Origem dos pássaros - Origin of birds

O espécime de Berlim de Archaeopteryx lithographica

A questão científica de dentro da qual um grupo maior de pássaros evoluiu é tradicionalmente chamada de " origem dos pássaros ". O consenso científico atual é que as aves são um grupo de dinossauros terópodes maniraptoranos que se originaram durante a Era Mesozóica .

Uma estreita relação entre pássaros e dinossauros foi proposta pela primeira vez no século XIX, após a descoberta do pássaro primitivo Archaeopteryx na Alemanha. Os pássaros e os dinossauros não-aviários extintos compartilham muitas características únicas do esqueleto. Além disso, foram coletados fósseis de mais de trinta espécies de dinossauros não-aviários com penas preservadas. Existem até dinossauros muito pequenos, como o Microraptor e o Anchiornis , que têm penas compridas nos braços e nas pernas, formando asas. A Pedopena avialan basal do Jurássico também mostra essas longas penas de pé. O paleontólogo Lawrence Witmer concluiu em 2009 que essa evidência é suficiente para demonstrar que a evolução das aves passou por um estágio de quatro asas. Evidências fósseis também demonstram que pássaros e dinossauros compartilhavam características como ossos ocos e pneumatizados , gastrólitos no sistema digestivo , construção de ninhos e comportamentos de ninhada .

Embora a origem dos pássaros tenha sido historicamente um tópico controverso dentro da biologia evolutiva , apenas alguns cientistas ainda contestam a origem dos dinossauros dos pássaros, sugerindo descendência de outros tipos de répteis arquossaurianos . Dentro do consenso que apóia a ancestralidade dos dinossauros, a seqüência exata de eventos evolutivos que deram origem aos primeiros pássaros nos terópodes maniraptorianos é contestada. A origem do vôo dos pássaros é uma questão separada, mas relacionada, para a qual também existem várias respostas propostas.

História da pesquisa

Huxley, Archaeopteryx e primeiras pesquisas

Thomas Henry Huxley (1825-1895)

A investigação científica sobre a origem dos pássaros começou logo após a publicação de Charles Darwin em On the Origin of Species, em 1859 . Em 1860, uma pena fossilizada foi descoberta em Alemanha do Jurássico Solnhofen calcário . Christian Erich Hermann von Meyer descreveu esta pena como Archaeopteryx lithographica no ano seguinte. Richard Owen descreveu um esqueleto quase completo em 1863, reconhecendo-o como um pássaro, apesar de muitas características que lembram répteis , incluindo membros anteriores com garras e uma longa cauda ossuda.

O biólogo Thomas Henry Huxley , conhecido como "Bulldog de Darwin" por seu apoio tenaz à nova teoria da evolução por meio da seleção natural, quase imediatamente se apoderou do Archaeopteryx como um fóssil transicional entre pássaros e répteis. Começando em 1868, e seguindo sugestões anteriores de Karl Gegenbaur e Edward Drinker Cope , Huxley fez comparações detalhadas do Archaeopteryx com vários répteis pré-históricos e descobriu que era mais semelhante a dinossauros como Hypsilophodon e Compsognathus . A descoberta no final da década de 1870 do icônico "espécime berlinense" do Archaeopteryx , completo com um conjunto de dentes reptilianos, forneceu mais evidências. Como Cope, Huxley propôs uma relação evolutiva entre pássaros e dinossauros. Embora Huxley foi contestado pelo muito influente Owen, suas conclusões foram aceitas por muitos biólogos, incluindo o Barão Franz Nopcsa , enquanto outros, notavelmente Harry Seeley , argumentaram que as semelhanças eram devidas à evolução convergente .

Heilmann e a hipótese do tecodonte

Um ponto de inflexão ocorreu no início do século XX com os escritos de Gerhard Heilmann da Dinamarca . Artista de profissão, Heilmann teve um interesse acadêmico por pássaros e, de 1913 a 1916, expandindo trabalhos anteriores de Othenio Abel , publicou os resultados de suas pesquisas em várias partes, tratando da anatomia, embriologia , comportamento, paleontologia e evolução de pássaros. Seu trabalho, originalmente escrito em dinamarquês como Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning , foi compilado, traduzido para o inglês e publicado em 1926 como A Origem dos Pássaros .

A ilustração hipotética de Heilmann de um par de ' Proaves ' de luta de 1916

Como Huxley, Heilmann comparou o Archaeopteryx e outras aves a uma lista exaustiva de répteis pré-históricos e também chegou à conclusão de que dinossauros terópodes como Compsognathus eram os mais semelhantes. No entanto, Heilmann observou que os pássaros tinham clavículas ( clavículas ) fundidas para formar um osso chamado fúrcula (" osso da sorte ") e, embora as clavículas fossem conhecidas em répteis mais primitivos, ainda não haviam sido reconhecidas nos dinossauros. Como ele acreditava firmemente na lei de Dollo , que afirma que a evolução não é reversível, Heilmann não podia aceitar que as clavículas se perdessem nos dinossauros e evoluíssem novamente nos pássaros. Ele foi, portanto, forçado a descartar os dinossauros como ancestrais das aves e atribuir todas as suas semelhanças à evolução convergente . Heilmann afirmou que os ancestrais dos pássaros seriam encontrados entre os répteis mais primitivos " thecodonte ". A abordagem extremamente completa de Heilmann garantiu que seu livro se tornasse um clássico no campo, e suas conclusões sobre as origens dos pássaros, como a maioria dos outros tópicos, foram aceitas por quase todos os biólogos evolucionistas nas quatro décadas seguintes.

As clavículas são ossos relativamente delicados e, portanto, correm o risco de serem destruídas ou pelo menos danificadas além do reconhecimento. No entanto, algumas clavículas de terópodes fósseis foram realmente escavadas antes de Heilmann escrever seu livro, mas foram erroneamente identificadas. A ausência de clavículas em dinossauros tornou-se a visão ortodoxa, apesar da descoberta de clavículas no terópode primitivo Segisaurus em 1936. O próximo relato de clavículas em um dinossauro foi em um artigo russo em 1983.

Ao contrário do que Heilmann acreditava, os paleontólogos agora aceitam que as clavículas e, na maioria dos casos, as fúrulas são uma característica padrão não apenas dos terópodes, mas também dos dinossauros saurísquios . Até o final de 2007, as fúrculas ossificadas (isto é, feitas de osso em vez de cartilagem ) foram encontradas em todos os tipos de terópodes, exceto os mais basais, Eoraptor e Herrerassauro . O relato original de uma fúrcula no terópode primitivo Segisaurus (1936) foi confirmado por um reexame em 2005. Juntas, clavículas semelhantes à fúrcula também foram encontradas em Massospondylus , um sauropodomorfo do Jurássico Inferior .

Ostrom, Deinonychus e o renascimento dos dinossauros

A semelhança dos membros anteriores do Deinonychus (à esquerda) e do Archaeopteryx (à direita) levou John Ostrom a reviver a ligação entre os dinossauros e os pássaros.

A maré começou a virar contra a hipótese do 'thecodonte' após a descoberta de 1964 de um novo dinossauro terópode em Montana . Em 1969, este dinossauro foi descrito e denominado Deinonychus por John Ostrom da Universidade de Yale . No ano seguinte, Ostrom redescreveu um espécime de Pterodactylus no Museu Teyler holandês como outro esqueleto de Archaeopteryx . O espécime consistia principalmente de uma única asa e sua descrição fez Ostrom perceber as semelhanças entre os pulsos do Archaeopteryx e do Deinonychus .

Em 1972, o paleontólogo britânico Alick Walker formulou a hipótese de que os pássaros não surgiram de 'thecodonts', mas de ancestrais crocodilos como Sphenosuchus . O trabalho de Ostrom com terópodes e pássaros primitivos o levou a responder com uma série de publicações em meados da década de 1970, nas quais ele expôs as muitas semelhanças entre pássaros e dinossauros terópodes, ressuscitando as primeiras idéias apresentadas por Huxley mais de um século antes. O reconhecimento de Ostrom da ancestralidade dos dinossauros dos pássaros, junto com outras novas idéias sobre o metabolismo dos dinossauros, níveis de atividade e cuidado parental, deu início ao que é conhecido como o renascimento dos dinossauros , que começou na década de 1970 e continua até hoje.

As revelações de Ostrom também coincidiram com a crescente adoção da sistemática filogenética ( cladística ), iniciada na década de 1960 com o trabalho de Willi Hennig . A cladística é um método exato de organizar as espécies com base estritamente em suas relações evolutivas, que são calculadas pela determinação da árvore evolutiva que implica o menor número de mudanças em suas características anatômicas. Na década de 1980, a metodologia cladística foi aplicada à filogenia dos dinossauros pela primeira vez por Jacques Gauthier e outros, mostrando inequivocamente que as aves eram um grupo derivado de dinossauros terópodes. Análises iniciais sugeriram que os terópodes dromeossaurídeos como o Deinonychus eram parentes próximos dos pássaros, um resultado que foi corroborado muitas vezes desde então.

Dinossauros emplumados na China

Fóssil de Sinosauropteryx prima

O início da década de 1990 viu a descoberta de fósseis de pássaros espetacularmente preservados em várias formações geológicas do Cretáceo Inferior na província de Liaoning, no nordeste da China. Em 1996, os paleontólogos chineses descreveram o Sinosauropteryx como um novo gênero de ave da Formação Yixian , mas esse animal foi rapidamente reconhecido como um dinossauro terópode mais basal, intimamente relacionado ao Compsognathus . Surpreendentemente, seu corpo era coberto por longas estruturas filamentosas. Estas foram apelidadas de 'protofeathers' e consideradas homólogas às penas mais avançadas das aves, embora alguns cientistas discordem dessa avaliação. Cientistas chineses e norte-americanos descreveram Caudipteryx e Protarchaeopteryx logo depois. Com base nas características do esqueleto, esses animais eram dinossauros não-aviários, mas seus restos tinham penas totalmente formadas que se assemelhavam às dos pássaros. " Archaeoraptor ", descrito sem revisão por pares em uma edição de 1999 da National Geographic , revelou-se uma falsificação contrabandeada, mas restos legítimos continuam a vazar do Yixian, tanto legal quanto ilegalmente. Penas ou "proto-penas" foram encontradas em uma grande variedade de terópodes no Yixian, e as descobertas de dinossauros não aviários extremamente parecidos com pássaros, bem como pássaros primitivos de dinossauros não aviários, fecharam quase totalmente a lacuna morfológica entre terópodes não-aviários e pássaros.

Homologia de dígitos

Há um debate entre embriologistas e paleontologistas se as mãos dos dinossauros terópodes e das aves são essencialmente diferentes, com base na contagem de falanges , uma contagem do número de falanges (ossos dos dedos) na mão. Esta é uma área de pesquisa importante e ferozmente debatida porque seus resultados podem desafiar o consenso de que as aves são (descendentes de) dinossauros.

Embriologistas e alguns paleontólogos que se opõem à ligação pássaro-dinossauro há muito numeraram os dígitos dos pássaros II-III-IV com base em vários estudos do desenvolvimento no ovo. Isso se baseia no fato de que, na maioria dos amniotas , o primeiro dedo a se formar em uma mão com 5 dedos é o dedo IV, que desenvolve um eixo primário. Portanto, os embriologistas identificaram o eixo primário nas aves como dígito IV e os dígitos sobreviventes como II-III-IV. Os fósseis de mãos de terópodes avançados ( Tetanurae ) parecem ter os dígitos I-II-III (alguns gêneros dentro de Avetheropoda também têm um dígito IV reduzido). Se isso for verdade, então o desenvolvimento de dígitos II-III-IV em pássaros é uma indicação contra a ancestralidade dos terópodes (dinossauros). No entanto, sem nenhuma base ontogênica (de desenvolvimento) para estabelecer definitivamente quais dígitos são quais em uma mão de terópode (porque nenhum terópode não aviário pode ser observado crescendo e se desenvolvendo hoje), a marcação da mão de terópode não é absolutamente conclusiva.

Os paleontólogos tradicionalmente identificam os dedos das aves como I-II-III. Eles argumentam que os dígitos das aves numeram I-II-III, assim como os dos dinossauros terópodes, pela fórmula falangeana conservada. A contagem falangeal para arcossauros é 2-3-4-5-3; muitas linhagens de arcossauros têm um número reduzido de dígitos, mas têm a mesma fórmula falangeal nos dígitos que permanecem. Em outras palavras, os paleontólogos afirmam que os arcossauros de linhagens diferentes tendem a perder os mesmos dígitos quando ocorre a perda de dígitos, de fora para dentro. Os três dígitos dos dromeossauros e do Archaeopteryx têm a mesma fórmula falangeana de I-II-III que os dígitos I-II-III dos arcossauros basais . Portanto, os dígitos perdidos seriam V e IV. Se isso for verdade, os pássaros modernos também possuem os dígitos I-II-III. Além disso, uma publicação de 1999 propôs uma mudança de quadro nos dígitos da linha do terópode que leva aos pássaros (transformando assim o dígito I no dígito II, II a III e assim por diante). No entanto, essas mudanças de estrutura são raras em amniotas e - para ser consistente com a origem terópode dos pássaros - teriam que ocorrer apenas nos membros anteriores da linhagem pássaro-terópode e não nos posteriores (uma condição desconhecida em qualquer animal). Isso é chamado de Redução Lateral de Dígitos (LDR) versus Redução Bilateral de Dígitos (BDR) (ver também Limusaurus ).

Uma pequena minoria, conhecida pela sigla BAND (Birds Are Not Dinosaurs), incluindo os ornitólogos Alan Feduccia e Larry Martin , continua a afirmar que as aves estão mais intimamente relacionadas aos répteis anteriores, como Longisquama ou Euparkeria , do que aos dinossauros. Estudos embriológicos da biologia do desenvolvimento de pássaros levantaram questões sobre a homologia de dígitos em membros anteriores de pássaros e dinossauros. No entanto, devido à evidência convincente fornecida pela anatomia comparativa e filogenética, bem como os dramáticos fósseis de dinossauros emplumados da China, a ideia de que os pássaros são dinossauros derivados , primeiro defendida por Huxley e mais tarde por Nopcsa e Ostrom, goza de apoio quase unânime entre os paleontólogos de hoje.

Hipótese do músculo termogênico

Uma publicação de 2011 sugeriu que a seleção para a expansão do músculo esquelético , ao invés da evolução do vôo, foi a força motriz para o surgimento deste clado. Os músculos aumentaram em sáurios prospectivamente endotérmicos , de acordo com essa hipótese, em resposta à perda da proteína desacopladora mitocondrial de vertebrados , UCP1 , que é termogênica . Em mamíferos , a UCP1 funciona dentro do tecido adiposo marrom para proteger os recém-nascidos contra a hipotermia . Nos pássaros modernos, o músculo esquelético desempenha uma função semelhante e presume-se que o tenha feito em seus ancestrais. Nessa visão, a bipedalidade e outras alterações do esqueleto aviário foram efeitos colaterais da hiperplasia muscular , com modificações evolutivas posteriores dos membros anteriores, incluindo adaptações para voar ou nadar, e vestigialidade , sendo consequências secundárias da presença de duas pernas.

Filogenia

O Archaeopteryx foi historicamente considerado o primeiro pássaro, ou Urvogel . Embora novas descobertas de fósseis tenham preenchido a lacuna entre os terópodes e o Archaeopteryx , bem como a lacuna entre o Archaeopteryx e as aves modernas, os taxonomistas filogenéticos , de acordo com a tradição, quase sempre usam o Archaeopteryx como um especificador para ajudar a definir Aves. Mais raramente, as aves foram definidas como um grupo da coroa consistindo apenas de pássaros modernos. Quase todos os paleontólogos consideram os pássaros como dinossauros terópodes celurossauros . Dentro dos Coelurosauria, múltiplas análises cladísticas encontraram suporte para um clado chamado Maniraptora , que consiste em terizinosauroides , oviraptorossauros , troodontídeos , dromeossaurídeos e pássaros. Destes, dromeossaurídeos e troodontídeos são geralmente unidos no clado Deinonychosauria , que é um grupo irmão dos pássaros (juntos formando o nodo-clado Eumaniraptora ) dentro do clado-tronco Paraves .

Outros estudos propuseram filogenias alternativas, nas quais certos grupos de dinossauros geralmente considerados não aviários podem ter evoluído de ancestrais aviários. Por exemplo, uma análise de 2002 descobriu que os oviraptorossauros eram aves basais. Alvarezsaurídeos , conhecidos da Ásia e das Américas , foram classificados de várias maneiras como maniraptorans basais , paravianos, o táxon irmão dos ornitomimosauros , bem como pássaros matutinos especializados. O gênero Rahonavis , originalmente descrito como um pássaro adiantado, foi identificado como um dromeossaurídeo não aviário em vários estudos. Também foi sugerido que os próprios dromeossaurídeos e troodontídeos se situam dentro de Aves, e não apenas fora dela.

Recursos que ligam pássaros e dinossauros

Muitas características anatômicas são compartilhadas por pássaros e dinossauros terópodes.

Penas

Archaeopteryx , o primeiro bom exemplo de um "dinossauro com penas", foi descoberto em 1861. O primeiro espécime foi encontrado no calcário Solnhofen no sul da Alemanha, que é um lagerstätte , umaformação geológica rara e notávelconhecida por seus fósseis soberbamente detalhados. O Archaeopteryx é um fóssil transicional , com características claramente intermediárias entre as dos dinossauros terópodes não-aviários e das aves . Descoberto apenas dois anos após a origem seminal das espécies de Darwin , sua descoberta estimulou o debate nascente entre os proponentes da biologia evolutiva e do criacionismo . Este pássaro madrugador é tão parecido com um dinossauro que, sem uma impressão clara das penas na rocha circundante, pelo menos um espécime foi confundido com Compsognathus .

1. Números em branco na imagem

Vane

Rachis

Barb

Afterfeather

Eixo oco
(cálamo)

Partes de uma pena

Desde a década de 1990, vários dinossauros com penas adicionais foram encontrados, fornecendo evidências ainda mais fortes da estreita relação entre os dinossauros e os pássaros modernos. O primeiro deles foi inicialmente descrito como proto-penas filamentosas simples , que foram relatadas em linhagens de dinossauros tão primitivas como compsognatídeos e tiranossauróides . No entanto, penas indistinguíveis das dos pássaros modernos foram logo depois encontradas também em dinossauros não-avialanos.

Uma pequena minoria de pesquisadores afirmou que as estruturas filamentosas simples "proto-penas" são simplesmente o resultado da decomposição da fibra de colágeno sob a pele dos dinossauros ou nas nadadeiras ao longo de suas costas, e que espécies com penas inquestionáveis, como oviraptorossauros e dromaeossauros são não dinossauros, mas verdadeiros pássaros não relacionados aos dinossauros. No entanto, a maioria dos estudos concluiu que os dinossauros com penas são na verdade dinossauros e que os filamentos mais simples dos terópodes inquestionáveis ​​representam penas simples. Alguns pesquisadores demonstraram a presença de melanina colorida nas estruturas - o que seria esperado em penas, mas não em fibras de colágeno. Outros demonstraram, usando estudos de decomposição de pássaros modernos, que mesmo penas avançadas parecem filamentosas quando submetidas às forças de esmagamento experimentadas durante a fossilização, e que as supostas "protopenas" podem ter sido mais complexas do que se pensava anteriormente. O exame detalhado das "protofeathers" de Sinosauropteryx prima mostrou que as penas individuais consistiam em uma pena central ( rachis ) com farpas mais finas ramificando-se dela, semelhante a mas mais primitiva em estrutura do que as penas de pássaros modernos.

Elenco fóssil de NGMC 91, um provável espécime de Sinornithosaurus

Esqueleto

Como as penas são frequentemente associadas aos pássaros, os dinossauros com penas são frequentemente apontados como o elo perdido entre pássaros e dinossauros. No entanto, as múltiplas características do esqueleto também compartilhadas pelos dois grupos representam o elo mais importante para os paleontólogos . Além disso, está cada vez mais claro que a relação entre pássaros e dinossauros, e a evolução do vôo, são tópicos mais complexos do que se pensava anteriormente. Por exemplo, embora se acreditasse que os pássaros evoluíram dos dinossauros em uma progressão linear, alguns cientistas, principalmente Gregory S. Paul , concluem que dinossauros como os dromeossauros podem ter evoluído dos pássaros, perdendo o poder de voar enquanto mantinham suas penas de uma maneira semelhante à avestruz moderna e outras ratites .

Comparações de esqueletos de pássaros e dinossauros, bem como análises cladísticas , fortalecem o caso da ligação, particularmente para um ramo dos terópodes chamados maniraptores . Semelhanças esqueléticas incluem pescoço, púbis , punho ( carpo semilunar ), braço e cintura peitoral , omoplata , clavícula e osso do peito .

Um estudo comparando crânios de arcossauros embrionários, juvenis e adultos concluiu que os crânios de pássaros são derivados daqueles de dinossauros terópodes por progênese , um tipo de heterocronia pedomórfica , que resultou na retenção de características juvenis de seus ancestrais.

Pulmões

Comparação entre os sacos de ar do Majungassauro e um pássaro (pato)

Grandes dinossauros carnívoros tinham um sistema complexo de sacos de ar semelhantes aos encontrados em pássaros modernos, de acordo com uma investigação liderada por Patrick M. O'Connor, da Universidade de Ohio . Nos dinossauros terópodes (carnívoros que andavam sobre duas pernas e tinham pés semelhantes aos de pássaros), os sacos de ar de tecido mole flexível provavelmente bombeavam ar através dos pulmões rígidos, como é o caso dos pássaros. "O que antes era formalmente considerado exclusivo dos pássaros estava presente de alguma forma nos ancestrais dos pássaros", disse O'Connor.

Coração

A tomografia computadorizada (TC) realizada em 2000 da cavidade torácica de um espécime do ornitópode Thescelosaurus encontrou os vestígios aparentes de um coração complexo de quatro câmaras, muito parecido com os encontrados nos mamíferos e pássaros de hoje. A ideia é polêmica dentro da comunidade científica, criticada por ser uma ciência anatômica ruim ou simplesmente ilusória.

Um estudo publicado em 2011 aplicado várias linhas de investigação para a questão da identidade do objeto, incluindo a digitalização mais avançada CT, histologia , difração de raios-X , espectroscopia de fotoelétrons de raios-X , e eletrônica de varredura microscopia. A partir desses métodos, os autores descobriram que: a estrutura interna do objeto não inclui câmaras, mas é composta por três áreas não conectadas de material de baixa densidade e não é comparável à estrutura do coração de um avestruz ; as "paredes" são compostas por minerais sedimentares não conhecidos por serem produzidos em sistemas biológicos, como goethita, minerais feldspatos , quartzo e gesso , bem como alguns fragmentos de plantas; carbono , nitrogênio e fósforo , elementos químicos importantes para a vida, estavam faltando em suas amostras; e as estruturas celulares cardíacas estavam ausentes. Havia um possível patch com estruturas celulares animais. Os autores descobriram que seus dados apoiavam a identificação como uma concreção de areia do ambiente de sepultamento, não do coração, com a possibilidade de que áreas isoladas de tecidos fossem preservadas.

A questão de como essa descoberta reflete a taxa metabólica e a anatomia interna dos dinossauros é discutível, porém, independentemente da identidade do objeto. Tanto os crocodilianos quanto os pássaros modernos , os parentes vivos mais próximos dos dinossauros, têm corações com quatro câmaras (embora modificados nos crocodilianos), então os dinossauros provavelmente os tinham também; a estrutura não está necessariamente ligada à taxa metabólica.

Postura de dormir

Os fósseis dos troodonts Mei e Sinornithoides demonstram que os dinossauros dormiam como certos pássaros modernos, com as cabeças enfiadas debaixo dos braços. Esse comportamento, que pode ter ajudado a manter a cabeça quente, também é característico dos pássaros modernos.

Biologia reprodutiva

Ao botar ovos, as aves fêmeas desenvolvem um tipo especial de osso em seus membros. Este osso medular se forma como uma camada rica em cálcio dentro do osso externo duro e é usado como uma fonte de cálcio para fazer cascas de ovos. A presença de tecidos ósseos derivados do endosteal que revestem as cavidades medulares internas de porções de membros posteriores de um espécime de Tiranossauro rex sugeriu que o T. rex usou estratégias reprodutivas semelhantes e revelou que o espécime é feminino. Outras pesquisas encontraram osso medular no terópode Allosaurus e no ornitópode Tenontosaurus . Como a linha de dinossauros que inclui o Allosaurus e o Tyrannosaurus divergiu da linha que levou ao Tenontosaurus no início da evolução dos dinossauros, isso sugere que os dinossauros em geral produziram tecido medular.

Pensando e cuidando dos jovens

Um espécime Citipati osmolskae em nidificação , no Museu Americano de História Natural na cidade de Nova York

Vários espécimes de Citipati foram encontrados descansando sobre os ovos em seu ninho em uma posição que mais lembra uma ninhada .

Numerosas espécies de dinossauros, por exemplo Maiasaura , foram encontradas em rebanhos que misturam indivíduos muito jovens e adultos, sugerindo ricas interações entre eles.

Um embrião de dinossauro foi encontrado sem dentes, o que sugere que algum cuidado dos pais foi necessário para alimentar o jovem dinossauro, possivelmente o dinossauro adulto regurgitou comida na boca do jovem dinossauro ( ver altricial ). Esse comportamento é visto em várias espécies de pássaros; pássaros progenitores regurgitam comida na boca do filhote.

Pedras de moela

Pássaros e dinossauros usam pedras de moela . Essas pedras são engolidas por animais para ajudar na digestão e quebrar alimentos e fibras duras, uma vez que entram no estômago. Quando encontradas em associação com fósseis , as pedras de moela são chamadas de gastrólitos . Pedras de moela também são encontradas em alguns peixes ( salmonetes , sável de lama e o gillaroo , um tipo de truta) e em crocodilos.

Evidência molecular

Em várias ocasiões, foi reivindicada a extração de DNA e proteínas de fósseis de dinossauros do Mesozóico, permitindo uma comparação com pássaros. Várias proteínas foram supostamente detectadas em fósseis de dinossauros, incluindo a hemoglobina .

Na edição de março de 2005 da Science , a Dra. Mary Higby Schweitzer e sua equipe anunciaram a descoberta de um material flexível semelhante a tecido mole real dentro de um osso da perna de Tyrannosaurus rex de 68 milhões de anos do espécime MOR 1125 da Formação Hell Creek em Montana . Os sete tipos de colágeno obtidos dos fragmentos ósseos, em comparação com os dados de colágeno de pássaros vivos (especificamente, uma galinha ), sugerem que terópodes e pássaros mais velhos estão intimamente relacionados. O tecido mole permitiu uma comparação molecular da anatomia celular e do sequenciamento de proteínas do tecido colágeno publicado em 2007, ambos indicando que o T. rex e as aves estão mais intimamente relacionados entre si do que o jacaré . Um segundo estudo molecular apoiou fortemente a relação entre pássaros e dinossauros, embora não tenha colocado pássaros dentro de Theropoda, como esperado. Este estudo utilizou oito sequências de colágeno adicionais extraídas de um fêmur do espécime "mumificado" de Brachylophosaurus canadensis MOR 2598, um hadrossauro . No entanto, esses resultados são muito controversos. Nenhum outro peptídeo de uma idade mesozóica foi relatado. Em 2008, foi sugerido que o tecido mole presumido era na verdade um microfilme bacteriano. Em resposta, foi argumentado que esses mesmos microfilmes protegiam o tecido mole. Outra objeção foi que os resultados podem ter sido causados ​​por contaminação. Em 2015, em condições mais controladas e de proteção contra contaminações, os peptídeos ainda foram identificados. Em 2017, um estudo descobriu que um peptídeo estava presente no osso do avestruz moderno que era idêntico ao encontrado nos espécimes de Tiranossauro e Brachylophosaurus , destacando o perigo de uma contaminação cruzada.

A extração bem-sucedida de DNA antigo de fósseis de dinossauros foi relatada em duas ocasiões distintas, mas após uma nova inspeção e revisão por pares , nenhum desses relatos pôde ser confirmado.

Origem do voo do pássaro

Os debates sobre a origem do voo dos pássaros são quase tão antigos quanto a ideia de que os pássaros evoluíram dos dinossauros , que surgiu logo após a descoberta do Archaeopteryx em 1862. Duas teorias dominaram a maior parte da discussão desde então: o cursorial ("do zero para cima ") a teoria propõe que os pássaros evoluíram de pequenos predadores rápidos que corriam no solo; a teoria arbórea ("das árvores para baixo") propõe que o vôo motorizado evoluiu do planamento não motorizado de animais arbóreos (que escalam árvores). Uma teoria mais recente, "corrida inclinada assistida por asas" (WAIR), é uma variante da teoria cursorial e propõe que as asas desenvolveram suas funções aerodinâmicas como resultado da necessidade de correr rapidamente em encostas muito íngremes, como árvores, o que seria ajudar pequenos dinossauros emplumados a escapar de predadores.

Em março de 2018, os cientistas relataram que o Archaeopteryx provavelmente era capaz de voar , mas de uma maneira substancialmente diferente da das aves modernas .

Teoria Cursorial ("do zero")

Reconstrução de Rahonavis , um dinossauro com penas que vive no solo e que alguns pesquisadores acreditam estar bem equipado para voar

A teoria cursorial da origem do vôo foi proposta pela primeira vez por Samuel Wendell Williston e elaborada pelo Barão Nopcsa . Essa hipótese propõe que alguns animais de corrida rápida com cauda longa usavam os braços para manter o equilíbrio durante a corrida. As versões modernas desta teoria diferem em muitos detalhes da versão Williston-Nopcsa, principalmente como resultado de descobertas desde a época de Nopcsa.

Nopcsa teorizou que o aumento da área de superfície dos braços estendidos poderia ter ajudado pequenos predadores cursores a manter o equilíbrio, e que as escamas dos antebraços se alongaram, evoluindo para penas. As penas também podem ter sido usadas para capturar insetos ou outras presas. Progressivamente, os animais saltaram por distâncias maiores, ajudados por suas asas em evolução. Nopcsa também propôs três fases na evolução do voo. Primeiro, os animais desenvolveram o vôo passivo, no qual o desenvolvimento das estruturas das asas servia como uma espécie de pára-quedas . Em segundo lugar, eles alcançaram o vôo ativo batendo as asas. Ele usou o Archaeopteryx como exemplo dessa segunda fase. Finalmente, os pássaros ganharam a habilidade de voar alto.

Desenvolvimento proposto de vôo em um livro de 1922: Tetrapteryx, Archaeopteryx , Hypothetical Stage, Modern Bird

O pensamento atual é que as penas não evoluíram das escamas, pois as penas são feitas de proteínas diferentes . Mais seriamente, a teoria de Nopcsa assume que as penas evoluíram como parte da evolução do vôo, e descobertas recentes provam que essa suposição é falsa.

As penas são muito comuns em dinossauros celurossauros (incluindo o primeiro tiranossauroide Dilong ). Os pássaros modernos são classificados como celurossauros por quase todos os paleontólogos, embora não por alguns ornitólogos . A versão moderna do "partir do zero" hipótese argumenta que os ancestrais das aves eram pequenas, penas , dinossauros predadores (um pouco como em execução no solo roadrunners em seu estilo de caça) que utilizaram os seus membros dianteiros para o equilíbrio enquanto prossegue presa, e que os membros anteriores e as penas mais tarde evoluíram para formas que forneciam o vôo planado e, então, motorizado. As funções originais das penas mais amplamente sugeridas incluem isolamento térmico e exibições competitivas, como nas aves modernas.

Todos os fósseis de Archaeopteryx vêm de sedimentos marinhos, e foi sugerido que as asas podem ter ajudado os pássaros a correr sobre a água da mesma forma que o lagarto Jesus Cristo ( basilisco comum ).

As refutações mais recentes da hipótese "do zero" tentam refutar a suposição da versão moderna de que os pássaros são dinossauros celurossauros modificados. Os ataques mais fortes são baseados em análises embriológicas que concluem que as asas das aves são formadas pelos dígitos 2, 3 e 4 (correspondendo aos dedos indicador, médio e anular em humanos. O primeiro dos três dedos de uma ave forma a alula , que eles usam para evitar o estol em vôo de baixa velocidade - por exemplo, ao pousar). As mãos dos celurossauros, entretanto, são formadas pelos dedos 1, 2 e 3 (polegar e dois primeiros dedos em humanos). No entanto, essas análises embriológicas foram imediatamente contestadas com base no fundamento embriológico de que a "mão" frequentemente se desenvolve de forma diferente em clados que perderam alguns dígitos no curso de sua evolução, e que as "mãos" dos pássaros se desenvolvem a partir dos dígitos 1, 2 e 3. Este debate é complexo e ainda não resolvido - ver " Homologia de dígitos ".

Corrida inclinada com asa assistida

A hipótese da corrida inclinada assistida pela asa (WAIR) foi levantada pela observação de filhotes chukar , e propõe que as asas desenvolveram suas funções aerodinâmicas como resultado da necessidade de correr rapidamente em encostas muito íngremes, como troncos de árvores, por exemplo, para escapar de predadores. Isso o torna um tipo especializado de teoria cursorial ("do zero"). Observe que, neste cenário, as aves precisam de força descendente para dar maior aderência aos pés. Mas os primeiros pássaros, incluindo o Archaeopteryx , não tinham o mecanismo de ombro pelo qual as asas dos pássaros modernos produzem movimentos rápidos e poderosos para cima. Uma vez que a força descendente de que WAIR depende é gerada por movimentos ascendentes, parece que os madrugadores eram incapazes de WAIR. Como WAIR é um traço comportamental sem especializações osteológicas, a colocação filogenética do AVC antes da divergência dos Neornithes , o grupo que contém todas as aves existentes, torna impossível determinar se WAIR é ancestral do AVC ou derivado dele .

Teoria arbórea ("das árvores para baixo")

O Microraptor de quatro asas , um membro dos Dromaeosauridae, um grupo de dinossauros intimamente relacionados aos pássaros

A maioria das versões da hipótese arbórea afirma que os ancestrais dos pássaros eram dinossauros muito pequenos que viviam em árvores, pulando de galho em galho. Este pequeno dinossauro já tinha penas, que foram cooptadas pela evolução para produzir formas mais longas e rígidas que eram úteis na aerodinâmica, eventualmente produzindo asas. As asas teriam então evoluído e se tornado cada vez mais refinadas como dispositivos para dar ao saltador mais controle, para saltar de pára-quedas, planar e voar gradativamente. A hipótese arbórea também observa que, para animais arbóreos, a aerodinâmica é muito mais eficiente em termos de energia, uma vez que tais animais simplesmente caem para atingir velocidades de planagem mínimas.

Vários pequenos dinossauros do Jurássico ou do Cretáceo Inferior, todos com penas, foram interpretados como possivelmente tendo adaptações arbóreas e / ou aerodinâmicas. Isso inclui Scansoriopteryx , Epidexipteryx , Microraptor , Pedopenna e Anchiornis . Anchiornis é particularmente importante para este assunto, pois viveu no início do Jurássico Superior, muito antes do Archaeopteryx .

A análise das proporções dos ossos dos dedos dos pássaros mais primitivos, Archaeopteryx e Confuciusornis , em comparação com os de espécies vivas, sugere que as primeiras espécies podem ter vivido tanto no solo quanto nas árvores.

Um estudo sugeriu que os primeiros pássaros e seus ancestrais imediatos não subiam em árvores. Este estudo determinou que a quantidade de curvatura da garra do dedo do pé das aves madrugadoras era mais parecida com a observada em aves forrageiras modernas do que em aves empoleiradas.

Significado reduzido do Archaeopteryx

O Archaeopteryx foi o primeiro e por muito tempo o únicoanimal mesozóico com penas conhecido. Como resultado, a discussão sobre a evolução dos pássaros e do voo dos pássaros centrou-se no Archaeopteryx pelo menos até meados da década de 1990.

O supracoracoideus funciona usando um sistema semelhante a uma polia para levantar a asa, enquanto os peitorais fornecem um poderoso movimento para baixo.

Tem havido um debate sobre se o Archaeopteryx poderia realmente voar. Parece que o Archaeopteryx tinha as estruturas cerebrais e os sensores de equilíbrio do ouvido interno que os pássaros usam para controlar seu vôo. O Archaeopteryx também tinha um arranjo de penas nas asas, como o dos pássaros modernos, e penas de vôo similarmente assimétricas em suas asas e cauda. Mas o Archaeopteryx não tinha o mecanismo de ombro pelo qual as asas dos pássaros modernos produzem movimentos rápidos e poderosos para cima (veja o diagrama acima da polia supracoracoideus); isso pode significar que ele e outros pássaros madrugadores eram incapazes de voar e só podiam planar.

Mas a descoberta desde o início da década de 1990 de muitos dinossauros emplumados significa que o Archaeopteryx não é mais a figura chave na evolução do vôo dos pássaros. Outros pequenos celurossauros emplumados do Cretáceo e do Jurássico Superior mostram possíveis precursores do vôo das aves. Isso inclui Rahonavis , um corredor terrestre com uma garra em forma de foice elevada semelhante a um Velociraptor no segundo dedo do pé, que alguns paleontólogos presumem ter sido mais bem adaptado para o vôo do que o Archaeopteryx , Scansoriopteryx , um dinossauro arbóreo que pode suportar o animal "das árvores para baixo" teoria, e Microraptor , um dinossauro arbóreo possivelmente capaz de voar motorizado, mas, se for assim, mais parecido com um biplano , já que tinha penas bem desenvolvidas em suas pernas. Já em 1915, alguns cientistas argumentaram que a evolução do voo dos pássaros pode ter passado por um estágio de quatro asas (ou tetrapteryx ). Hartman et al . (2019) descobriram que, por causa de como os paravianos de vôo basal são filogeneticamente distribuídos, o vôo provavelmente evoluiu cinco vezes entre os paravianos, em vez de apenas uma vez. Yi , Archaeopteryx , Rahonavis e Microraptor foram, portanto, considerados exemplos de evolução convergente em vez de precursores do voo dos pássaros.

Ausência de vôo secundária em dinossauros

Uma hipótese, creditada a Gregory Paul e proposta em seus livros Predatory Dinosaurs of the World (1988) e Dinosaurs of the Air (2002), sugere que alguns grupos de dinossauros carnívoros não-voadores - especialmente deinonicossauros , mas talvez outros como oviraptorossauros , terizinossauros , alvarezsaurídeos e ornitomimosauros - na verdade, descendem de pássaros. Paulo também propôs que o ancestral pássaro desses grupos era mais avançado em suas adaptações de vôo do que o Archaeopteryx . A hipótese significaria que o Archaeopteryx está menos intimamente relacionado aos pássaros existentes do que esses dinossauros.

A hipótese de Paul recebeu suporte adicional quando Mayr et al. (2005) analisou um novo, décimo espécime de Archaeopteryx , e concluiu que Archaeopteryx era o clado irmão do Deinonychosauria, mas que o pássaro mais avançado Confuciusornis estava dentro dos Dromaeosauridae. Esse resultado apóia a hipótese de Paul, sugerindo que os Deinonychosauria e os Troodontidae são parte de Aves, a linhagem de ave propriamente dita, e secundariamente não voam. Este artigo, no entanto, excluiu todas as outras aves e, portanto, não amostrou suas distribuições de caráter. O artigo foi criticado por Corfe e Butler (2006), que descobriram que os autores não podiam apoiar suas conclusões estatisticamente. Mayr et al. concordou que o suporte estatístico era fraco, mas acrescentou que também é fraco para os cenários alternativos.

As análises cladísticas atuais não apóiam a hipótese de Paulo sobre a posição do Archaeopteryx . Em vez disso, eles indicam que o Archaeopteryx está mais próximo dos pássaros, dentro do clado Avialae , do que dos deinonicossauros ou oviraptorossauros. No entanto, alguns fósseis apóiam a versão dessa teoria que sustenta que alguns dinossauros carnívoros não voadores podem ter tido ancestrais voadores. Em particular, Microraptor , Pedopenna e Anchiornis têm pés alados, compartilham muitas características e ficam próximos à base do clado Paraves . Isso sugere que o paraviano ancestral era um planador de quatro asas, e que os Deinonicossauros maiores perdiam secundariamente a capacidade de planar, enquanto a linhagem do pássaro aumentava em capacidade aerodinâmica à medida que progredia. O deinônico também pode exibir volância parcial, com os jovens sendo capazes de voar ou planar e os adultos incapazes de voar. Em 2018, um estudo concluiu que o último ancestral comum da Pennaraptora tinha superfícies articulares nos dedos, e entre o metatarso e o punho, que foram otimizadas para estabilizar a mão em vôo. Isso foi visto como uma indicação de ausência de vôo secundária em membros basais pesados ​​desse grupo.

Em Euornithes , o primeiro exemplo inequívoco de ausência de vôo secundária é Patagopteryx .

Veja também

 Portal de dinossauros

Notas de rodapé

Referências

links externos

• 'Dinosaurs Between Us' Retraces a Evolutionary Path from Dinosaurs to Birds , NY Times, 28 de março de 2016
• DinoBuzz Uma discussão de nível popular sobre a hipótese do pássaro dinossauro
• Archaeopteryx - FAQs do grupo de notícias Usenet talk.origins.
• Dinossauros entre nós Artigo e Vídeo Exposição do Museu Americano de História Natural sobre a evolução dos dinossauros levando aos pássaros

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