Paraves - Paraves

Paravianos
Intervalo temporal:
Último Jurássico - Presente ,165–0  Ma
Dromaeo-avemorphs.png
Exemplos de dinossauros paravianos basais
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clade : Dinosauria
Clade : Saurischia
Clade : Theropoda
Clade : Pennaraptora
Clade : Paraves
Sereno , 1997
Subgrupos
Os pássaros, membros dos paraves, são os únicos dinossauros vivos

Paraves são um grupo difundido de dinossauros terópodes que se originou no período Jurássico Superior . Além dos extintos dromeossaurídeos , troodontídeos , anaciornitídeos e scansoriopterigídeos , o grupo também contém os avialans , entre os quais estão as mais de dez mil espécies de aves vivas . Os primeiros membros dos Paraves são bem conhecidos por possuírem uma garra alargada no segundo dedo do pé, que era mantida fora do solo ao caminhar em algumas espécies.

Descrição

Como outros terópodes, todos os paravianos são bípedes, andando sobre as duas patas traseiras.

Os dentes dos paravianos primitivos eram curvos e serrilhados, mas não semelhantes a lâminas, exceto em algumas espécies especializadas, como Dromaeosaurus albertensis . As serrilhas na borda frontal dos dentes dos dromeossaurídeos e troodontídeos eram muito pequenas e finas, enquanto a borda posterior tinha serrilhas que eram muito grandes e em forma de gancho.

A maioria dos primeiros grupos paravianos eram carnívoros, embora algumas espécies menores (especialmente entre os troodontídeos e primeiros avialans) sejam conhecidas como onívoros, e foi sugerido que uma dieta onívora era o estado ancestral deste grupo, com desenvolvimento de carnívoro estrito em algumas linhagens especializadas. Os fósseis também sugerem que pernas e pés cobertos de penas eram uma condição ancestral, possivelmente tendo se originado nos Celurosauria , mesmo que essa característica tenha se perdido posteriormente em pássaros mais avançados.

Asas

Os paravianos geralmente têm membros anteriores longos e alados, embora estes tenham se tornado menores em muitas espécies que não voam e em algumas linhagens extintas que evoluíram antes do vôo. As asas geralmente tinham três dedos grandes e flexíveis com garras nas primeiras formas. Os dedos se fundiram e enrijeceram e as garras foram muito reduzidas ou perdidas em algumas linhagens avançadas. Uma articulação do punho cada vez mais assimétrica, uma tendência que remonta aos primitivos celurossauros , permitia que os membros anteriores se alongassem e uma elaboração de sua plumagem, características que possibilitaram a evolução do vôo oscilante.

Muitos dos primeiros membros dos Paraves tinham asas bem desenvolvidas e longas penas nas patas traseiras, que, em alguns casos, formavam um segundo conjunto de aerofólios. Essas espécies, mais famosamente representadas pelo Microraptor gui , costumam ser chamadas de "dinossauros de quatro asas". Embora tenha sido sugerido que essas asas traseiras teriam impedido alguns paravianos de se locomover no solo, e que eles devem ter vivido em árvores, há muito pouca evidência de que qualquer um dos primeiros paravianos fosse capaz de escalar. Este aparente paradoxo foi abordado por estudos posteriores que mostraram que os primeiros paravianos como o Microraptor eram capazes de voar voando e lançando-se do solo para o ar sem depender de escaladas. O microraptor em particular também parece representar um caso de vôo evoluindo independentemente da linhagem do pássaro dentro dos Paraves.

Pés e garra de foice

A maioria dos terópodes caminhava com três dedos em contato com o solo, mas rastros de pegadas fossilizadas confirmam que muitos paravianos basais, incluindo dromeossaurídeos, troodontídeos e alguns primeiros avialanos, mantinham o segundo dedo do pé fora do chão em uma posição hiperextendida, com apenas o terceiro e o quarto dedos carregando o peso do animal. Isso é chamado de didactia funcional. O segundo dedo do pé alargado apresentava uma garra anormalmente grande e curva em forma de foice (mantida fora do chão ou "retraída" ao caminhar). Essa garra era especialmente grande e achatada de lado a lado nos eudromaeossauros predadores de grande porte . Nessas primeiras espécies, o primeiro dedo do pé ( hálux ) era geralmente pequeno e angulado para dentro em direção ao centro do corpo, mas só se tornava totalmente revertido em membros mais especializados da linhagem do pássaro. Uma espécie, Balaur bondoc , possuía um primeiro dedo do pé que foi altamente modificado em paralelo com o segundo. O primeiro e o segundo dedo de cada pé de B. bondoc foram mantidos retraídos e apresentavam garras alargadas em forma de foice.

Deinonychus "garra de foice"

Uma das características mais conhecidas dos paravianos é a presença de uma "garra em foice" ampliada e fortemente curvada em um segundo dedo do pé hiperextensível, modificada para manter a garra em forma de foice longe do solo ao caminhar, mais notavelmente desenvolvida nos dromeossaurídeos e troodontídeos. Embora essa garra característica e suas modificações associadas à anatomia do pé (como um metatarso encurtado em eudromaeosaurs ) fossem conhecidas desde meados do século 20, suas possíveis funções eram objeto principalmente de especulação, e poucos estudos reais foram publicados. A especulação inicial considerou as garras como instrumentos de corte usados ​​para estripar presas grandes. Nesse cenário, o pé superior encurtado serviria como um ponto de ancoragem para tendões poderosos para melhorar a habilidade de chute. No entanto, estudos subsequentes da forma real da garra mostraram que a parte inferior da garra estava apenas fracamente quilhada e não teria sido um instrumento de corte eficaz. Em vez disso, parecia mais um instrumento de engate. Manning et al. sugeriu em 2006 que as garras eram semelhantes a grampos e eram usadas para escalar e, no caso de espécies ou indivíduos maiores, escalar os flancos de presas muito grandes.

Um estudo maior sobre a função da foice, publicado em 2011 por Fowler e colegas, concluiu que o estudo anterior de Manning e colegas estava correto e que as "garras da foice" teriam sido ineficazes como armas de corte. Eles compararam a anatomia geral das garras e do pé de várias espécies primitivas com os pássaros modernos para esclarecer suas funções reais. Fowler e seus colegas mostraram que muitos pássaros predadores modernos também têm garras aumentadas no segundo dedo do pé. Nos raptores modernos, essas garras são usadas para ajudar a agarrar e segurar presas de tamanhos menores ou iguais ao do predador, enquanto os pássaros usam seu peso corporal para prender suas presas no chão e comê-las vivas. Fowler e colegas sugeriram que esse comportamento é inteiramente consistente com a anatomia de dromeossaurídeos avançados como o Deinonychus , que tinha dedos dos pés ligeiramente opostos e tendões fortes nos dedos dos pés e no pé. Isso torna provável que dromeossaurídeos avançados também usassem suas garras para furar e agarrar sua presa para ajudar a prendê-la ao solo, enquanto usam batidas de asas rasas e movimentos de cauda para se estabilizar. Outras linhas de evidência para esse comportamento incluem dentes que tinham grandes serrilhas em forma de gancho apenas na borda posterior (útil para puxar a carne para cima, em vez de cortá-la) e grandes garras nas asas (para maior manobra da presa enquanto a envolve com as asas) .

Em dromeossaurídeos mais primitivos e em troodontídeos, os pés não eram tão especializados e as garras não eram tão grandes ou em forma de gancho. Além disso, as articulações dos dedos dos pés permitiam mais amplitude de movimento do que os movimentos simples de cima para baixo de dromeossaurídeos avançados. Isso torna provável que essas espécies se especializassem em presas menores que poderiam ser imobilizadas usando apenas os dedos internos, não exigindo que os pés fossem tão fortes ou robustos.

Dicotomia nos tamanhos do corpo

Os exemplos mais extremos de miniaturização e progênese são encontrados em Paraves. Os ancestrais dos Paraves começaram a encolher de tamanho no início do Jurássico, 200 milhões de anos atrás, e evidências fósseis mostram que essa linha de terópodes desenvolveu novas adaptações quatro vezes mais rápido do que outros grupos de dinossauros e estava encolhendo 160 vezes mais rápido do que outras linhagens de dinossauros. crescente. Turner et al . (2007) sugeriu que a miniaturização extrema era ancestral para o clado, cujo ancestral comum foi estimado em cerca de 65 centímetros (26 polegadas) de comprimento e 600–700 gramas (21–25 onças) de massa. Em Eumaniraptora , tanto Dromaeosauridae quanto Troodontidae passaram mais tarde por quatro eventos independentes de gigantismo, três vezes em dromeossaurídeos e uma vez em troodontídeos, enquanto a massa corporal continuou a diminuir em muitas formas dentro de Avialae . Os fósseis mostram que todos os primeiros membros dos Paraves encontrados até hoje começaram pequenos, enquanto Troodontidae e Dromaeosauridae aumentaram gradualmente de tamanho durante o período Cretáceo.

Evolução

Relacionamentos

Pennaraptora

Oviraptorosauria

Paraves

Scansoriopterygidae

Xiaotingia

Yixianosaurus

Pedopenna

Aurornis

Serikornis

Eosinopterix

Anchiornis

Eumaniraptora

Troodontidae

Dromaeosauridae

Avialae

Cladograma seguindo os resultados de um estudo filogenético de Lefèvre et al. , 2017

Paraves é um clado baseado em ramos definido para incluir todos os dinossauros que estão mais intimamente relacionados com as aves do que com os oviraptorossauros . O ancestral paravian é o ancestral comum mais antigo de pássaros, dromeossaurídeos e troodontídeos, que também não era ancestral dos oviraptorossauros . Os paravianos compreendem três subgrupos principais: Avialae , incluindo Archaeopteryx e pássaros modernos, bem como os dromeossaurídeos e troodontídeos , que podem ou não formar um grupo natural .

O nome 'Paraves' (grego pará , par ' ' ao lado, próximo a '+ aves latinas , plural de avis ' pássaro ') foi cunhado por Paul Sereno em 1997. O clado foi definido por Sereno em 1998 como um clado baseado em ramos contendo todos Maniraptora mais perto de Neornithes (que inclui todos os pássaros que vivem no mundo hoje) do que de Oviraptor .

Em 1997, um clado baseado em nó chamado Eumaniraptora ("true maniraptorans") foi nomeado por Padian, Hutchinson e Holtz. Eles definiram seu clado para incluir apenas avialans e deinonicossauros. Paraves e Eumaniraptora são geralmente considerados sinônimos, embora alguns estudos filogenéticos sugiram que os dois grupos têm um conteúdo semelhante, mas não idêntico; Agnolín e Novas (2011) recuperaram scansoriopterigídeos e alvarezsaurídeos como paravianos que não eram eumaniraptoranos, enquanto Turner, Makovicky e Norell (2012) recuperaram Epidexipteryx como o único paraviano não eumaniraptorano conhecido. Uma definição quase idêntica, "o grupo de terópodes que inclui todos os táxons mais próximos de Passer do que de Dromaeosaurus ", foi usada por Agnolín e Novas (2013) para seu clado Averaptora .

Desde a década de 1960, os dromeossaurídeos e troodontídeos costumam ser classificados juntos em um grupo ou clado chamado Deinonychosauria , inicialmente com base na presença de um segundo dedo retrátil com garra em forma de foice (agora também conhecido por estar presente em alguns avialans). O nome Deinonychosauria foi cunhado por Ned Colbert e Dale Russell em 1969 e definido como um clado (todos os terópodes mais próximos dos dromeossaurídeos do que dos pássaros) por Jacques Gauthier em 1986. No entanto, vários estudos mais recentes lançaram dúvidas sobre a hipótese de que os dromeossaurídeos e os troodontídeos eram mais intimamente relacionados entre si do que os pássaros, mas descobriram que os troodontídeos eram mais parentes dos pássaros do que dos dromeossaurídeos. Como Deinonychosauria foi originalmente definido como todos os animais mais próximos de dromeossaurídeos do que de pássaros sem referência específica a troodontídeos, isso tornaria Deinonychosauria um sinônimo de Dromaeosauridae.

Em 2015, Chatterjee criou Tetrapterygidae na segunda edição de seu livro The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution , onde incluiu Microraptor , Xiaotingia , Aurornis e Anchiornis ; juntos, eles foram propostos para ser o grupo irmão dos Avialae . Paraves , Eumaniraptora e Averaptora são geralmente considerados sinônimos. Deinonychosauria é um sinônimo de Dromaeosauridae se os troodontídeos estiverem mais próximos de Avialae, como agora parece provável. Tetrapterygidae é um agrupamento polifilético de gêneros paravianos basais de quatro asas.

Origem e evolução inicial

Os paravianos divergiram de outros maniraptoranos não depois de 160 Mya; cerca de 65 Mya mais tarde, os ancestrais das aves modernas divergiram de outros paravianos em aproximadamente 95 Mya.

Com exceção do grupo da coroa de pássaros modernos, que são descendentes diretos na linhagem do caule dos Paraves, não há sobreviventes ou material genético, portanto, toda a sua filogenia é inferida apenas do registro fóssil. O fóssil prototípico é o Archaeopteryx , do qual 11 exemplos inteiros ou parciais foram encontrados.

Veja também

Referências

links externos