Parasitóide - Parasitoid

Uma vespa parasitóide ( Trioxys complanatus , Aphidiidae ) ovipositando no corpo de um pulgão de alfafa manchado , um comportamento que é usado no controle biológico de pragas

Na ecologia evolutiva , um parasitóide é um organismo que vive em estreita associação com seu hospedeiro às custas do hospedeiro, resultando eventualmente na morte do hospedeiro. O parasitoidismo é uma das seis principais estratégias evolutivas dentro do parasitismo , que se distingue pelo prognóstico fatal para o hospedeiro, o que torna a estratégia próxima da predação .

Entre os parasitóides, as estratégias variam desde viver dentro do hospedeiro ( endoparasitismo ), permitindo que ele continue crescendo antes de emergir como adulto, até paralisar o hospedeiro e viver fora dele ( ectoparasitismo ). Os hospedeiros podem incluir outros parasitóides, resultando em hiperparasitismo ; no caso de galhas de carvalho , são possíveis até cinco níveis de parasitismo. Alguns parasitóides influenciam o comportamento de seu hospedeiro de maneiras que favorecem a propagação do parasitóide.

Parasitóides são encontrados em uma variedade de taxa em toda a superordem de inseto Endopterygota , cuja metamorfose completa pode tê - los pré-adaptado para um estilo de vida dividido, com larvas parasitóides e adultos autônomos. A maioria está nos Hymenoptera , onde os ichneumons e muitas outras vespas parasitóides são altamente especializados para um modo de vida parasitóide. Também existem parasitóides nos dípteros , coleópteros e outras ordens de insetos endopterigotos . Alguns deles, geralmente, mas não apenas vespas, são usados ​​no controle biológico de pragas .

A zoológica do século 17, Maria Sibylla Merian, observou de perto os parasitóides e seus hospedeiros em suas pinturas. A biologia do parasitoidismo influenciado Charles Darwin 'crenças s, e tem inspirado ficção científica autores e roteiristas para criar numerosos estrangeiros parasitoidal que matam seus hospedeiros humanos, tais como as espécies exóticas em Ridley Scott ' filme de 1979 s estrangeiro .

Etimologia

O termo "parasitóide" foi cunhado em 1913 pelo escritor sueco-finlandês Odo Reuter e adotado em inglês por seu revisor, o entomologista William Morton Wheeler . Reuter o usou para descrever a estratégia em que o parasita se desenvolve dentro ou sobre o corpo de um único hospedeiro, eventualmente matando esse hospedeiro, enquanto o adulto vive livremente. Desde então, o conceito foi generalizado e amplamente aplicado.

Estratégias

Opções evolutivas

Uma perspectiva sobre as opções evolutivas pode ser obtida considerando quatro questões: o efeito na aptidão reprodutiva dos hospedeiros de um parasita; o número de hospedeiros que possuem por estágio de vida; se o hospedeiro é impedido de se reproduzir; e se o efeito depende da intensidade (número de parasitas por hospedeiro). Dessa análise, proposta por KD Lafferty e AM Kunis, emergem as principais estratégias evolutivas do parasitismo, ao lado da predação.

Estratégias evolutivas em parasitismo e predação
( dependente da intensidade: verde, romano ;
       independente da intensidade: roxo, itálico )
Aptidão do anfitrião Um único hospedeiro, permanece vivo Único hospedeiro, morre Múltiplos hosts
Capaz de
reproduzir
(aptidão> 0)
Patógeno de parasita convencional
   
Parasita
   Troficamente Transmitido Patógeno Troficamente Transmitido
Micropredator
   Micropredator
Incapaz de
reproduzir
(fitness = 0)
-----
   Castrador parasita
Castrador parasita transmitido troficamente
   Parasitóide
Predador social Predador
   solitário

O parasitoidismo, na visão de R. Poulin e HS Randhawa, é uma das seis principais estratégias evolutivas dentro do parasitismo , as outras sendo castrador parasita, parasita transmitido diretamente, parasita transmitido troficamente , parasita transmitido por vetor e micropredador. Esses são picos adaptativos , com muitas estratégias intermediárias possíveis, mas organismos em muitos grupos diferentes convergiram consistentemente nesses seis.

Os parasitóides se alimentam de um hospedeiro vivo que eventualmente mata, normalmente antes de produzir descendentes, enquanto os parasitas convencionais geralmente não matam seus hospedeiros e os predadores normalmente matam suas presas imediatamente.

Conceitos Básicos

Uma vespa calcária hiperparasitóide nos casulos de seu hospedeiro, uma vespa braconídeo , ela própria um parasitóide koinobionte de Lepidópteros

Os parasitóides podem ser classificados como endo- ou ectoparasitóides com estratégias de desenvolvimento idiobiontes ou koinobiontes. Os endoparasitóides vivem dentro do corpo do hospedeiro, enquanto os ectoparasitóides se alimentam do hospedeiro de fora. Parasitóides idiomas impedem o desenvolvimento do hospedeiro após inicialmente imobilizá-lo, enquanto parasitóides koinobiontes permitem que o hospedeiro continue seu desenvolvimento enquanto se alimenta dele. A maioria dos ectoparasitoids são idiobiont, como o hospedeiro poderia danificar ou desalojar o parasitóides externo se permitido mover-se e muda . A maioria dos endoparasitóides são coinobiontes, o que lhes dá a vantagem de um hospedeiro que continua a crescer e evita predadores.

Os parasitóides primários têm a relação parasitária mais simples, envolvendo dois organismos, o hospedeiro e o parasitóide. Hiperparasitóides são parasitóides de parasitóides; parasitóides secundários têm um parasitóide primário como hospedeiro, portanto, há três organismos envolvidos. Os hiperparasitóides são facultativos (pode ser um parasitóide primário ou um hiperparasitóide, dependendo da situação) ou obrigatórios (sempre se desenvolvem como hiperparasitóides). Níveis de parasitóides além do secundário também ocorrem, especialmente entre parasitóides facultativos. Em sistemas de galhas de carvalho , pode haver até cinco níveis de parasitismo. Casos em que duas ou mais espécies de parasitóides atacam simultaneamente o mesmo hospedeiro sem parasitarem um ao outro são chamados de parasitismo múltiplo ou múltiplo. Em muitos casos, o parasitismo múltiplo ainda leva à morte de um ou mais dos parasitóides envolvidos. Se vários parasitóides da mesma espécie coexistem em um único hospedeiro, isso é chamado de superparasitismo . As espécies gregárias colocam vários ovos ou ovos poliembrionados que levam a várias larvas em um único hospedeiro. O resultado final do superparasitismo gregário pode ser um único parasitóide sobrevivente ou vários indivíduos sobreviventes, dependendo da espécie. Se o superparasitismo ocorre acidentalmente em espécies normalmente solitárias, as larvas freqüentemente lutam entre si até que apenas uma seja deixada.

Influenciando o comportamento do hospedeiro

Mosca forídeo fêmea Apocephalus borealis (centro à esquerda) ovipositando no abdômen de uma abelha operária , alterando seu comportamento

Em outra estratégia, alguns parasitóides influenciam o comportamento do hospedeiro de maneiras que favorecem a propagação do parasitóide, muitas vezes à custa da vida do hospedeiro. Um exemplo espetacular é o verme de fígado de lanceta , que faz com que as formigas hospedeiras morram agarradas a talos de grama, onde se espera que pastores ou pássaros os comam e completem o ciclo de vida do parasitoide em seu hospedeiro definitivo . Da mesma forma, à medida que os estrepsípteros parasitóides das formigas amadurecem, eles fazem com que os hospedeiros subam em talos de grama, posições que são arriscadas, mas favorecem o surgimento dos estrepsípteros. Entre os patógenos de mamíferos, o vírus da raiva afeta o sistema nervoso central do hospedeiro , eventualmente matando-o, mas talvez ajudando a disseminar o vírus ao modificar o comportamento do hospedeiro. Entre as vespas parasitas, o Glyptapanteles modifica o comportamento de sua lagarta hospedeira para defender as pupas das vespas depois que elas emergem do corpo da lagarta. A mosca forídeo Apocephalus borealis oviposita no abdômen de seus hospedeiros, incluindo as abelhas , fazendo-as abandonar seu ninho, voando dele à noite e logo morrendo, permitindo que a próxima geração de moscas surja fora da colmeia.

Alcance taxonômico

Cerca de 10% dos insetos descritos são parasitóides, nas ordens Hymenoptera , Diptera , Coleoptera , Neuroptera , Lepidoptera , Strepsiptera e Trichoptera . A maioria são vespas dentro dos Hymenoptera; a maioria das outras são moscas Dípteras. O parasitoidismo evoluiu de forma independente muitas vezes: uma vez em Hymenoptera, Strepsiptera, Neuroptera e Trichoptera, duas vezes em Lepidoptera, 10 vezes ou mais em Coleoptera e não menos que 21 vezes entre os Diptera. Estes são todos os holometabolous insectos ( endopterygota , que formam uma única clado ), e é sempre as larvas que são parasitoidal. A metamorfose de larva ativa em adulto com estrutura corporal diferente permite o duplo estilo de vida da larva parasita, adulto autônomo neste grupo. Essas relações são mostradas na árvore filogenética ; grupos contendo parasitóides são mostrados em negrito, por exemplo, Coleoptera , com o número de vezes que o parasitoidismo evoluiu no grupo entre parênteses, por exemplo (10 clados) . O número aproximado (as estimativas podem variar amplamente) de espécies de parasitóides fora do total é mostrado entre colchetes, por exemplo, [2.500 de 400.000].

Endopterygota
Neuropterida

Raphidioptera

Megaloptera

Neuroptera (insetos com asas em rede) (1 clado) [c. 15 de 6.000]

Coleopterida

Coleoptera (besouros) (10 clados) [c. 2.500 de 400.000]Larva de triungulina de besouro ripiforídeo na asa de uma vespa braconídeo

(1 clado)

Strepsiptera (parasitas de asa torcida) [600 de 600]Strepsiptera.png

Himenópteros

Symphyta

(1 clado)

Orussoidea (vespas parasitas da madeira) [75 de 75]Vespa da madeira parasita

Apocrita (insetos com cintura de vespa) [c. 50.000 de 100.000]A vespa parasitóide Megarhyssa macrurus ovipositando no hospedeiro através da madeira.  Seu corpo é c.  50 mm de comprimento, seu ovipositor c.  100 mm.

Panorpida

Dípteros (moscas verdadeiras) (21 clados) [c. 17.000 de 125.000]Stylogaster, uma mosca conopídeo, mostrando o longo ovipositor

Mecoptera

Sifonaptera

Trichoptera (moscas caddis) (1 clado) [c. 10 de 14.500]

Lepidópteros (borboletas, mariposas) (2 clados) [c. 40 de 180.000]Mariposa Epiricania hagoromo (Epipyropidae) alimentando-se de cigarrinha Euricania facialis

Himenópteros

Vespa Potter , um idiobionte, construindo um ninho de lama; ela o abastecerá com insetos paralisados, nos quais colocará seus ovos; ela então selará o ninho e não cuidará mais de seus filhotes

Dentro dos Hymenoptera, o parasitoidismo evoluiu apenas uma vez, e as muitas espécies descritas de vespas parasitóides representam a grande maioria das espécies da ordem, exceto aquelas como formigas , abelhas e vespas Vespidae que perderam secundariamente o hábito parasitóide. As vespas parasitóides incluem cerca de 25.000 Ichneumonoidea , 22.000 Chalcidoidea , 5.500 Vespoidea , 4.000 Platygastroidea , 3.000 Crisidoidea , 2.300 Cynipoidea e muitas famílias menores. Freqüentemente, esses ciclos de vida são notáveis. Eles podem ser classificados como endoparasitários ou ectoparasitários de acordo com o local onde depositam seus ovos. As vespas endoparasíticas inserem seus ovos dentro do hospedeiro, geralmente como koinobionts, permitindo que o hospedeiro continue a crescer (fornecendo mais alimento para as larvas das vespas), mudando e evitando predadores. As vespas ectoparasitas depositam os seus fora do corpo do hospedeiro, geralmente como idiobiontes, paralisando imediatamente o hospedeiro para impedi-lo de escapar ou expulsar o parasita. Freqüentemente, carregam o hospedeiro para um ninho onde permanecerá intacto para a larva da vespa se alimentar. A maioria das espécies de vespas ataca os ovos ou larvas de seu hospedeiro, mas algumas atacam os adultos. A oviposição depende de encontrar o hospedeiro e de escapar das defesas do hospedeiro; o ovipositor é um órgão semelhante a um tubo usado para injetar ovos nos hospedeiros, às vezes muito mais tempo do que o corpo da vespa. Os hospedeiros, como as formigas, geralmente se comportam como se estivessem cientes da presença das vespas, fazendo movimentos violentos para evitar a oviposição. As vespas podem esperar que o hospedeiro pare de se mover e atacar repentinamente.

As vespas parasitóides enfrentam uma série de obstáculos à oviposição, incluindo as defesas comportamentais, morfológicas, fisiológicas e imunológicas de seus hospedeiros. Para impedir isso, algumas vespas inundam seu hospedeiro com seus ovos para sobrecarregar a capacidade de seu sistema imunológico de encapsular corpos estranhos; outros introduzem um vírus que interfere no sistema imunológico do hospedeiro. Algumas vespas parasitóides localizam os hospedeiros detectando os produtos químicos que as plantas liberam para se defender contra os insetos herbívoros.

Outros pedidos

A cabeça de uma strepsipteran séssil feminina projetando-se (parte inferior direita) do abdômen de seu hospedeiro vespa; o macho (não mostrado) tem asas

As verdadeiras moscas ( Diptera ) incluem várias famílias de parasitóides, a maior das quais é o Tachinidae (cerca de 9.200 espécies), seguido pelo Bombyliidae (cerca de 4.500 espécies), junto com o Pipunculidae e o Conopidae , que inclui gêneros parasitóides como Stylogaster . Outras famílias de moscas incluem algumas espécies protélicas . Alguns Phoridae são parasitóides de formigas. Algumas moscas da carne são parasitóides: por exemplo, Emblemasoma auditrix é parasitóide das cigarras, localizando seu hospedeiro pelo som.

Os Strepsiptera (parasitas de asa torcida) consistem inteiramente de parasitóides; eles geralmente esterilizam seus hospedeiros.

Duas famílias de besouros , Ripiphoridae (450 espécies) e Rhipiceridae , são amplamente parasitóides, assim como Aleochara Staphylinidae ; ao todo, cerca de 400 estafilinídeos são parasitóides. Cerca de 1.600 espécies da grande e principalmente autônoma família Carabidae são parasitóides.

Alguns Neuroptera são parasitóides; eles têm larvas que procuram ativamente por hospedeiros. As larvas de alguns Mantispidae , subfamília Symphrasinae, são parasitóides de outros artrópodes, incluindo abelhas e vespas.

Embora quase todos os lepidópteros (borboletas e mariposas) sejam herbívoros, algumas espécies são parasitas. As larvas de Epipyropidae se alimentam de Homoptera , como cigarrinhas e cigarras, e às vezes de outros Lepidoptera. As larvas de Cyclotornidae parasitam primeiro Homoptera e, posteriormente, cria de formigas . A mariposa pirálida Chalcoela tem sido usada no controle biológico da vespa Polistes nas Ilhas Galápagos .

O parasitismo é raro nos Trichoptera (caddisflies), mas é encontrado entre os Hydroptilidae (caddisflies com bolsa), provavelmente incluindo todas as 10 espécies do grupo Orthotrichia aberrans ; eles parasitam as pupas de outros tricópteros.

Interações com humanos

No controle biológico de pragas

Encarsia formosa , umavespa calcária endoparasita, criada comercialmente para controlar a mosca-branca em estufas

Os parasitóides estão entre os agentes de controle biológico mais amplamente utilizados. O controle biológico clássico de pragas usando inimigos naturais de pragas (parasitóides ou predadores) é extremamente custo-efetivo, a relação custo / benefício para o controle clássico é de 1: 250, mas a técnica é mais variável em seus efeitos do que os pesticidas; reduz em vez de eliminar as pragas. A relação custo / benefício para a triagem de inimigos naturais é similarmente muito mais alta do que para a triagem de produtos químicos: 1:30 contra 1: 5 respectivamente, uma vez que a busca por inimigos naturais adequados pode ser guiada com precisão com conhecimento ecológico. Os inimigos naturais são mais difíceis de produzir e distribuir do que os produtos químicos, pois têm uma vida útil de semanas no máximo; e enfrentam um obstáculo comercial: não podem ser patenteados.

Do ponto de vista do agricultor ou horticultor, os grupos mais importantes são as vespas ichneumonídeos , que se alimentam principalmente de lagartas de borboletas e mariposas ; vespas braconídeos , que atacam lagartas e uma grande variedade de outros insetos, incluindo mosca verde ; vespas calcárias , que parasitam ovos e larvas de mosca- verde, mosca-branca , lagartas do repolho e cochonilhas ; e moscas taquinídeos , que parasitam uma ampla variedade de insetos, incluindo lagartas, besouros adultos e larvais e insetos verdadeiros . Comercialmente, existem dois tipos de sistemas de criação: produção diária sazonal de curto prazo com alta produção de parasitóides por dia, e produção diária baixa de longo prazo durante todo o ano com uma faixa de produção de 4-1000 milhões de parasitóides fêmeas por semana, até atender à demanda por agentes de controle biológico adequados para diferentes culturas.

Maria Sibylla Merian

Vespas parasitas (centro à direita) com seu hospedeiro da mariposa tigre de jardim , por Maria Sibylla Merian

Maria Sibylla Merian (1647-1717) foi uma das primeiras naturalistas a estudar e representar parasitóides e seus insetos hospedeiros em suas pinturas observadas de perto.

Charles Darwin

Os parasitóides influenciaram o pensamento religioso de Charles Darwin , que escreveu em uma carta de 1860 ao naturalista americano Asa Gray : "Não posso me persuadir de que um Deus benéfico e onipotente teria intencionalmente criado vespas parasitas com a intenção expressa de se alimentarem de corpos vivos das lagartas. " O paleontólogo Donald Prothero observa que as pessoas de mentalidade religiosa da era vitoriana , incluindo Darwin, ficaram horrorizadas com este exemplo de crueldade evidente na natureza, particularmente perceptível nas vespas ichneumonídeos .

Na ficção científica

Uma gárgula dos anos 1990 na Abadia de Paisley , Escócia, semelhante a um parasitóide xenomorfo do filme Alien

Os parasitóides inspiraram autores e roteiristas de ficção científica a criar espécies alienígenas parasitas aterrorizantes que matam seus hospedeiros humanos. Um dos mais conhecidos é o Xenomorfo no filme de Ridley Scott , Alien , de 1979 , que percorre rapidamente seu ciclo de vida, desde entrar violentamente na boca de um hospedeiro humano até estourar fatalmente no peito do hospedeiro. O biólogo molecular Alex Sercel, escrevendo na Signal to Noise Magazine , compara "a biologia dos Xenomorfos [ Alienígenas ] às vespas parasitóides e vermes nematomorfos da Terra para ilustrar o quão próxima da realidade a biologia desses alienígenas é e para discutir este exemplo excepcional de artistas que inspiram ciência ". Sercel observa que a forma como o Xenomorph agarra o rosto de um humano para implantar seu embrião é comparável à forma como uma vespa parasitóide põe seus ovos em um hospedeiro vivo. Ele ainda compara o ciclo de vida do xenomorfo ao do nematomorfo Paragordius tricuspidatus, que cresce para preencher a cavidade corporal de seu hospedeiro antes de explodir e matá-lo. Alistair Dove, no site de ciência Deep Sea News , escreve que existem múltiplos paralelos com parasitóides, embora existam, em sua opinião, ciclos de vida mais perturbadores na biologia real. Em sua opinião, os paralelos incluem a colocação de um embrião no hospedeiro; seu crescimento no hospedeiro; a morte resultante do hospedeiro; e gerações alternadas , como nos Digenea (trematódeos). A antropóloga social Marika Moisseeff argumenta que "Os aspectos parasitários e de enxame da reprodução dos insetos tornam esses animais os vilões favoritos da ficção científica de Hollywood . A batalha da cultura contra a natureza é retratada como um combate interminável entre a humanidade e espécies extraterrestres parecidas com insetos que tendem a parasitar seres humanos para se reproduzir. " A Enciclopédia de Ficção Científica lista muitos casos de "parasitismo", muitas vezes causando a morte do hospedeiro.

Notas

Referências