Sistema nervoso parassimpático - Parasympathetic nervous system
| Sistema nervoso parassimpático | |
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 Inervação do sistema nervoso autônomo, mostrando os sistemas parassimpáticos (craniossacrais) em azul.
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| Detalhes | |
| Identificadores | |
| Latina | Pars parasympathica divisionis autonomici systematis |
| Acrônimo (s) | PSNS |
| Malha | D010275 |
| TA98 | A14.3.02.001 |
| TA2 | 6661 |
| FMA | 9907 |
| Terminologia anatômica | |
O sistema nervoso parassimpático ( SNPS ) é uma das três divisões do sistema nervoso autônomo , sendo as outras o sistema nervoso simpático e o sistema nervoso entérico .
O sistema nervoso autônomo é responsável por regular as ações inconscientes do corpo. O sistema parassimpático é responsável pela estimulação das atividades de "descanso e digestão" ou "alimentação e reprodução" que ocorrem quando o corpo está em repouso, especialmente após comer, incluindo excitação sexual , salivação , lacrimejamento (lágrimas), micção , digestão , e defecação . Sua ação é descrita como complementar à do sistema nervoso simpático , responsável por estimular atividades associadas à resposta de luta ou fuga .
As fibras nervosas do sistema nervoso parassimpático originam-se do sistema nervoso central . Os nervos específicos incluem vários nervos cranianos , especificamente o nervo oculomotor , o nervo facial , o nervo glossofaríngeo e o nervo vago . Três nervos espinhais no sacro (S2-4), comumente chamados de nervos esplâncnicos pélvicos , também agem como nervos parassimpáticos.
Devido à sua localização, o sistema parassimpático é comumente referido como tendo "fluxo craniossacral", o que contrasta com o sistema nervoso simpático, que é chamado de "fluxo toracolombar".
Estrutura
Os nervos parassimpáticos são ramos autônomos ou viscerais do sistema nervoso periférico (SNP). O suprimento de nervo parassimpático surge através de três áreas primárias:
- Certos nervos cranianos no crânio, a saber, os nervos parassimpáticos pré-ganglionares (CN III, CN VII, CN IX e CN X) geralmente surgem de núcleos específicos no sistema nervoso central (SNC) e fazem sinapses em um dos quatro gânglios parassimpáticos : ciliar , pterigopalatino , ótico ou submandibular . A partir desses quatro gânglios, os nervos parassimpáticos completam sua jornada para os tecidos-alvo por meio dos ramos do trigêmeo ( nervo oftálmico , nervo maxilar , nervo mandibular ).
- O nervo vago não participa desses gânglios cranianos, pois a maioria de suas fibras parassimpáticas são destinadas a uma ampla gama de gânglios nas vísceras torácicas ou próximas ( esôfago , traquéia , coração , pulmões ) e vísceras abdominais ( estômago , pâncreas , fígado , rins , intestino delgado e cerca de metade do intestino grosso ). A inervação vago termina na junção entre o intestino médio e o intestino posterior, logo antes da flexura esplênica do cólon transverso .
- Os corpos celulares do nervo pré-ganglionar eferente esplâncnico pélvico residem no corno cinza lateral da medula espinhal nos níveis vertebrais T12-L1 (a medula espinhal termina nas vértebras L1-L2 com o cone medular ), e seus axônios saem da coluna vertebral como Nervos espinhais S2-S4 através do forame sacral . Seus axônios continuam longe do SNC para fazer sinapses em um gânglio autônomo. O gânglio parassimpático onde esses neurônios pré-ganglionares fazem sinapse estará próximo ao órgão de inervação. Isso difere do sistema nervoso simpático, onde as sinapses entre os nervos eferentes pré e pós-ganglionares em geral ocorrem em gânglios que estão mais distantes do órgão-alvo.
Como no sistema nervoso simpático, os sinais nervosos parassimpáticos eferentes são transportados do sistema nervoso central até seus alvos por um sistema de dois neurônios . O primeiro neurônio nessa via é conhecido como neurônio pré- ganglionar ou pré-sináptico . Seu corpo celular fica no sistema nervoso central e seu axônio geralmente se estende para fazer uma sinapse com os dendritos de um neurônio pós-ganglionar em alguma outra parte do corpo. Os axônios dos neurônios parassimpáticos pré-sinápticos são geralmente longos, estendendo-se do SNC até um gânglio que está muito próximo ou embutido em seu órgão-alvo. Como resultado, as fibras nervosas parassimpáticas pós-sinápticas são muito curtas.
Nervos cranianos
O nervo oculomotor é responsável por uma série de funções parassimpáticas relacionadas ao olho. As fibras oculomotoras do SNP se originam no núcleo de Edinger-Westphal no sistema nervoso central e viajam pela fissura orbital superior para fazer sinapses no gânglio ciliar localizado logo atrás da órbita (olho). Do gânglio ciliar, partem as fibras parassimpáticas pós-ganglionares, através das fibras nervosas ciliares curtas, uma continuação do nervo nasociliar (um ramo da divisão oftálmica do nervo trigêmeo (NC V 1 )). Os nervos ciliares curtos inervam a órbita para controlar o músculo ciliar (responsável pela acomodação ) e o músculo esfíncter da íris , que é responsável pela miose ou constrição da pupila (em resposta à luz ou acomodação). Existem dois motores que fazem parte do nervo oculomotor, conhecidos como motor somático e motor visceral. O motor somático é responsável por mover o olho em movimentos precisos e por manter o olho fixo em um objeto. O motor visceral ajuda a contrair a pupila.
O aspecto parassimpático do nervo facial controla a secreção das glândulas salivares sublinguais e submandibulares , da glândula lacrimal e das glândulas associadas à cavidade nasal. As fibras pré-ganglionares se originam dentro do SNC no núcleo salivatório superior e partem como o nervo intermediário (que alguns consideram um nervo craniano separado) para se conectar com o nervo facial imediatamente distal (mais para fora) a ele, emergindo do sistema nervoso central. Logo após o nervo facial genicular o gânglio ( gânglio sensorial geral) no osso temporal , o nervo facial emite dois nervos parassimpáticos separados. O primeiro é o nervo petroso maior e o segundo é o corda do tímpano . O nervo petroso maior viaja através do ouvido médio e eventualmente se combina com o nervo petroso profundo (fibras simpáticas) para formar o nervo do canal pterigóide . As fibras parassimpáticas do nervo do canal pterigóide fazem sinapse com o gânglio pterigopalatino , que está intimamente associado à divisão maxilar do nervo trigêmeo (NC V 2 ). As fibras parassimpáticas pós-ganglionares deixam o gânglio pterigopalatino em várias direções. Uma divisão parte na divisão zigomática do NC V 2 e viaja em um ramo de comunicação para se unir ao nervo lacrimal (ramo do nervo oftálmico do NC V 1 ) antes de fazer sinapses na glândula lacrimal. Estes parassimpáticos à glândula lacrimal controlam a produção de lágrimas.
Um grupo separado de parassimpáticos saindo do gânglio pterigopalatino são os nervos palatinos descendentes ( ramo NC V 2 ), que incluem os nervos palatinos maior e menor. A maior sinapse parassimpática palatina no palato duro e regula as glândulas mucosas localizadas lá. O nervo palatino menor faz sinapses no palato mole e controla os receptores gustativos esparsos e as glândulas mucosas. Ainda outro conjunto de divisões do gânglio pterigopalatino são os nervos nasais laterais posterior, superior e inferior; e os nervos nasopalatinos (todos os ramos do NC V 2 , divisão maxilar do nervo trigêmeo) que levam a inervação parassimpática às glândulas da mucosa nasal . O segundo ramo parassimpático que deixa o nervo facial é o corda do tímpano. Este nervo transporta fibras secretomotoras para as glândulas submandibulares e sublinguais . A corda do tímpano viaja através do ouvido médio e se liga ao nervo lingual (divisão mandibular do trigêmeo, NC V 3 ). Depois de se juntar ao nervo lingual, as fibras pré-ganglionares fazem sinapse no gânglio submandibular e enviam fibras pós-ganglionares para as glândulas salivares sublinguais e submandibulares.
O nervo glossofaríngeo possui fibras parassimpáticas que inervam a glândula salivar parótida . As fibras pré-ganglionares partem do NC IX como nervo timpânico e continuam até o ouvido médio, onde formam um plexo timpânico no promontório coclear do mesotímpano. O plexo timpânico dos nervos se reúne e forma o nervo petroso menor e sai pelo forame oval para fazer sinapse no gânglio ótico . Do gânglio ótico, as fibras parassimpáticas pós-ganglionares viajam com o nervo auriculotemporal (ramo mandibular do trigêmeo, NC V 3 ) até a glândula salivar parótida.
Nervo vago
O nervo vago , nomeado após a palavra latina vago (porque o nervo controla uma ampla gama de tecidos-alvo - vago em latim significa literalmente "errante"), tem funções parassimpáticas que se originam no núcleo dorsal do nervo vago e no núcleo ambíguo no CNS. O nervo vago é um parassimpático craniano incomum, pois não se junta ao nervo trigêmeo para chegar aos tecidos-alvo. Outra peculiaridade é que o vago tem um gânglio autônomo associado a ele aproximadamente no nível da vértebra C1. O vago não dá parassimpático ao crânio. O nervo vago é difícil de rastrear definitivamente devido à sua natureza onipresente no tórax e abdome, portanto, as principais contribuições serão discutidas. Vários nervos parassimpáticos saem do nervo vago quando ele entra no tórax. Um nervo é o nervo laríngeo recorrente , que se torna o nervo laríngeo inferior. Do nervo vago esquerdo, o nervo laríngeo recorrente engancha em torno da aorta para viajar de volta para a laringe e esôfago proximal, enquanto, do nervo vago direito, o nervo laríngeo recorrente engancha em torno da artéria subclávia direita para viajar de volta para o mesmo local que sua contraparte. Essas diferentes vias são resultado direto do desenvolvimento embriológico do sistema circulatório. Cada nervo laríngeo recorrente supre a traquéia e o esôfago com inervação secretomotora parassimpática para as glândulas a eles associadas (e outras fibras que não são NP).
Outro nervo que sai dos nervos vagos aproximadamente no nível de entrada no tórax são os nervos cardíacos . Esses nervos cardíacos passam a formar plexos cardíacos e pulmonares ao redor do coração e dos pulmões. À medida que os nervos vagos principais continuam no tórax, eles se tornam intimamente ligados ao esôfago e aos nervos simpáticos dos troncos simpáticos para formar o plexo esofágico. Isso é muito eficiente, pois a função principal do nervo vago a partir daí será o controle dos músculos lisos do intestino e das glândulas . À medida que o plexo esofágico entra no abdome, através do hiato esofágico anterior e posterior, os troncos vago se formam. Os troncos vago então se unem ao gânglio simpático pré-aórtico ao redor da aorta para se dispersar com os vasos sanguíneos e nervos simpáticos por todo o abdômen. A extensão do parassimpático no abdômen inclui o pâncreas, rins, fígado, vesícula biliar , estômago e tubo intestinal . A contribuição vago do parassimpático continua descendo pelo tubo intestinal até o final do intestino médio . O intestino médio termina dois terços do caminho através do cólon transverso próximo à flexura esplênica .
Nervos esplâncnicos pélvicos
Os nervos esplâncnicos pélvicos , S2-4, trabalham em conjunto para inervar as vísceras pélvicas. Ao contrário do crânio, onde um parassimpático é responsável por um determinado tecido ou região, na maior parte dos casos os esplâncnicos pélvicos contribuem com fibras para as vísceras pélvicas, viajando para um ou mais plexos antes de serem dispersos para o tecido alvo. Esses plexos são compostos de fibras nervosas autonômicas mistas (parassimpáticas e simpáticas) e incluem os plexos vesical, prostático, retal, uterovaginal e hipogástrico inferior. Os neurônios pré-ganglionares na via não fazem sinapses em um gânglio como no crânio, mas sim nas paredes dos tecidos ou órgãos que eles inervam. Os caminhos das fibras são variáveis e o sistema nervoso autônomo de cada indivíduo na pelve é único. Os tecidos viscerais da pelve que a via do nervo parassimpático controla incluem os da bexiga urinária, ureteres, esfíncter urinário, esfíncter anal, útero, próstata, glândulas, vagina e pênis. Inconscientemente, o parassimpático causará movimentos peristálticos dos ureteres e intestinos, movendo a urina dos rins para a bexiga e o alimento pelo trato intestinal e, se necessário, o parassimpático auxiliará na excreção da urina da bexiga ou na defecação. A estimulação do parassimpático fará com que o músculo detrusor (parede da bexiga urinária) se contraia e relaxe simultaneamente o músculo esfíncter interno entre a bexiga e a uretra, permitindo que a bexiga esvazie. Além disso, a estimulação parassimpática do esfíncter anal interno relaxa esse músculo para permitir a defecação. Existem outros músculos esqueléticos envolvidos nesses processos, mas o parassimpático desempenha um grande papel na continência e na retenção intestinal.
Um estudo publicado em 2016 sugere que todo débito autonômico sacral pode ser simpático; indicando que o reto, bexiga e órgãos reprodutivos só podem ser inervados pelo sistema nervoso simpático. Esta sugestão é baseada na análise detalhada de 15 fatores fenotípicos e ontogenéticos que diferenciam neurônios simpáticos de parassimpáticos em camundongos. Assumindo que as descobertas relatadas provavelmente se aplicam a outros mamíferos também, essa perspectiva sugere uma arquitetura bipartida simplificada do sistema nervoso autônomo, em que o sistema nervoso parassimpático recebe dados dos nervos cranianos exclusivamente e do sistema nervoso simpático do tórax ao sacro espinhal nervos.
| Órgão | Nervos | Origem da coluna vertebral |
|---|---|---|
| estômago | T5 , T6 , T7 , T8 , T9 , às vezes T10 | |
| duodeno | T5 , T6 , T7 , T8 , T9 , às vezes T10 | |
| jejuno e íleo | T5 , T6 , T7 , T8 , T9 | |
| baço | T6 , T7 , T8 | |
| vesícula biliar e fígado |
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T6 , T7 , T8 , T9 |
| cólon |
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| cabeça pancreática | T8 , T9 | |
| apêndice |
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T10 |
| rins e ureteres |
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T11 , T12 |
Evidências emergentes em modelos de camundongos estão sugerindo que a noção anterior de que os nervos espinhais sacrais são parassimpáticos está incorreta e que eles podem realmente ser simpáticos.
Função
Sensação
As fibras aferentes do sistema nervoso autônomo, que transmitem informações sensoriais dos órgãos internos do corpo de volta ao sistema nervoso central, não são divididas em fibras parassimpáticas e simpáticas como as fibras eferentes. Em vez disso, a informação sensorial autonômica é conduzida por fibras aferentes viscerais gerais .
As sensações viscerais aferentes gerais são, em sua maioria, sensações de reflexo motor visceral inconsciente de órgãos ocos e glândulas que são transmitidas ao SNC. Embora os arcos reflexos inconscientes normalmente sejam indetectáveis, em certos casos eles podem enviar sensações de dor ao SNC mascaradas como dor referida . Se a cavidade peritoneal ficar inflamada ou se o intestino se distender repentinamente, o corpo interpretará o estímulo de dor aferente como de origem somática . Essa dor geralmente não é localizada. A dor também é geralmente referida aos dermátomos que estão no mesmo nível do nervo espinhal que a sinapse visceral aferente .
Efeitos vasculares
A freqüência cardíaca é amplamente controlada pela atividade do marca-passo interno do coração. Considerando um coração saudável, o principal marcapasso é uma coleção de células na borda dos átrios e da veia cava chamada de nó sinoatrial. As células cardíacas exibem automaticidade, que é a capacidade de gerar atividade elétrica independente da estimulação externa. Como resultado, as células do nó geram espontaneamente atividade elétrica que é subsequentemente conduzida por todo o coração, resultando em uma frequência cardíaca regular.
Na ausência de qualquer estímulo externo, a estimulação sinoatrial contribui para manter a freqüência cardíaca na faixa de 60-100 batimentos por minuto (bpm). Ao mesmo tempo, os dois ramos do sistema nervoso autônomo atuam de forma complementar, aumentando ou diminuindo a frequência cardíaca. Nesse contexto, o nervo vago atua no nó sinoatrial retardando sua condução, modulando ativamente o tônus vagal de acordo. Essa modulação é mediada pelo neurotransmissor acetilcolina e alterações a jusante das correntes iônicas e do cálcio das células cardíacas.
O nervo vago desempenha um papel crucial na regulação da frequência cardíaca, modulando a resposta do nó sinoatrial; o tônus vagal pode ser quantificado por meio da investigação da modulação da frequência cardíaca induzida por alterações do tônus vagal. Como consideração geral, o aumento do tônus vagal (e, portanto, a ação vagal) está associado a uma freqüência cardíaca diminuída e mais variável. O principal mecanismo pelo qual o sistema nervoso parassimpático atua no controle vascular e cardíaco é a chamada arritmia sinusal respiratória (RSA). A RSA é descrita como a flutuação fisiológica e rítmica da frequência cardíaca na frequência respiratória, caracterizada pelo aumento da frequência cardíaca durante a inspiração e diminuição durante a expiração.
Atividade sexual
Outro papel que o sistema nervoso parassimpático desempenha é na atividade sexual. Nos homens, os nervos cavernosos do plexo prostático estimulam os músculos lisos nas trabéculas fibrosas das artérias helicoidais enroladas do pênis para relaxar e permitir que o sangue preencha os dois corpos cavernosos e o corpo esponjoso do pênis, tornando-o rígido para se preparar para a relação sexual atividade. Após a emissão da ejaculação, os simpáticos participam e causam o peristaltismo do ducto deferente e o fechamento do esfíncter uretral interno para evitar que o sêmen entre na bexiga. Ao mesmo tempo, os parassimpáticos causam peristaltismo do músculo uretral, e o nervo pudendo causa contração do bulboesponjoso (o músculo esquelético não é via NP), para emitir o sêmen forçosamente. Durante a remissão, o pênis torna-se flácido novamente. Na mulher, há tecido erétil análogo ao masculino, porém menos substancial, que desempenha um grande papel na estimulação sexual. Os NP causam liberação de secreções na mulher que diminuem o atrito. Também na mulher, os parassimpáticos inervam as trompas de falópio , o que ajuda nas contrações peristálticas e na movimentação do oócito para o útero para implantação. As secreções do trato genital feminino auxiliam na migração dos espermatozoides. O PN (e SN em menor grau) desempenha um papel significativo na reprodução.
Receptores
O sistema nervoso parassimpático usa principalmente acetilcolina (ACh) como seu neurotransmissor , embora peptídeos (como a colecistocinina ) possam ser usados. A ACh atua sobre dois tipos de receptores, os receptores colinérgicos muscarínicos e nicotínicos . A maioria das transmissões ocorre em dois estágios: Quando estimulado, o neurônio pré - ganglionar libera ACh no gânglio, que atua nos receptores nicotínicos dos neurônios pós- ganglionares. O neurônio pós-ganglionar então libera ACh para estimular os receptores muscarínicos do órgão-alvo.
Tipos de receptores muscarínicos
Os cinco principais tipos de receptores muscarínicos:
- Os receptores muscarínicos M1 ( CHRM1 ) estão localizados no sistema neural.
- Os receptores muscarínicos M2 ( CHRM2 ) estão localizados no coração e atuam para trazer o coração de volta ao normal após as ações do sistema nervoso simpático: desacelerando a frequência cardíaca , reduzindo as forças contráteis do músculo cardíaco atrial e reduzindo a velocidade de condução do nó sinoatrial e nó atrioventricular . Eles têm um efeito mínimo sobre as forças contráteis do músculo ventricular devido à inervação esparsa dos ventrículos do sistema nervoso parassimpático.
- Os receptores muscarínicos M3 ( CHRM3 ) estão localizados em vários locais do corpo, como nas células endoteliais dos vasos sanguíneos, bem como nos pulmões, causando broncoconstrição . O efeito líquido dos receptores M3 inervados nos vasos sanguíneos é a vasodilatação , pois a acetilcolina faz com que as células endoteliais produzam óxido nítrico , que se difunde para o músculo liso e resulta em vasodilatação. Eles também estão na musculatura lisa do trato gastrointestinal , o que ajuda no aumento da motilidade intestinal e na dilatação dos esfíncteres. Os receptores M3 também estão localizados em muitas glândulas que ajudam a estimular a secreção nas glândulas salivares e em outras glândulas do corpo. Eles também estão localizados no músculo detrusor e no urotélio da bexiga, causando contração.
- Os receptores muscarínicos M4 : nervos colinérgicos pós-ganglionares, possíveis efeitos no SNC
- Os receptores muscarínicos M5 : possíveis efeitos no SNC
Tipos de receptores nicotínicos
Em vertebrados, os receptores nicotínicos são amplamente classificados em dois subtipos com base em seus locais primários de expressão: receptores nicotínicos do tipo muscular (N1) principalmente para neurônios motores somáticos; e receptores nicotínicos do tipo neuronal (N2) principalmente para o sistema nervoso autônomo.
Relação com o sistema nervoso simpático
As divisões simpática e parassimpática geralmente funcionam em oposição uma à outra. A divisão simpática normalmente funciona em ações que requerem respostas rápidas. A divisão parassimpática funciona com ações que não requerem reação imediata. Um mnemônico útil para resumir as funções do sistema nervoso parassimpático é SSLUDD ( excitação sexual , salivação , lacrimejamento , micção , digestão e defecação ).
Significado clínico
As funções promovidas pela atividade no sistema nervoso parassimpático estão associadas ao nosso dia-a-dia. O sistema nervoso parassimpático promove a digestão e a síntese de glicogênio e permite o funcionamento e o comportamento normais.
A ação parassimpática ajuda na digestão e absorção dos alimentos, aumentando a atividade da musculatura intestinal, aumentando a secreção gástrica e relaxando o esfíncter pilórico. É chamada de divisão “descanse e digere” da ANS.
Boyesen , fundador da Psicologia Biodinâmica, modelou uma terapia baseada em uma forma particular de massagem, que usa sons vindos do intestino, auscultados com um estetoscópio, como feedback para entender o momento de transição da função nervosa simpática para a parassimpática.
História
A terminologia "Sistema nervoso parassimpático" foi introduzida por Langley em 1921. Ele foi a primeira pessoa a apresentar o conceito de SNP como a segunda divisão do sistema nervoso autônomo.