Oviraptoridae - Oviraptoridae
| Oviraptorídeos |
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| Esqueleto fóssil de Khaan Mckennai | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Superfamília: | † Caenagnathoidea |
| Família: |
† Oviraptoridae Barsbold , 1976 |
| Espécies de tipo | |
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† Oviraptor philoceratops
Osborn , 1924
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| Subgrupos | |
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Oviraptoridae é um grupo de dinossauros maniraptoran herbívoros e onívoros semelhantes a pássaros . Os oviraptorídeos são caracterizados por seus bicos desdentados semelhantes a papagaios e, em alguns casos, cristas elaboradas . Eles eram geralmente pequenos, medindo entre um e dois metros de comprimento na maioria dos casos, embora alguns oviraptorídeos possíveis fossem enormes. Oviraptorídeos são atualmente conhecidos apenas no Cretáceo Superior da Ásia, com as espécies mais conhecidas e espécimes completos encontrados apenas no Deserto de Gobi da Mongólia e no noroeste da China .
Descrição
A característica mais característica deste grupo é a estrutura do crânio. Os oviraptorídeos tinham focinhos curtos e mandíbulas muito profundas . Alguns taxa ( Oviraptor , Citipati , Rinchenia ) tinham uma crista na linha média no topo do crânio, semelhante à de um casuar . Outras características distintivas incluem uma ponta óssea intrometendo-se na janela mandibular , narinas colocadas muito altas e bem atrás no focinho, uma barra óssea extremamente fina abaixo do olho e ossos do crânio altamente pneumatizados . Assim como seus parentes, os caenagnatídeos , as mandíbulas eram edêntulas (sem dentes), tendo, em vez disso, duas pequenas projeções ósseas no céu da boca.
Classificação e espécie
A classificação dos oviraptorídeos é controversa. A maioria dos estudos divide os oviraptorossauros em dois subgrupos primários, os Caenagnathidae e os Oviraptoridae. No entanto, alguns estudos filogenéticos sugeriram que muitos membros tradicionais dos Caenagnathidae podem estar mais intimamente relacionados aos oviraptorídeos com crista. Por causa disso, e pelo fato de que pelo menos um estudo descobriu que o próprio Caenagnathus pode não ter feito parte do grupo 'caenagnathid', Tom Holtz (2010) colocou esse grupo perto dos Oviraptoridae e chamou-o de Elmisauridae, embora essa ideia tenha não obteve consenso entre outros pesquisadores.
O Oviraptoridae em si é tradicionalmente dividido em duas "subfamílias": a subfamília Heyuanniinae , pequena, de braços curtos e principalmente sem crista, e a maior, Oviraptorinae com crista e braços longos ( Oviraptor + Citipati ). Alguns estudos filogenéticos demonstraram que o Oviraptor é o oviraptorídeo mais primitivo conhecido, tornando assim o Citipati um parente mais próximo dos "ingeniines" e esta divisão tradicional em formas sem crista e com crista artificial.
Outros oviraptorídeos possíveis incluem Nomingia gobiensis , Gigantoraptor erlianensis , Jiangxisaurus ganzhouensis e Shixinggia oblita . Todos os quatro foram sugeridos como oviraptorídeos, caenagnatídeos ou mais primitivos do que qualquer um dos grupos. O cladograma abaixo foi encontrado na descrição do gênero Anzu .
| Caenagnathoidea |
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Em 2020, durante a descrição de Oksoko , Funston et al. recuperou um cladograma ligeiramente diferente. Como o Oviraptor não cladeou com Citipati e os outros "oviraptorines", eles chamaram o clado deste último de Citipatiinae, embora não fornecessem uma definição formal. No entanto, de acordo com Mickey Mortimer, o clado pode ser considerado válido porque seus descritores o nomeiam explicitamente como novo, o que atende ao Artigo 16.1 do ICZN.
| Oviraptoridae |
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Paleobiologia
Habitat
Quase todos os oviraptorídeos vêm de depósitos do deserto de Gobi . Mesmo no final do período Cretáceo, grande parte dessa área era um habitat desértico, ou pelo menos muito seco. Em muitas das localidades onde são encontrados, os oviraptorídeos estão entre os dinossauros mais abundantes, perdendo apenas para os anquilossauros e protoceratopsídeos . Isso é consistente com a ideia de que eles eram principalmente herbívoros, que tendem a ultrapassar em muito o número de carnívoros em um determinado ambiente. Os oviraptorídeos parecem ter sido muito mais abundantes em habitats áridos dominados principalmente por pequenos dinossauros (como aqueles preservados nas formações Barun Goyot e Djadochta ) do que em ecossistemas mais úmidos onde grandes dinossauros são comuns (como a formação Nemegt ). O mesmo padrão é verdadeiro para protoceratopsídeos, indicando que ambos os grupos preferiam um habitat seco, semelhante ao de um deserto, e se alimentavam principalmente de tipos de plantas resistentes e de baixo crescimento que crescem em climas áridos.
Dieta
A dieta dos oviraptorídeos não é totalmente compreendida. Embora alguns pareçam ter sido pelo menos parcialmente carnívoros, eles provavelmente eram principalmente herbívoros.
Originalmente, pensava-se que os oviraptorídeos eram invasores de ovos especializados, com base em um achado mongol que mostrava o Oviraptor no topo de um ninho erroneamente atribuído ao dinossauro ceratopsiano Protoceratops . No entanto, descobertas na década de 1990, incluindo espécimes de Citipati claramente chocando (em vez de predar) os mesmos tipos de ninhos e um embrião de Citipati dentro do mesmo tipo de ovo preservado nesses ninhos, mostraram que a ideia de "ladrão de ovos especializado" estava incorreta . Ainda assim, alguns cientistas sugeriram que os oviraptorídeos podem ter se alimentado de alimentos com casca, como ovos ou crustáceos. No entanto, animais especializados em comer comida com casca geralmente têm bicos ou dentes largos e esmagadores. Em contraste, as mandíbulas dos oviraptorídeos tinham bordas finas e afiadas, provavelmente sustentando bicos cortantes, inadequados para quebrar conchas. Entre outros animais conhecidos, os bicos de oviraptorids se assemelhar mais de perto as da herbívoros dicynodontia sinapsídeos , os quais são geralmente considerados herbívoros. Seus bicos também compartilham semelhanças com os bicos de papagaios e tartarugas herbívoros .
Evidência de carnivoria parcial entre alguns oviraptorines vem de um lagarto esqueleto conservado na cavidade do corpo dos espécime de oviraptor e dois HATCHLING Byronosaurus crânios encontrados em um Citipati ninho. Alguns cientistas também sugeriram que alguns oviraptorídeos (especialmente os "ingeniines" de mãos pequenas e garras fracas) se alimentavam principalmente de material vegetal.
Reprodução
Embora ovos de dinossauros fossilizados sejam geralmente raros, os ovos de oviraptorídeo são relativamente bem conhecidos. Vários ninhos, ovos e embriões de oviraptorídeos são conhecidos, a maioria descobertos no deserto de Gobi . Alguns espécimes de Oviraptor philoceratops , Citipati osmolskae , Nemegtomaia e cf. Machairasaurus foram encontrados em posições de ninhada em associação com ninhos. Todos os espécimes de nidificação estão situados no topo de garras de ovos, com seus membros espalhados simetricamente em cada lado do ninho, os membros frontais cobrindo o perímetro do ninho. Essa postura de ninhada é encontrada hoje apenas em pássaros e apóia uma ligação comportamental entre pássaros e dinossauros terópodes.
Os ovos de oviraptorídeos têm a forma de ovais alongados ( elongatoolitídeo ) e se assemelham aos ovos de aves ratitas (como avestruzes ) em textura e estrutura de concha. No ninho, os ovos são normalmente encontrados aos pares e dispostos em círculos concêntricos de até três camadas, com garras completas consistindo de até 22 ovos em algumas espécies. Os ovos de Citipati são os maiores ovos oviraptorídeos definitivos conhecidos, com 18 cm. Em contraste, os ovos associados ao Oviraptor têm apenas 14 cm de comprimento.
Os primeiros ovos de oviraptorídeo (do gênero Oviraptor , que significa "Ladrão de ovos") foram encontrados nas proximidades dos restos do dinossauro ceratopsiano Protoceratops e presumiu-se que os oviraptorídeos se alimentavam dos ovos dos ceratopsianos. Só em 1993, quando um embrião de Citipati foi descoberto dentro de um ovo do tipo atribuído ao Protocerátopo , o erro foi corrigido. Norell et al. , que reconheceu o embrião como oviraptorídeo, atribuiu-o ao gênero Citipati . O ovo contendo o embrião era menor do que a maioria dos ovos Citipati conhecidos, com apenas 12 cm, embora estivesse parcialmente erodido e quebrado em três pedaços, tornando difícil uma estimativa precisa de seu tamanho original. O ovo que carrega o embrião era idêntico a outros ovos de oviraptorídeo na estrutura da casca e foi encontrado em um ninho isolado, novamente organizado em um padrão circular.
Um espécime oviraptorosaurian da China descrito em 2005 foi encontrado para ter dois ovos não colocados dentro do canal pélvico. Isso sugere que, ao contrário dos crocodilianos modernos , os oviraptorossauros não produziam e colocavam muitos ovos ao mesmo tempo. Em vez disso, os ovos eram produzidos nos órgãos reprodutores aos pares e postos dois de cada vez, com a mãe posicionada no centro do ninho e girando em círculo à medida que cada par era posto. Esse comportamento é sustentado pelo fato de que os ovos têm formato oval, com a extremidade mais estreita apontando para trás a partir do canal de parto, correspondendo à sua orientação em direção ao centro do ninho após a postura.
A presença de dois ovos com casca dentro do canal de parto mostra que os oviraptorossauros eram intermediários entre a biologia reprodutiva dos crocodilianos e das aves modernas. Como os crocodilianos, eles tinham dois ovidutos . No entanto, os crocodilianos produzem vários ovos com casca por oviduto de cada vez, enquanto os oviraptorossauros, como os pássaros, produzem apenas um ovo por oviduto por vez.
Em 2017, os paleontólogos descobriram pigmentos coloridos em alguns embriões oviraptorídeos fossilizados do gênero Macroolithus (que podem representar ovos de Heyuannia ). Exames de ovos atribuídos a Heyuannia por Jasmina Wiemann e Tzu-Ruei Yang et al revelaram que os ovos preservavam o pigmento azul-esverdeado biliverdina e o pigmento marrom-avermelhado protoporfirina , os mesmos pigmentos encontrados nas cascas de ovos de muitas aves modernas. Pensa-se que os ovos eram de uma cor azul esverdeada, porque a biliverdina é preservada em abundância muito maior, a fotoporfirina. Nos ovos de pássaros modernos, a coloração pode camuflar os ovos ou ajudar os pais a identificá-los e está relacionada a cuidados parentais mais intensivos.
Metabolismo
Um estudo de Robert Eagle et al. da Universidade da Califórnia-Los Angeles indica que a partir de espécimes de ovos encontrados na Mongólia e do exame dos isótopos carbono-13 e oxigênio 18 encontrados dentro, os oviraptorídeos tinham temperaturas corporais que poderiam ser elevadas mais altas do que a do ambiente circundante, mas mais baixas do que de pássaros. Isso é muito diferente das taxas de isótopos de dinossauros saurópodes como o Brachiosaurus , que tinham temperaturas corporais de até 100 ° F (38 ° C) e eram totalmente endotérmicos.
Penas
Os oviraptorídeos provavelmente tinham penas , uma vez que alguns parentes próximos foram encontrados com penas preservadas (incluindo espécies de Caudipteryx , Protarchaeopteryx e Similicaudipteryx ). Outro achado que aponta para isso é a descoberta em Nomingia de um pigostilo , osso que resulta da fusão das últimas vértebras da cauda e é responsável nas aves por segurar um leque de penas na cauda. Finalmente, a posição do braço do taciturno Citipati teria sido muito mais eficaz se penas estivessem presentes para cobrir os ovos.
Patologia
O espécime oviraptorídeo incubado IGM 100/979 mostrou um calo e possível sulco longitudinal remanescente de uma fratura cicatrizada da ulna direita . Outros oviraptorídeos tiveram características patológicas relatadas em suas falanges, mas estas não foram descritas em detalhes na literatura científica.