliones são conhecidos por terem pernas excepcionalmente longas em relação ao tamanho do corpo; no entanto, algumas espécies têm pernas curtas. Como em todos os Aracnídeos, o corpo dos Opiliones tem dois tagmata , o cefalotórax anterior ou prosoma , e o abdome 10 segmentado posterior ou opistossoma . A diferença mais facilmente discernível entre opiliões e aranhas é que, nos opiliões, a conexão entre o cefalotórax e o abdômen é ampla, de modo que o corpo parece ser uma única estrutura oval . Outras diferenças incluem o fato de que Opiliones não têm glândulas de veneno em suas quelíceras , portanto, não representam perigo para os humanos.

Eles também não têm glândulas de seda e, portanto, não constroem teias. Em algumas espécies altamente derivados, os cinco primeiros segmentos abdominais são fundidos em um dorsal escudo chamado a rótula , que na maioria dessas espécies é fundida com a carapaça . Alguns desses Opiliones só têm esse escudo nos machos. Em algumas espécies, os dois segmentos abdominais posteriores são reduzidos. Alguns deles são divididos medialmente na superfície para formar duas placas lado a lado. O segundo par de pernas é mais longo que os outros e funciona como antenas ou antenas . Em espécies de pernas curtas, isso pode não ser óbvio.

O aparelho de alimentação ( estomoteca ) difere da maioria dos aracnídeos porque os Opiliones podem engolir pedaços de alimentos sólidos, não apenas líquidos. A estomoteca é formada por extensões das coxas dos pedipalpos e do primeiro par de patas.

A maioria dos Opiliones, exceto Cyphophthalmi, tem um único par de olhos no meio da cabeça, orientado lateralmente. Os olhos em Cyphophthalmi, quando presentes, localizam-se lateralmente, próximos aos ozóporos. Um opilião fossilizado de 305 milhões de anos com dois pares de olhos foi relatado em 2014. Essa descoberta indica que os olhos em Cyphophthalmi não são homólogos aos olhos de outros opiliões. No entanto, algumas espécies não têm olhos, como o brasileiro Caecobunus termitarum ( Grassatores ) de ninhos de cupins , Giupponia chagasi ( Gonyleptidae ) de cavernas, a maioria das espécies de Cyphophthalmi e todas as espécies de Guasiniidae .

Um opilio (Phalangium opilio masculino ), mostrando o arranjo quase fundido do abdômen e do cefalotórax que distingue esses aracnídeos das aranhas

Os Harvestmen têm um par de glândulas odoríferas defensivas prosomáticas ( ozóporos ) que secretam um fluido de cheiro peculiar quando perturbadas. Em algumas espécies, o fluido contém quinonas nocivas . Eles não têm pulmões livres e respiram pela traqueia . Um par de espiráculos está localizado entre a base do quarto par de pernas e o abdômen, com uma abertura de cada lado. Em espécies mais ativas, espiráculos também são encontrados na tíbia das pernas. Eles têm um gonóporo no cefalotórax ventral, e a cópula é direta porque os opiliões machos têm um pênis , ao contrário de outros aracnídeos. Todas as espécies botam ovos .

As pernas continuam a se contorcer depois de serem destacadas porque os "marcapassos" estão localizados nas extremidades do primeiro segmento longo (fêmur) de suas pernas. Esses marca-passos enviam sinais através dos nervos aos músculos para estender a perna e, em seguida, a perna relaxa entre os sinais. Enquanto algumas pernas do opilião se contraem por um minuto, outras foram registradas para se contorcerem por até uma hora. Foi hipotetizado que a contração muscular funcionaria como uma vantagem evolutiva ao manter a atenção de um predador enquanto o opilião escapa.

O comprimento típico do corpo não excede 7 mm (0,28 pol.) E algumas espécies são menores que 1 mm, embora a maior espécie conhecida, Trogulus torosus ( Trogulidae ), cresça até 22 mm (0,87 pol.). A envergadura de muitas espécies é muito maior do que o comprimento do corpo e às vezes excede 160 mm (6,3 pol.) E 340 mm (13 pol.) No Sudeste Asiático. A maioria das espécies vive por um ano.

Comportamento

Harvestman comendo um rabo de lagarto
Protolophus sp. limpando suas pernas
Um Phalangium opilio masculino , mostrando as pernas longas e os tarsômeros (os muitos pequenos segmentos que constituem a extremidade de cada perna)
Ácaros parasitando um opilião
Comportamento gregário em Opiliones

Muitas espécies são onívoras , comendo principalmente pequenos insetos e todos os tipos de materiais vegetais e fungos . Alguns são necrófagos , alimentando-se de organismos mortos, esterco de pássaros e outros materiais fecais . Essa ampla gama é incomum em outros aracnídeos, que são tipicamente predadores puros. A maioria dos opiliões caçadores embosca suas presas, embora a caça ativa também seja encontrada. Como seus olhos não podem formar imagens, eles usam seu segundo par de pernas como antenas para explorar o ambiente. Ao contrário da maioria dos outros aracnídeos, os opiliões não têm estômago para sugar ou mecanismo de filtragem. Em vez disso, eles ingerem pequenas partículas de seus alimentos, tornando-os vulneráveis ​​a parasitas internos, como gregarinas .

Embora espécies partenogenéticas ocorram, a maioria dos opiliões se reproduz sexualmente . O acasalamento envolve cópula direta, em vez da deposição de um espermatóforo . Os machos de algumas espécies oferecem uma secreção (presente nupcial) de suas quelíceras para a fêmea antes da cópula. Às vezes, o macho guarda a fêmea após a cópula e, em muitas espécies, os machos defendem territórios. Em algumas espécies, os machos também exibem um comportamento pós-copulatório no qual o macho procura especificamente e sacode a perna sensorial da fêmea. Acredita-se que isso incentive a fêmea a acasalar pela segunda vez.

As fêmeas colocam ovos de um ovipositor logo após o acasalamento ou vários meses depois. Algumas espécies constroem ninhos para esse fim. Uma característica única dos opiliões é que algumas espécies praticam o cuidado parental, em que o macho é o único responsável por guardar os ovos resultantes de múltiplos parceiros, geralmente contra fêmeas comedoras de ovos , e por limpar os ovos regularmente. Dependendo das circunstâncias, como a temperatura, os ovos podem eclodir a qualquer momento após os primeiros 20 dias, até cerca de meio ano após a postura. Os colhedores passam de quatro a oito instares ninfais para atingir a maturidade, com a maioria das espécies conhecidas tendo seis instares.

A maioria das espécies é noturna e colorida em tons de marrom, embora várias espécies diurnas sejam conhecidas, algumas das quais têm padrões vívidos em amarelo, verde e preto com manchas e reticulações avermelhadas e pretas variadas.

Muitas espécies de opiliões toleram facilmente membros de suas próprias espécies, com agregações de muitos indivíduos freqüentemente encontrados em locais protegidos próximos à água. Essas agregações podem chegar a 200 indivíduos nos Laniatores e mais de 70.000 em certos Eupnoi . O comportamento gregário é provavelmente uma estratégia contra as adversidades climáticas, mas também contra predadores, combinando o efeito das secreções de odores e reduzindo a probabilidade de qualquer indivíduo ser comido.

Os Harvestmen limpam as pernas depois de comer, passando cada perna por vez pelas mandíbulas.

Defesas antipredator

Predadores de opiliões incluem uma variedade de animais, incluindo alguns mamíferos, anfíbios e outros aracnídeos como aranhas e escorpiões. Opiliones exibem uma variedade de defesas primárias e secundárias contra predação, variando de características morfológicas, como armadura corporal, a respostas comportamentais a secreções químicas. Algumas dessas defesas foram atribuídas e restritas a grupos específicos de opiliões.

Defesas primárias

As defesas primárias ajudam os opiliões a evitar o encontro de um predador em potencial e incluem cripsis , aposematismo e mimetismo .

Crypsis

Padrões específicos ou marcações coloridas nos corpos dos opiliões podem reduzir a detecção, interrompendo os contornos dos animais ou fornecendo camuflagem. As marcas nas pernas podem causar uma interrupção do contorno da perna e perda do reconhecimento da proporção da perna. Colorações e padrões mais escuros funcionam como camuflagem quando permanecem imóveis. Dentro do gênero Leiobunum existem várias espécies com coloração críptica que muda ao longo da ontogenia para coincidir com o microhabitat usado em cada estágio de vida. Muitas espécies também conseguiram camuflar seus corpos cobrindo-os com secreções e detritos da serapilheira encontrada em seus ambientes. Alguns opiliões de corpo duro têm cianobactérias epizóicas e hepáticas crescendo em seus corpos que sugerem benefícios potenciais para camuflagem contra grandes fundos para evitar a detecção por predadores diurnos .

Aposematismo e mimetismo

Alguns opiliões têm padrões ou apêndices elaborados e coloridos que contrastam com a coloração do corpo, servindo potencialmente como um aviso aposemático para predadores em potencial. Acredita-se que esse mecanismo seja comumente usado durante o dia, quando podem ser facilmente vistos por qualquer predador.

Outros opiliões podem exibir mimetismo para se assemelhar à aparência de outras espécies. Alguns indivíduos Gonyleptidae que produzem secreções translúcidas apresentam marcações laranja em suas carapaças . Isso pode ter um papel aposemático ao simular a coloração das emissões glandulares de duas outras espécies produtoras de quinonas. O mimetismo ( mimetismo mülleriano ) ocorrendo entre opiliões brasileiros que se assemelham a outros poderia ser explicado pela evolução convergente .

Defesas secundárias

As defesas secundárias permitem que opiliões escapem e sobrevivam de um predador após contato direto ou indireto, incluindo tanatose , congelamento , oscilação, autotomia , fuga, estridulação , retaliação e secreções químicas.

Tanatose

Alguns animais respondem aos ataques simulando uma morte aparente para evitar a detecção ou outros ataques. Os aracnídeos, como as aranhas, praticam esse mecanismo quando ameaçados ou mesmo para evitar serem comidos por aranhas fêmeas após o acasalamento. A tanatose é usada como uma segunda linha de defesa quando detectada por um predador em potencial e é comumente observada dentro das subordens Dyspnoi e Laniatores , com indivíduos ficando rígidos com as pernas retraídas ou esticadas.

Congelando

O congelamento - ou a parada completa do movimento - foi documentado na família Sclerosomatidae. Embora isso possa significar um aumento da probabilidade de sobrevivência imediata, também leva à redução da ingestão de alimentos e água.

Balançando

Para desviar os ataques e aumentar a fuga, as espécies de pernas longas - comumente conhecidas como pernas longas do pai - da subordem Eupnoi , usam dois mecanismos. Um é balançar, para o qual esses indivíduos em particular balançam seus corpos. Isso potencialmente serve para confundir e desviar qualquer identificação da localização exata de seus corpos. Este pode ser um mecanismo enganador para evitar a predação quando eles estão em um grande agregado de indivíduos, que estão todos tremendo ao mesmo tempo. As aranhas da adega ( Pholcidae ), comumente confundidas com patas de pernas longas (Opiliones), também exibem esse comportamento quando suas teias são perturbadas ou mesmo durante o namoro.

Autotomia

Leiobunum vittatum sem uma perna, possivelmente como resultado de autotomia

Autotomia é a amputação voluntária de um apêndice e é empregada para escapar quando contido por um predador. Indivíduos Eupnoi, mais especificamente opiliões esclerossomáticos, comumente usam essa estratégia em resposta à captura. Essa estratégia pode ser cara porque os opiliões não regeneram suas pernas, e a perda das pernas reduz a locomoção, velocidade, habilidade de escalada, percepção sensorial, detecção de alimentos e territorialidade.

Pernas autotomizadas fornecem uma defesa adicional contra predadores porque podem se contorcer por 60 segundos a uma hora após o desprendimento. Isso também pode servir potencialmente como desvio de um ataque e enganar um predador de atacar o animal. Tem se mostrado eficaz contra formigas e aranhas.

Fugindo

Indivíduos que são capazes de detectar ameaças potenciais podem fugir rapidamente do ataque. Isso é visto com várias espécies de pernas longas no clado Leiobunum que caem e correm ou caem e permanecem imóveis. Isso também é visto ao perturbar uma agregação de vários indivíduos, onde todos eles se dispersam.

Estridulação

Várias espécies de Laniatores e Dyspnoi possuem órgãos estridulantes , que são usados ​​como comunicação intraespecífica e também podem ser usados ​​como uma segunda linha de defesa quando contidos por um predador.

Retaliação

Os opiliões blindados em Laniatores costumam usar sua morfologia modificada como armas. Muitos têm espinhos nos pedipalpos, nas patas traseiras ou no corpo. Ao beliscar com suas quelíceras e pedipalpos, eles podem causar danos a um predador em potencial. Também foi comprovado que isso aumenta a sobrevivência contra aranhas reclusas, causando ferimentos, permitindo que o opilião escape da predação.

Químico

Harvestmen são bem conhecidos por serem protegidos quimicamente. Eles exalam secreções com odores fortes de suas glândulas odoríferas, chamadas de ozóporos , que agem como um escudo contra predadores; esta é a defesa mais eficaz que eles usam, o que cria um sabor forte e desagradável. Essas secreções protegeram com sucesso os opiliões contra aranhas errantes ( Ctenidae ), aranhas-lobo (Lycosidae) e formigas exsectoides Formica . No entanto, esses irritantes químicos não são capazes de impedir que quatro espécies de opiliões sejam atacadas pelo escorpião negro Bothriurus bonariensis (Bothriuridae). Essas secreções contêm vários compostos voláteis que variam entre indivíduos e clados.

Status de perigo

Todas as espécies troglobíticas (de todos os taxa animais) são consideradas pelo menos ameaçadas no Brasil . Quatro espécies de Opiliones estão na lista nacional brasileira de espécies ameaçadas de extinção, todas elas residentes em cavernas: Giupponia chagasi , Iandumoema uai , Pachylospeleus strinatii e Spaeleoleptes spaeleus .

Vários Opiliones na Argentina parecem estar vulneráveis, se não ameaçados. Isso inclui Pachyloidellus fulvigranulatus , que é encontrado apenas no topo do Cerro Uritorco , o pico mais alto da cadeia das Sierras Chicas (provincia de Córdoba) e Pachyloides borellii está em manchas de floresta tropical no noroeste da Argentina que estão em uma área sendo dramaticamente destruída pelos humanos. O Picunchenops spelaeus, que vive em cavernas, está aparentemente ameaçado pela ação humana. Até o momento, nenhum opressor foi incluído em qualquer tipo de Lista Vermelha na Argentina, portanto, eles não recebem proteção.

Maiorerus randoi foi encontrado apenas em uma caverna nas Ilhas Canárias . Está incluído no Catálogo Nacional de especies amenazadas (Catálogo nacional de espécies ameaçadas) do governo espanhol .

Texella reddelli e Texella reyesi estão listadas como espécies ameaçadas de extinção nos Estados Unidos. Ambos são de cavernas no centro do Texas . Texella cokendolpheri de uma caverna no centro do Texas e Calicina minor , Microcina edgewoodensis , Microcina homi , Microcina jungi , Microcina leei , Microcina lumi e Microcina tiburona em torno de nascentes e outros habitats restritos do centro da Califórnia estão sendo considerados para inclusão na lista de espécies ameaçadas de extinção, mas ainda não recebem proteção.

Equívoco

Quelíceras queladas (tipo pinça) típicas de opiliões (aumento de 200 ×); essas quelíceras são homólogas às quelíceras que assumem a forma de presas em aranhas ou quelas em Solifugae .

Uma lenda urbana afirma que o opilião é o animal mais venenoso do mundo, mas possui presas muito curtas ou uma boca muito redonda e pequena para morder um humano, o que o torna inofensivo (o mesmo mito se aplica a Pholcus phalangioides e ao cranefly , que são ambos também chamados de "patas compridas do pai"). Isso é falso por vários motivos. Nenhuma das espécies conhecidas de opiliões tem glândulas de veneno; suas quelíceras não são presas côncavas, mas garras de agarramento que são tipicamente muito pequenas e não fortes o suficiente para romper a pele humana.

Pesquisar

Harvestmen é um grupo cientificamente negligenciado. A descrição de novos táxons sempre foi dependente da atividade de alguns taxonomistas dedicados. Carl Friedrich Roewer descreveu cerca de um terço (2.260) das espécies conhecidas hoje de 1910 a 1950 e publicou o trabalho sistemático de referência Die Weberknechte der Erde (Harvestmen of the World) em 1923, com descrições de todas as espécies conhecidas naquela época. Outros taxonomistas importantes neste campo incluem: Pierre Latreille (século 18) Carl Ludwig Koch , Maximilian Perty (1830 a 1850) L. Koch , Tord Tamerlan Teodor Thorell (1860 a 1870) Eugène Simon , William Sørensen (1880 a 1890) James C Cokendolpher, Raymond Forster, Jürgen Gruber, Reginald Frederick Lawrence , Jochen Martens, Cândido Firmino de Mello-Leitão (século XX) Gonzalo Giribet , Adriano Brilhante Kury, Tone Novak (século XXI).

Desde a década de 1990, o estudo da biologia e ecologia dos opiliões tem se intensificado, principalmente na América do Sul .

Filogenia

Harvestmen são aracnídeos antigos . Fósseis do Chert Rhynie Devoniano , há 410 milhões de anos, já apresentam características como traqueia e órgãos sexuais, indicando que o grupo vive em terra desde então. Apesar de serem semelhantes em aparência e frequentemente confundidos com aranhas, eles provavelmente estão intimamente relacionados aos escorpiões , pseudoescorpiões e solifúgios ; essas quatro ordens formam o clado Dromopoda . Os Opiliones permaneceram quase inalterados morfologicamente por um longo período. De fato, uma espécie descoberta na China, Mesobunus martensi , fossilizada por cinzas vulcânicas de granulação fina há cerca de 165 milhões de anos, dificilmente é discernível nos opiliões modernos e foi colocada na família existente Sclerosomatidae .

Etimologia

O naturalista e aracnologista sueco Carl Jakob Sundevall (1801–1875) homenageou o naturalista Martin Lister (1638–1712) ao adotar o termo Opiliones de Lister para esta ordem, conhecida nos dias de Lister como "aranhas da colheita" ou "aranhas pastor", do latim opilio , "pastor"; Lister caracterizou três espécies da Inglaterra (embora não as descreva formalmente, sendo uma obra pré-Linnaeana ). Na Inglaterra, os Opiliones foram batizados Harvestmen, não porque eles aparecem naquela época, mas por uma crença supersticiosa de que se alguém for morto, haverá uma colheita ruim naquele ano.

Sistemática

As relações interfamiliares dentro de Opiliones ainda não foram totalmente resolvidas, embora avanços significativos tenham sido feitos nos últimos anos para determinar essas relações. A lista a seguir é uma compilação das relações interfamiliares recuperadas de vários estudos filogenéticos recentes, embora a localização e até mesmo a monofilia de vários táxons ainda estejam em questão.

A família Stygophalangiidae (uma espécie, Stygophalangium karamani ) de águas subterrâneas na Macedônia do Norte às vezes é perdida no Phalangioidea. Não é um colhedor.

Registro fóssil

Apesar de sua longa história, poucos fósseis de harvestman são conhecidos. Isso se deve principalmente à sua delicada estrutura corporal e habitat terrestre, tornando-os improváveis ​​de serem encontrados em sedimentos. Como consequência, a maioria dos fósseis conhecidos foram preservados dentro do âmbar .

O mais antigo opilião conhecido, do chert Devoniano Rhynie de 410 milhões de anos, exibia quase todas as características das espécies modernas, situando a origem dos opiliões no Siluriano , ou mesmo antes. Um estudo molecular recente de Opiliones, no entanto, datou a origem da ordem em cerca de 473 milhões de anos atrás (Mya), durante o Ordoviciano.

Nenhum fóssil de Cyphophthalmi ou Laniatores com muito mais de 50 milhões de anos é conhecido, apesar do primeiro apresentar um clado basal , e o último ter provavelmente divergido do Dyspnoi por mais de 300 Mya.

Naturalmente, a maioria das descobertas são de tempos relativamente recentes. Mais de 20 espécies fósseis são conhecidas do Cenozóico , três do Mesozóico e pelo menos sete do Paleozóico .

Paleozóico

O Eophalangium sheari, de 410 milhões de anos, é conhecido por dois espécimes, um feminino e outro masculino. A fêmea carrega um ovipositor e tem cerca de 10 mm (0,39 pol.) De comprimento, enquanto o macho possui um pênis perceptível. Se ambos os espécimes pertencem à mesma espécie, não se sabe definitivamente. Eles têm pernas longas, traqueias e sem olhos medianos. Junto com Hastocularis argus , de 305 milhões de anos , forma a subordem Tetrophthalmi .

O Brigantibunum listoni de East Kirkton, perto de Edimburgo, na Escócia, tem quase 340 milhões de anos. Sua localização é bastante incerta, além de ser um opilião.

De cerca de 300 Mya, vários achados são das Medidas de Carvão da América do Norte e Europa. Embora as duas espécies de Nemastomoides descritas estejam atualmente agrupadas como Dyspnoi, elas se parecem mais com Eupnoi.

Kustarachne tenuipes foi mostrado em 2004 como um opilião, após residir por quase cem anos em sua própria ordem de aracnídeos, os "Kustarachnida".

Alguns fósseis do Permiano são possivelmente opiliões, mas não estão bem preservados.

Espécie descrita

Mesozóico

Atualmente, nenhum opilião fóssil é conhecido do Triássico . Até agora, eles também estão ausentes da Formação Cretáceo Inferior do Crato do Brasil, um Lagerstätte que produziu muitos outros aracnídeos terrestres. Um opilião de pernas compridas não identificado foi relatado no início do Cretáceo de Koonwarra , Victoria , Austrália, que pode ser um Eupnoi.

Um fóssil de Halitherses grimaldii , um Dyspnoi de pernas longas com olhos grandes, foi encontrado em âmbar birmanês datado de aproximadamente 100 Mya. Foi sugerido que isso pode estar relacionado aos Ortholasmatinae (Nemastomatidae).

Cenozóico

Salvo indicação em contrário, todas as espécies são do Eoceno .

Referências

links externos