Bulbo Palpal - Palpal bulb

Cheiracanthium mildei masculino mostrando os bulbos palpais aumentados e mais escuros no final dos pedipalpos

Os dois bulbos palpares - também conhecidos como órgãos palpais e bulbos genitais - são os órgãos copulatórios de uma aranha masculina . Eles nascem no último segmento dos pedipalpos (os "membros" frontais de uma aranha), dando à aranha uma aparência frequentemente descrita como a de usar luvas de boxe. O bulbo palpar não produz espermatozoides , sendo usado apenas para transferi-los para a fêmea. Os bulbos palpares estão totalmente desenvolvidos apenas em aranhas machos adultos e não são completamente visíveis até depois da muda final . Na maioria das espécies de aranhas, os bulbos apresentam formas complexas e são importantes na identificação.

Estrutura

O bulbo palpar de uma aranha macho madura é carregado no último segmento do pedipalpo. Este segmento geralmente possui cabelos sensíveis ao toque (cerdas) com nervos conduzindo a eles. O bulbo em si é inteiramente sem nervos e, portanto, sem órgãos sensoriais e músculos, uma vez que estes dependem dos nervos para seu funcionamento, embora algumas aranhas tenham um ou dois músculos externos ao bulbo e conectados a ele por tendões. O bulbo contém um tubo ou duto, geralmente enrolado, aberto próximo à ponta do bulbo e fechado na outra extremidade, no qual o esperma é armazenado antes de ser usado para inseminar uma fêmea. A extremidade fechada pode ser expandida, formando um "fundo". O tubo geralmente se abre por meio de uma ponta estreita, o "êmbolo".

Os bulbos palpares só estão totalmente desenvolvidos em aranhas machos adultos. Eles se desenvolvem dentro do segmento final do palpo (o tarso ) e só são completamente visíveis após a muda final. Em algumas espécies, além de carregar o bulbo palpar, o tarso permanece relativamente inalterado. Na maioria das espécies, o tarso muda de forma e forma uma estrutura oca que envolve e protege o bulbo. É então chamado de "címbio". A estrutura do bulbo palpar varia amplamente. A maioria das espécies possui um bulbo formado por três grupos de partes endurecidas ( escleritos ), separados do resto do palpo e um do outro por sacos elásticos chamados "hematodochae" (também chamado de "hematodochae"). Normalmente, as hematodochae são colapsadas e mais ou menos escondidas entre os grupos de escleritas, mas podem ser expandidas pela hemolinfa sendo bombeada, fazendo com que as escleritas se movam e se separem. Em alguns grupos de aranhas (por exemplo, espécies de Segestrioides ), o bulbo é reduzido a uma única estrutura em forma de pêra. Em contraste, os membros das Entelegynae desenvolveram bulbos palpais extremamente elaborados, com múltiplos escleritos de formas complexas.

Bulbo palpar esquerdo de um homem Thaida chepu : 1 - da direita (lado prolateral mais próximo da boca); 2 - do lado ventral, ou seja, lado de baixo; 3 - da esquerda (lado retrolateral, mais distante da boca)
bH  - hematodocha basal; Cb  - címbio; E  - êmbolo; HSt  - gancho de subtegulo; mA  - apófise mediana; mH  - hematodocha mediana; PSt  - processo de subtegulo; St  - subtegulo; Te  - tégulo
Veja o texto para maiores explicações.

Os especialistas em aranhas (aracnologistas) desenvolveram uma terminologia detalhada para descrever o tipo de bulbo palpar encontrado na maioria das aranhas. Começando do final mais próximo da cabeça:

  • o címbio é o tarso modificado do palpo ( Cb nas imagens)
  • o hematodocha basal ou hematodocha proximal separa o címbio do seguinte grupo de escleritos ( bH na imagem 3)
  • o subtégulo é o esclerito principal do primeiro grupo ( St na imagem 1)
  • o hematodocha mediano separa o subtégulo do próximo grupo de escleritos ( mH nas imagens 1 e 2)
  • o tégulo é o esclerito principal no segundo grupo ( Te nas imagens), junto com a apófise mediana ( mA nas imagens 1 e 2) e o condutor (quando presente)
  • o hematodocha distal separa o tégulo do grupo final de escleritos (não mostrado nas imagens)
  • o êmbolo é a parte principal do terceiro e último grupo de escleritos ( E nas imagens)

Outros escleritos e "saliências" (apófises) também podem estar presentes. A diversidade de bulbos palpais enteléginos torna difícil ter certeza de que as estruturas com o mesmo nome realmente têm a mesma origem (ou seja, são homólogas ). Isso se aplica em particular à "apófise mediana". Nas aranhas mesoteliais , cujos bulbos palpares têm a mesma estrutura básica das aranhas enteléginas, o nome contrategulum tem sido usado em preferência a "apófise mediana" para o esclerito imediatamente após (distal ao) tégulo.

O bulbo palpar é expandido e movido durante o namoro e a cópula. Em aranhas mesoteliais, como Liphistius e Heptathela , existem dois músculos, originando-se na parte inferior do pedipalpo, que se fixam por tendões a partes do bulbo e ajudam a movê-lo, o hematodochae mole permitindo o movimento e a expansão. Os mesmos dois músculos também estão presentes nos mygalomorphs. Nas aranhas araneomorfas, há uma tendência à perda de músculos e maior desenvolvimento da hematodocha basal. A maioria dos araneomorfos não enteléginos tem ambos os músculos; a maioria das enteleginas não tem nenhum dos dois, embora existam algumas, como as espécies Argyroneta aquatica e Deinopis , que retêm um músculo.

Função

Como a maioria dos aracnídeos , as aranhas têm fertilização interna por transferência indireta de esperma. Os testículos tubulares de uma aranha macho, que produzem espermatozoides, estão localizados no abdômen . O esperma é exsudado do gonóporo (abertura genital) do homem e depositado na superfície superior de uma pequena "teia de esperma", construída exclusivamente para esse fim. O macho se move para o lado inferior da teia de esperma e leva o esperma para os dutos espermáticos dos bulbos palpares, seja através da base da teia ou ao redor de sua lateral. Vários mecanismos foram propostos para explicar como o esperma é absorvido. A ação capilar e a gravidade são duas possibilidades. Onde o ducto do espermatozóide tem paredes rígidas, a remoção do líquido através do epitélio ao redor deles pode sugar os espermatozoides para o ducto. O mecanismo reverso pode explicar como o esperma é ejetado. Em outras espécies com paredes de duto mais flexíveis, mudanças na pressão da hemolinfa circundante podem estar envolvidas.

Na maioria das aranhas (em particular mesoteles e entelegines), apenas a extremidade do bulbo - o êmbolo - é inserida em um poro feminino durante a cópula, antes que o esperma seja ejaculado. Em uma minoria de aranhas com palpos simples (mygalomorphs e haplogynes), a maior parte ou todo o bulbo é inserido. Como os bulbos palpais não têm órgãos sensoriais, o homem enfrenta dificuldades em garantir o posicionamento correto dos bulbos palpais em relação aos femininos, dificuldades que foram descritas como "as de uma pessoa que tenta ajustar um mecanismo complexo e delicado no escuro, usando uma unha alongada e elaboradamente formada ". Em muitas espécies, um processo de várias etapas está envolvido. Várias estruturas no palpo e no bulbo palpar criam um "bloqueio preliminar" na fêmea, criando um ponto de apoio estável para uma orientação posterior e mais precisa. A expansão do hematochodae então faz com que os vários escleritos se fortaleçam uns com os outros. Os detalhes precisos variam de espécie para espécie. Na Agelenopsis , o êmbolo na ponta do bulbo primeiro se envolve com a fêmea, após o que a hematodochae se expande e faz com que o condutor se misture com a fêmea, antes de finalmente o êmbolo entrar no poro copulatório feminino. Em Araneus , a apófise mediana primeiro engancha em parte da epígina feminina, posicionada pelo condutor, antes que a inflação da hematodocha faça com que o tégulo gire, empurrando o êmbolo para o poro copulador.

Evolução e significado filogenético

Acredita-se que os bulbos palpares tenham evoluído das garras do pedipalpo masculino. Antes da muda final do macho, o bulbo se desenvolve a partir de células na base de onde a garra estaria. A transformação de garras em bulbos ocorreu antes da evolução de todas as aranhas vivas. Não há evidências fósseis dos estágios pelos quais essa transformação ocorreu.

O início divergentes Mesothelae têm lâmpadas Palpal moderadamente complexa, na qual as mesmas três escleritos básicos (partes endurecidas) estão presentes tal como na maior parte derivada entelegynae . Muitos migalomorfas e haplogynae aranhas, juntamente com outros araneomorphs não entelegynae, têm lâmpadas Palpal menos complexos; em alguns casos (por exemplo, espécies de Segestrioides ), o bulbo é reduzido a uma única estrutura em forma de pêra. Em contraste, muitos membros da Entelegynae têm bulbos palpais extremamente elaborados, com múltiplos escleritos de formas complexas. Thomisus spectabilis tem bulbos palpares em forma de disco.

Bulbo palpar simples do Unicórnio catleyi , uma aranha haplogina
Filogenia da aranha e complexidade do bulbo palpar
Aranae (aranhas)

Mesothelae

Opisthothelae

Mygalomorphae

Araneomorphae

Haplogynes e outras não entelegynes

Entelegynae

Os membros das mesotelas divergentes anteriores ( verdes ) têm bulbos palpais moderadamente complexos com movimento muscular; os mygalomorphs, haplogynes e outros araneomorphs não entelegyne derivados ( amarelo ) têm bulbos palpais mais simples com movimento muscular; As espécies de Entelegynae ( azul ) têm os bulbos palpares mais complexos, a maioria com apenas movimento hidráulico.

Duas explicações foram propostas para o padrão de complexidade do bulbo palpar. Os ancestrais de todas as aranhas modernas podem ter tido bulbos palpais moderadamente complexos, com os mais simples evoluindo nos araneomorfos Mygalomorphae e não enteléginos e os mais complexos evoluindo nos Enteleginos. Alternativamente, as aranhas ancestrais podem ter tido bulbos palpais simples, com evolução paralela de bulbos mais complexos nas Mesotelias e nas Enteleginas. O fato de que todas as partes principais dos bulbos palpais do entelégino já se encontram nos mesoteles é contra esse ponto de vista.

A mudança evolutiva do movimento muscular para o hidráulico dos bulbos palpais é considerada como tendo sido impulsionada pelos movimentos mais complexos que isso tornou possível. Com apenas dois músculos disponíveis, o grau de movimento é limitado; por exemplo, a rotação máxima relatada é de 300 ° com movimento muscular, em oposição a 540 ° com movimento hidráulico. O dobramento complexo de hematodochae no bulbo não expandido pode resultar em rotações e inclinações conforme a hematodochae se expande com a inflação do bulbo.

Várias explicações foram propostas para a evolução da complexa estrutura dos órgãos palpares encontrada na maioria dos grupos de aranhas. Uma é a teoria da "chave e fechadura". O epígine da aranha fêmea também tem uma forma complexa, e estudos de pares mortos instantaneamente durante a cópula mostram um ajuste preciso entre as estruturas masculina e feminina. Conseqüentemente, as formas dos órgãos palpais e dos epígenes podem ter evoluído para garantir que apenas indivíduos da mesma espécie possam se acasalar. No entanto, essa teoria prevê que uma espécie há muito separada das outras (por exemplo, por estar isolada em uma ilha ou em uma caverna) teria estruturas copulatórias menos complexas, e isso não foi observado.

Outra explicação é a "escolha enigmática da mulher". Como o alinhamento correto das estruturas masculina e feminina é difícil, a genitália feminina pode ter evoluído para garantir que apenas os machos com estruturas copulatórias de "boa qualidade" sejam capazes de acasalar, aumentando assim a probabilidade de ter filhos machos também capazes de acasalar com sucesso. Os movimentos mais complexos possíveis com os bulbos palpais "avançados" podem fornecer sinais que podem ser usados ​​pelas mulheres para aceitar ou rejeitar os machos, durante o namoro e a cópula. Pode-se esperar que as fêmeas de espécies partenogenéticas , como Triaeris stenaspis , na qual os machos são completamente desconhecidos, tenham estruturas genitais simples. Foi descrito como um "mistério" por que eles de fato têm outros "anomalamente complexos".

Notas e referências

Bibliografia

links externos

  • Mídia relacionada a Pedipalps no Wikimedia Commons