Neoteny - Neoteny

Neoteny ( / n i ɒ t ən i / ), também chamado juvenilização , é o atraso ou abrandamento da fisiológico (ou somática ) desenvolvimento de um organismo, tipicamente um animal. Neoteny é encontrado em humanos modernos (em comparação com outros primatas). Na progênese (também chamada de pedogênese ), o desenvolvimento sexual é acelerado.

Tanto a neotenia quanto a progênese resultam em pedomorfismo (ou pedomorfose ), um tipo de heterocronia . É a retenção em adultos de características antes vistas apenas nos jovens. Essa retenção é importante na biologia evolutiva , domesticação e biologia evolutiva do desenvolvimento .

Alguns autores definem pedomorfismo como a retenção de traços larvais , como visto em salamandras .

História e etimologia

Diagrama dos seis tipos de mudança na heterocronia , uma mudança no tempo ou na taxa de qualquer processo no desenvolvimento embrionário . Predisposição, hipermorfose e aceleração (vermelho) estendem o desenvolvimento ( peramorfose ); pós-deslocamento, hipomorfose e desaceleração (azul) o truncam (pedomorfose).

As origens do conceito de neotenia remontam à Bíblia (conforme argumentado por Ashley Montagu ) e ao poeta William Wordsworth , " A Criança é o pai do Homem " (conforme argumentado por Barry Bogin). O próprio termo foi inventado em 1885 por Julius Kollmann quando ele descreveu a maturação do axolotl enquanto permanecia em um estágio aquático semelhante ao girino , completo com guelras, ao contrário de outros anfíbios adultos como sapos e rãs.

A palavra neoteny é emprestada do alemão Neotenie , o último construído por Kollmann do grego νέος ( neos , "jovem") e τείνειν ( teínein , "esticar, estender"). O adjetivo é "neotênico" ou "neotênico". Para o oposto de "neotênico", diferentes autoridades usam "gerontomórfico" ou " peramórfico ". Bogin destaca que Kollmann pretendia que o significado fosse "reter a juventude", mas evidentemente confundiu o grego teínein com o latim tenere , que tinha o significado que ele queria, "reter", de modo que a nova palavra significaria "reter" da juventude (na idade adulta) ".

Em 1926, Louis Bolk descreveu a neotenia como o principal processo de humanização. Em seu livro de 1977 Ontogeny and Phylogeny , Stephen Jay Gould observou que o relato de Bolk constituía uma tentativa de justificação para o racismo e sexismo "científicos", mas reconheceu que Bolk estava certo na ideia central de que os humanos diferem de outros primatas por se tornarem sexualmente maduros em um estágio infantil do desenvolvimento do corpo.

Em humanos

Neotenia em humanos é a desaceleração ou atraso do desenvolvimento do corpo, em comparação com primatas não humanos , resultando em características como cabeça grande, rosto achatado e braços relativamente curtos. Essas mudanças neotênicas podem ter sido provocadas pela seleção sexual na evolução humana . Por sua vez, eles podem ter permitido o desenvolvimento de capacidades humanas, como a comunicação emocional. No entanto, os humanos também têm narizes relativamente grandes e pernas longas, ambas características peramórficas (não neotênicas). Alguns teóricos da evolução propuseram que a neotenia foi uma característica chave na evolução humana . JBS Haldane afirma que uma "grande tendência evolutiva nos seres humanos" é "maior prolongamento da infância e retardo da maturidade". Delbert D. Thiessen disse que "a neotenia se torna mais aparente à medida que os primeiros primatas evoluem para formas posteriores" e que os primatas têm "evoluído para faces planas". Doug Jones argumentou que a tendência da evolução humana em direção à neotenia pode ter sido causada pela seleção sexual na evolução humana para traços faciais neotênicos em mulheres por homens, com a neotenia resultante em rostos masculinos sendo um "subproduto" da seleção sexual para rostos femininos neotênicos.

Em animais domésticos

A neotenia é observada em animais domesticados, como cães e ratos. Isso ocorre porque há mais recursos disponíveis, menos competição por esses recursos e, com a competição reduzida, os animais gastam menos energia na obtenção desses recursos. Isso permite que eles amadureçam e se reproduzam mais rapidamente do que suas contrapartes selvagens. O ambiente em que os animais domesticados são criados determina se a neotenia está ou não presente nesses animais. A neotenia evolucionária pode surgir em uma espécie quando essas condições ocorrem, e uma espécie se torna sexualmente madura antes de seu "desenvolvimento normal". Outra explicação para a neotenia em animais domesticados pode ser a seleção por certas características comportamentais. O comportamento está ligado à genética, o que significa que quando um traço comportamental é selecionado, um traço físico também pode ser selecionado devido a mecanismos como o desequilíbrio de ligação . Freqüentemente, os comportamentos juvenis são selecionados a fim de domesticar mais facilmente uma espécie; a agressividade em certas espécies surge com a idade adulta, quando há necessidade de competir por recursos. Se não há necessidade de competição, não há necessidade de agressão. A seleção de características comportamentais juvenis pode levar à neotenia nas características físicas porque, por exemplo, com a redução da necessidade de comportamentos como agressão, não há necessidade de traços desenvolvidos que ajudem nessa área. Traços que podem se tornar neotenizados devido à diminuição da agressão podem ser focinho mais curto e tamanho geral menor entre os indivíduos domesticados. Algumas características físicas neotênicas comuns em animais domesticados (principalmente cães, porcos, furões, gatos e até raposas) incluem orelhas caídas, mudanças no ciclo reprodutivo, caudas encaracoladas, coloração malhada, menos vértebras ou encurtadas, olhos grandes, testa arredondada, grande orelhas e focinho encurtado.

Neotenia e redução no tamanho do crânio - crânios de lobo cinzento e chihuahua

Quando o papel dos cães se expandiu de apenas cães de trabalho para também companheiros , os humanos começaram a criar cães seletivos para neotenia morfológica , e essa criação seletiva para "neotenia ou pedomorfismo" "fortaleceu o vínculo humano-canino". Os humanos criaram os cães para ter mais "traços físicos juvenis" do que os adultos, como focinho curto e olhos arregalados, que são associados aos filhotes porque as pessoas geralmente consideram esses traços mais atraentes. Algumas raças de cães com focinho curto e cabeça larga, como o Komondor , Saint Bernard e Maremma Sheepdog, são morfologicamente mais neotênicos do que outras raças de cães. Cavalier King Charles spaniels são um exemplo de seleção para neotenia porque exibem olhos grandes, orelhas em forma de pendente e pés compactos, dando-lhes uma morfologia semelhante à de filhotes quando adultos.

Em 2004, um estudo que usou 310 crânios de lobo e mais de 700 crânios de cão representando 100 raças concluiu que a evolução dos crânios de cão geralmente não pode ser descrita por processos heterocrônicos como a neotenia, embora algumas raças de cães pedomórficos tenham crânios que se assemelham aos crânios de juvenis. Lobos. Em 2011, as descobertas do mesmo pesquisador eram simplesmente "Os cães não são lobos pedomórficos".

Em outras espécies

Uma salamandra verde com quatro pernas curtas
O axolotl é uma salamandra neotênica , muitas vezes retendo guelras ao longo de sua vida.

Neoteny foi observado em muitas outras espécies. É importante notar a diferença entre neotenia parcial e completa quando se olha para outras espécies, para distinguir entre características juvenis que são vantajosas a curto prazo e características que são benéficas ao longo da vida do organismo; isso pode fornecer informações sobre a causa da neotenia em uma espécie. Neotenia parcial é a retenção da forma larval além da idade usual de maturação, com possível desenvolvimento sexual (progênese) e eventual maturação para a forma adulta; isso é visto na rã Lithobates clamitans . A neotenia completa é observada em Ambystoma mexicanum e em algumas populações de Ambystoma tigrinum , que permanecem na forma larval ao longo de suas vidas. Lithobates clamitans é parcialmente neotênico; atrasa a maturação durante o inverno, pois menos recursos estão disponíveis; ele pode encontrar recursos mais facilmente em sua forma larval. Isso abrange ambas as principais causas da neotenia; a energia necessária para sobreviver no inverno como um adulto recém-formado é muito grande, então o organismo exibe características neotênicas até que possa sobreviver melhor como um adulto. Ambystoma tigrinum retém sua neotenia por uma razão semelhante; no entanto, a retenção é permanente devido à falta de recursos disponíveis ao longo de sua vida. Este é outro exemplo de causa ambiental da neotenia. Diversas espécies de aves, como os manakins Chiroxiphia linearis e Chiroxiphia caudata , exibem neotenia parcial. Os machos de ambas as espécies retêm a plumagem juvenil até a idade adulta, perdendo-a quando estão totalmente maduros. Em algumas espécies de aves, a retenção da plumagem juvenil está ligada ao tempo de muda em cada espécie. Para garantir que não haja sobreposição entre os tempos de muda e acasalamento, as aves podem apresentar neotenia parcial na plumagem; os machos não atingem sua plumagem adulta brilhante antes que as fêmeas estejam preparadas para acasalar. Neoteny está presente porque não há necessidade de os machos mudarem de fase cedo, e tentar acasalar com fêmeas imaturas seria ineficiente em termos de energia.

Neotenia é comumente vista em insetos que não voam, como as fêmeas da ordem Strepsiptera . A incapacidade de voar em insetos evoluiu separadamente várias vezes; fatores que podem ter contribuído para a evolução separada da ausência de vôo são altitude elevada, isolamento geográfico (ilhas) e baixas temperaturas. Nessas condições ambientais, a dispersão seria desvantajosa; o calor é perdido mais rapidamente pelas asas em climas mais frios. As fêmeas de certos grupos de insetos amadurecem sexualmente sem metamorfose e algumas não desenvolvem asas. A incapacidade de voar em alguns insetos fêmeas tem sido associada a uma maior fecundidade . Pulgões são um exemplo de insetos que podem nunca desenvolver asas, dependendo de seu ambiente. Se os recursos são abundantes em uma planta hospedeira, não há necessidade de criar asas e se dispersar. Se os recursos diminuem, seus descendentes podem desenvolver asas para se dispersar para outras plantas hospedeiras.

Dois ambientes que favorecem a neotenia são as altas altitudes e as temperaturas baixas, porque os indivíduos neotênicos têm mais aptidão do que os indivíduos que se metamorfoseiam na forma adulta. A energia necessária para a metamorfose diminui a aptidão individual e os indivíduos neotênicos podem utilizar os recursos disponíveis com mais facilidade. Essa tendência é observada em uma comparação de espécies de salamandras em altitudes mais baixas e mais altas; em um ambiente fresco e de alta altitude, os indivíduos neotênicos sobrevivem mais e são mais fecundos do que aqueles que se metamorfoseiam na forma adulta. Os insetos em ambientes mais frios tendem a exibir neotenia em vôo porque as asas têm uma grande área de superfície e perdem calor rapidamente; é desvantajoso para os insetos se metamorfosearem em adultos.

Muitas espécies de salamandras e anfíbios em geral exibem neotenia ambiental. Axolotl e olm são espécies de salamandras que mantêm sua forma aquática juvenil durante a idade adulta, exemplos de neotenia plena. As brânquias são uma característica juvenil comum em anfíbios, que são mantidas após a maturação; exemplos são a salamandra tigre e a salamandra de pele áspera, que retêm guelras até a idade adulta.

Os bonobos compartilham muitas características físicas com os humanos, incluindo crânios neotênicos. A forma de seu crânio não muda na idade adulta (apenas aumentando de tamanho), devido ao dimorfismo sexual e uma mudança evolutiva no tempo de desenvolvimento. Os juvenis tornaram-se sexualmente maduros antes de seus corpos se desenvolverem totalmente como adultos e, devido a uma vantagem seletiva, a estrutura neotênica do crânio permaneceu.

Em alguns grupos, como as famílias de insetos Gerridae , Delphacidae e Carabidae , os custos de energia resultam em neotenia; muitas espécies nessas famílias têm asas neotênicas pequenas ou nenhuma . Algumas espécies de críquete perdem suas asas na idade adulta; no gênero Ozopemon , os machos (considerados o primeiro exemplo de neotenia em besouros ) são significativamente menores do que as fêmeas devido à endogamia . No cupim Kalotermes flavicollis , a neotenia é observada em fêmeas em muda.

Em outras espécies, como a salamandra do noroeste ( Ambystoma gracile ), as condições ambientais - altitude elevada, neste caso - causam neotenia. Neoteny também é encontrado em algumas espécies da família dos crustáceos Ischnomesidae , que vivem em águas profundas do oceano.

Neotenia subcelular

Neotenia é geralmente usada para descrever o desenvolvimento animal; entretanto, a neotenia também é observada nas organelas celulares . Foi sugerido que a neotenia subcelular poderia explicar por que os espermatozoides têm centríolos atípicos . Um dos dois centríolos de esperma da mosca- das- frutas exibe a retenção da estrutura centríola “juvenil”, que pode ser descrita como “neotenia” centríola. Este centríolo neotênico atípico é conhecido como Centríolo Proximal . Os centríolos típicos se formam por meio de um processo passo a passo no qual uma estrela se forma, então se desenvolve para se tornar um procentríolo e posteriormente amadurece em um centríolo. O centríolo neotênico da mosca-das-frutas se assemelha a um procentríolo primitivo.

Veja também

Referências

Leitura adicional

links externos