Cuidado parental em pássaros - Parental care in birds
O cuidado parental refere-se ao nível de investimento fornecido pela mãe e pelo pai para garantir o desenvolvimento e a sobrevivência de seus filhos. Na maioria das aves, os pais investem profundamente em seus descendentes como um esforço mútuo, tornando a maioria deles socialmente monogâmica durante a temporada de reprodução. Isso acontece independentemente de haver uma incerteza paterna.
Origem
Os pássaros se originaram dos primeiros dinossauros terópodes e sofreram miniaturização do corpo por um período de 50 milhões de anos. Mudanças na anatomia são rearranjos da massa corporal, adultos retêm traços juvenis, incluindo grande massa cerebral e olhos, apesar de um focinho menor (pedomorfismo) e habilidades aéreas. (Michael SY Lee, Andrea Cau, Darren Naish e Gareth J. Dyke)
O Archaeopteryx foi a primeira ave fóssil registrada com penas evoluídas. O membro anterior do Archaeopteryx poderia ter sido usado para o cuidado dos pais com a prole porque as penas aumentadas eram possivelmente usadas para proteger a prole dos raios do sol e para voar. (Carey, JR e Adams. J (2001)) Avialans potenciais mais velhos foram identificados, incluindo Anchiornis , Xiaotingia e Aurornis .
Kavanau (1987) foi o primeiro a descobrir que o cuidado biparental único visto em pássaros modernos provavelmente evoluiu de pássaros extintos. Eles desenvolveram a habilidade de fornecer proteção, escolta, nutrição e habilidades de guarda de ovos para seus filhotes. A evolução da homeotermia e do vôo provavelmente ocorreu em aves biparentais com filhotes precoces. Kavanau disse que os pássaros existentes (David J. Varricchio) evoluíram e aprenderam a voar através da evolução para acessar os ninhos terrestres mais rapidamente. (Kavanau)
Van Rhijn (1984, 1990), Handford e Mares (1985) e Elzanowski (1985) foram os primeiros a anunciar a primeira forma de cuidado parental como sendo cuidado monoparental masculino.
Wesolowsi (1994) contradisse o raciocínio de Kavanau ao dizer que o voo evoluiu devido ao cuidado parental e não à reprodução como se pensava anteriormente. Enquanto o vôo estava sendo aprimorado em estágios evolutivos, a falta de cuidado dos pais significava que o número crescente de ovos grandes exigia um nível mais alto de investimento. Isso criou filhotes que conseguiam voar logo após a eclosão, o que é conhecido como precoce, na forma de cuidados paternos não assistidos (somente machos). O próximo estágio de evolução substituiu isso com cuidado bi-parental (com algumas exceções). Ligon (1999) sugeriu com Vehrencamp (2000) que a incubação masculina existiu primeiro e mais tarde deu lugar à incubação compartilhada e finalmente apenas feminina.
Uma possível linha do tempo evolutiva (Kavanau):
Dinossauros terópodes → Aves desenvolveram cuidados bi-parentais únicos → Aves aviárias desenvolveram homeotermia e voo
Burley e Johnson (2002), Tullberg et al. (2002), Prum (2002) e Varricchio et al. (1999) questionou a mudança evolutiva masculina de nenhum cuidado para o cuidado masculino. Eles propuseram, como o modelo de Kavanau, que o cuidado parental veio primeiro, levando ao cuidado bi-parental nas aves existentes.
A origem do cuidado parental em aves ainda é um tópico controverso hoje. (Tomasz Wesolowski)
Diferentes modos de cuidado parental
Cuidado Bi-parental
O cuidado bi-parental é a forma mais comum em pássaros, especialmente em passeriformes. Um casal de acasalamento contribui igualmente para alimentar e proteger a prole. Ocorre em aproximadamente 85% das espécies de aves. O filhote se beneficia do cuidado mútuo às custas do futuro sucesso reprodutivo dos pais. Cada pai tenta encontrar um parceiro que não abandone o ninho e que tenha grandes qualidades que demonstrem suas habilidades parentais (por exemplo, dicas ornamentais). A hipótese dos bons pais afirma que os pássaros podem investir mais energia em sua própria taxa de sobrevivência ao escolher um parceiro ideal.
A evolução em parceiros potenciais para anunciar suas forças parentais através de pistas ornamentais (por exemplo, uma mancha amarela no peito em pardais ibéricos ) é baseada na hipótese de alocação diferencial. Essa hipótese afirma que quanto maior a sugestão ornamental de um parceiro, mais investimento é colocado na prole. Como resultado do cuidado bi-parental, os descendentes são geralmente mais fortes do que as aves que são cuidadas apenas por um dos progenitores nos pardais ibéricos. (Vicente García-Navas)
Cuidado materno vs paterno
No cuidado bi-parental, o homem fornece comida e a mulher é a cuidadora. Ambos garantem a sobrevivência da prole. A fêmea pode cuidar de seus filhotes cobrindo-os para mantê-los aquecidos, protegendo-os do sol ou da chuva e protegendo-os da predação. O macho também pode alimentar a fêmea, que por sua vez regurgita a comida para os filhotes. Nos vireos femininos de olhos vermelhos, os papéis são invertidos. Adultos não reprodutores ou juvenis em pica-paus da bolota contribuem com o cuidado por meio da colaboração com os pais. (Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin e Darryl Wheye)
Cuidado monoparental
Cuidado apenas com machos ocorre em apenas 1% das espécies de aves (aproximadamente 90 espécies). O cuidado apenas com as fêmeas ocorre em 8% das espécies (aproximadamente 772 espécies). (Andrew Cockburn) Uma hipótese afirma que o pai que investe menos esforço reprodutivo em comparação ao seu parceiro, terá uma chance maior de desertar porque perde menos se uma prole bem-sucedida não for produzida. No entanto, em algumas aves (como a pipa caracol encontrada na América do Sul, Caribe e Flórida), o macho e a fêmea às vezes competem para ver qual delas abandonará o ninho, independentemente de qual delas investiu mais no esforço reprodutivo. Robert Trivers (1972)
Cuidado parental em espécies poliândricas
O cuidado com a poliandria ocorre em cerca de 9% das espécies de aves (aproximadamente 852 espécies). (Andrew Cockburn) As duas formas de poliandria são a poliandria sequencial e simultânea. A poliandria sequencial se refere à estratégia de acasalamento que as fêmeas usam em certas situações. Primeiro, eles se acasalam com um macho e criam a prole por um curto período de tempo. Em seguida, eles irão acasalar com outro macho e cuidar dessa ninhada, resultando em mais diversidade genética e quantidade de descendentes por estação. As fêmeas nunca incubam os filhotes sozinhas, a menos que o macho tenha sido morto. Alguns exemplos de pássaros que praticam poliandria sequencial incluem maçaricos pintados e falaropos de pescoço vermelho . A restrição , a pequena restrição de Temminck , a tarambola-da-montanha e o sanderling têm em comum o fato de que as fêmeas põem uma ninhada de ovos e o macho os incuba. As segundas ninhadas são incubadas pela própria fêmea.
Na poliandria, uma fêmea acasala com vários machos (e um macho acasala apenas com uma fêmea) e é um sistema de acasalamento único que ocorre em menos de 1% de todas as espécies de pássaros. Os papéis dos pais são invertidos e fazem com que os machos forneçam a maior parte dos cuidados dados aos filhos. Os papéis dos pais também causam um reverso na diferenciação fenotípica (genética), resultando em mulheres mais coloridas e maiores em comparação com os homens.
Existem dois tipos principais de poliandria: poliandria simultânea e poliandria sequencial. Um subtipo ainda mais raro, denominado poliandria simultânea cooperativa, também existe em algumas espécies.
Na poliandria simultânea, a fêmea vai dominar um determinado território que contém vários pequenos ninhos com dois ou mais machos, que cuidam da prole. Os papéis parentais são únicos, uma vez que as mulheres competem pelos homens, que fazem a maior parte do trabalho de cuidado parental. Os jaçanãs do norte praticam a poliandria simultânea.
As fêmeas acasalam com os machos em seu território, geralmente no mesmo dia. Em troca, as fêmeas ajudarão a defender o território. Nenhuma cópula ocorre durante o período de incubação e durante as primeiras seis semanas após a eclosão da prole. Se os ovos forem perdidos, a fêmea acasalará com os machos novamente. Isso pode levar à competição em algumas espécies.
Na poliandria simultânea cooperativa, vários machos acasalam com uma única fêmea e uma ninhada de ovos mistos (pertencentes a vários machos) é cuidada por todo o grupo. As espécies que exibem esse comportamento incluem certos tipos de pica-pau-bolota e gavião-harris.
Na poliandria sequencial (a forma mais comum de poliandria), uma fêmea acasala com um macho e põe seus ovos. Essa fêmea então parte, deixando o macho cuidar da ninhada enquanto ela repete o processo com outro macho. As espécies que exibem este comportamento incluem certos tipos de falaropos de pescoço vermelho e vermelho e maçaricos pintados que se reproduzem na América do Sul. (Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin e Darryl Wheye)
Fatores que afetam o cuidado parental
Condições ecológicas
A proporção entre homens e mulheres tem efeito sobre o tipo e a quantidade de cuidados prestados. Com um aumento na disponibilidade de parceiros em algumas aves (como o pardal), a taxa de abandono das fêmeas aumenta levando a mais cuidados monoparentais. Quando os pardais fêmeas foram expostos a um grande número de parceiros machos, aproximadamente 50% das fêmeas abandonaram seu primeiro ninho quando os filhotes tinham, em média, 14,3 dias de idade. Os pais assumiram com sucesso todos os deveres parentais (Pilastro).
As aves fêmeas podem determinar o sexo de seus filhotes
As aves fêmeas são capazes de produzir mais aves de um determinado gênero, que têm maior probabilidade de sobreviver em condições extremas. Nos pássaros, o óvulo da fêmea determina o sexo da prole, não o esperma do macho. Em tentilhões-zebra , um estudo mostrou o efeito da comida na produção da proporção de gênero. Para as mulheres, a produção de ovos é um processo metabolicamente exaustivo e de drenagem da nutrição. Descobriu-se que o sexo do ovo logo após sua postura e a quantidade de nutrientes disponibilizados para um embrião em crescimento também podem ser determinados. Ovos maiores significam crias maiores com uma taxa de sobrevivência mais alta.
Em um estudo com tentilhões-zebra, foi determinado que aqueles que foram alimentados com uma dieta de qualidade inferior colocaram ovos que eram mais leves e menos ricos em nutrientes do que os tentilhões-zebra que foram alimentados com uma dieta de qualidade superior. Portanto, aqueles alimentados com uma dieta de qualidade inferior produziram mais filhos, enquanto aqueles alimentados com uma dieta de qualidade superior produziram mais filhas (ovos maiores e mais ricos em nutrientes) porque, na natureza, as crias fêmeas precisam de mais nutrição do que os machos para sobreviver e crescer. Os machos precisam de menos nutrição porque não põem ovos. Como os tentilhões-zebra podem aumentar a taxa de sobrevivência de suas espécies, isso pode ser visto como uma adaptação de "cuidado parental pré-nascimento". (Nicholas B. Davies)
Tempo e temperatura (homeotermia) de reprodução
A maioria dos pássaros se reproduz mais cedo se a primavera chegar mais cedo. A mudança climática torna difícil perceber uma conexão entre a temperatura e o tempo de reprodução. Visser et al. (2009) tentou encontrar essa conexão com um experimento de 6 anos em peitos grandes ( Parus major ). Se a primavera chegar três semanas antes, as aves têm maior probabilidade de se reproduzir mais cedo. Isso se deve ao desenvolvimento anterior da plumagem de reprodução e outras pistas. Visser descobriu que esse é o caso tanto em aves selvagens quanto em cativeiro. As temperaturas mais altas do início da primavera também levam a níveis mais elevados de cuidado dos pais, decorrentes de mais comprometimento e menos chance de abandono por parte de qualquer um dos pais. Como os pais encontram parceiros para se reproduzir mais cedo, isso pode ser visto como uma adaptação do cuidado parental pré-nascimento devido a menos abandono.
Benefícios e custos de cuidados parentais
O investimento parental é qualquer forma de investimento feito por um pai que aumenta a taxa de sobrevivência de um filho (sucesso reprodutivo) às custas da capacidade do pai ou da mãe de desviar o investimento para uma nova ninhada. O custo deve render benefícios suficientes para garantir a sobrevivência da raça atual e futura. Se os pais investirem muito cuidado parental na ninhada atual, sua ninhada futura estará em risco ou deixará de existir totalmente. Existe um nível ideal de investimento parental que garantirá a sobrevivência e a qualidade ideal de ambas as crias. David Lack (1958)
O tamanho da ninhada (número de ovos postos por ninhada) é outro fator que afeta a qualidade e a taxa de sobrevivência. Para aumentar o sucesso reprodutivo ao longo da vida de um parceiro, os pais devem distribuir o investimento parental de forma eficaz entre a ninhada atual e a futura. GC Williams (1966)
Se houver um nível mais alto de alimentação em aves como os papa-moscas ( Ficedula albicollis ), então há um aumento no investimento dos pais durante a estação de acasalamento. No entanto, o sucesso reprodutivo da futura ninhada diminuirá. (Gustafsson & Sutherland, 1988) A causa pode ser que o esforço reservado para a reprodução é diminuído pela necessidade de manter o sistema imunológico, o que leva a uma condição fisiológica que impede a reprodução. (Sheldon e Verhulst, 1996; Norris e Evans, 2000)
Na maioria das espécies de pássaros, as fêmeas investem mais nos cuidados dos pais do que os machos às custas do sucesso reprodutivo. Se ambos os pais contribuem para a alimentação e proteção dos filhotes na mesma proporção, o sucesso reprodutivo dos pais aumenta enquanto estão juntos. A deserção de qualquer parceiro seria um revés porque o investimento dos pais seria desviado para encontrar um novo parceiro. Um macho geralmente deserta primeiro porque a fertilização interna permite que o macho engravide e vá embora. Os machos dependem muito da quantidade de descendentes para o sucesso reprodutivo.
Uma hipótese foi testada na América do Sul para ver se as espécies de pássaros responderiam mais agressivamente a um predador adulto (um falcão) do que suas contrapartes do Norte, porque se preocupam mais com o futuro sucesso reprodutivo devido ao tamanho menor da ninhada. Por outro lado, aqueles na América do Norte respondem mais agressivamente a um predador de prole (um gaio) porque se preocupam mais com sua ninhada atual devido a um tamanho de ninhada maior. (Cameron Ghalambor e Thomas Martin (2001))
Freqüentemente, os pais mudam o nível de cuidado parental fornecido para administrar os custos e benefícios do cuidado parental. As espécies de passeriformes na América do Norte têm um tamanho grande de ninhada contendo 4-6 filhotes e uma taxa de sobrevivência de adulto de 50%, e aquelas na América do Sul têm um tamanho de ninhada menor contendo 2–3 filhotes e uma taxa de sobrevivência de adulto de 75%. Um aumento no investimento dos pais (mostrado pelo número de viagens feitas) também aumenta a ameaça de predação. O número de visitas diminuiu na presença de predadores de aves adultas e predadores de descendentes foi observado em 5 espécies de aves no mesmo estudo. Foi feita uma comparação entre as mesmas espécies no Norte e no Sul (estamenha, tordo, toutinegra, papa-moscas e carriça).
Os pais também podem variar o investimento parental para atender aos requisitos atuais da ninhada. Em 2011, as espécies hihi ( Notiomystis cincta ) foram alimentadas com uma solução açucarada para tornar a boca mais vermelha. Bocas mais vermelhas agiam como uma dica ornamental, sinalizando uma prole mais saudável para um parceiro em potencial. O experimento mostrou que aqueles alimentados com a solução açucarada tinham uma chance maior de criar uma futura ninhada adicional durante a mesma estação de acasalamento. (Rose Thorogood e colegas (2011))
Vantagens evolutivas
As aves fêmeas podem alterar o desenvolvimento da prole, alterando os esteróides nos ovos
Na gaivota-de-dorso-preto ( Larus fuscus ), as fêmeas que foram alimentadas com suplementos e tinham uma condição corporal superior produziram ovos com um nível mais baixo de andrógenos (como a testosterona). (Verboven et al. (2003)) Isso sugere que as fêmeas com uma condição corporal inferior (que se correlaciona com condições precárias) provavelmente aumentam a qualidade ou a sobrevivência do pintinho depositando maiores quantidades de andrógeno em seus ovos. Embora estejam associados a compensações, os esteróides da gema podem ajudar a compensar as condições hostis e servir como uma forma pré-natal de investimento dos pais.
Vantagens anatômicas e fisiológicas
Após observação mais atenta da gema em alguns ovos de pássaros, anticorpos principalmente IgY (ou IgG ). O feto de ave em crescimento esgota a gema que contém IgY. Após a eclosão, o filhote começa a criar seu próprio IgY, mas os anticorpos da mãe ainda influenciam o desenvolvimento e a taxa de crescimento. Este IgY é extremamente importante para evitar problemas decorrentes de um sistema imunológico deprimido. No caso de bursectomia cirúrgica de uma ave mãe, as células T auxiliares que normalmente atacam os patógenos tornam-se deprimidas. As aves jovens estão em risco de doença e podem ter uma taxa de sobrevivência mais baixa dependendo das condições ambientais (Grindstaff 2003).
Os carotenóides na gema do ovo são responsáveis pela cor vermelha ou amarela. Eles protegem os tecidos subjacentes do feto dos radicais livres no meio ambiente. A proteção contra danos causados por lipídios em pássaros é aumentada pela vitamina E e outros antioxidantes que são infundidos com os carotenóides e a gema. Esses mesmos antioxidantes também previnem a destruição dos anticorpos maternos (IgY), que são extremamente importantes para a taxa de sobrevivência e podem ser vistos como uma forma de cuidado parental pré-nascimento. (Grindstaff)
Métodos de prestação de cuidados
Pardais ibéricos
Existe uma distinção clara entre os papéis de ambos os progenitores no pardal-rochoso ibérico. A fêmea incuba os ovos por 11–14 dias antes de eclodirem. Em seguida, a fêmea alimenta os filhotes enquanto o macho os ensina a voar e deixar o ninho, geralmente dentro de 18 dias após o nascimento. O macho também alimenta a prole um pouco menos da metade do tempo, aliviando a carga da fêmea. Os pardais das rochas geralmente trazem um alimento por viagem, outras vezes protegendo o ninho. Foi comumente observado que esta espécie vem ao ninho para proteger seus filhotes quando eles não estão trazendo comida, muitas vezes como uma tática para dissuadir predadores. Os pardais das rochas levantam a cabeça para exibir sua mancha amarela e fazem barulho ao vigiar. (Rikón, Amanda Garcia Del)
Shorebirds
Os filhotes do Shorebird são precoces, com os pais oferecendo baixo investimento parental, mas ainda atendendo aos requisitos da prole por meio da poligamia colaborativa. O sucesso reprodutivo futuro depende de mudanças no investimento dos pais, onde baixo investimento resulta em maiores oportunidades de acasalamento e alto investimento resulta em menores oportunidades de acasalamento (menor sucesso reprodutivo futuro). A hipótese do conflito sexual se ajusta a ambos os resultados mais do que a hipótese do investimento parental. (Gavin H. Thomas, Tamás Székely)
Correlação entre pistas ornamentais e cuidado parental
Pardais ibéricos ( Petronia petronia )
Existe uma correlação positiva entre as pistas ornamentais e o cuidado parental investido nos pardais ibéricos (Vincente Garcia-Navas). Os machos mostram mais esforço dos pais se sua parceira tiver uma mancha amarela maior no peito. Além disso, filhotes maiores foram produzidos por machos com manchas mamárias amarelas maiores. Também há uma conexão entre uma mancha mamária amarela maior e um maior esforço dos pais, mas apenas no caso dos homens. Os machos que acasalaram com as fêmeas com uma grande mancha amarela no peito tiveram uma maior taxa de visitas aos seus descendentes. Os machos maiores procriavam mais tarde e alimentavam seus filhotes mais do que seus homólogos menores. Os machos maiores não têm pressa em acasalar porque estão em melhores condições e podem avaliar suas opções. (Rikón, Amanda Garcia Del)
Yellowthroats comuns ( Geothlypis trichas )
Dois pares de espécies de garganta-amarela comuns foram analisados em Wisconsin e Nova York quanto ao efeito de dicas ornamentais no cuidado parental. Os machos possuem uma máscara facial preta e uma mancha amarela (peito, garganta e barriga), que geralmente está completamente ausente nas mulheres. Em ambos os estados dos EUA, os machos de garganta amarela com uma mancha maior tiveram um menor investimento dos pais em seus filhotes, porém o ornamento envolvido variou. Em Wisconsin, os homens com uma máscara facial maior mostraram menor cuidado parental e sua mancha amarela não teve efeito sobre o cuidado parental. Em Nova York, os homens com uma mancha amarela maior mostraram menor cuidado parental e sua máscara facial maior não teve efeito sobre o cuidado parental. (Alonzo, Suzanne H.) As mulheres em Wisconsin não foram afetadas por uma máscara facial preta maior na prestação de cuidados parentais e, da mesma forma, as mulheres em Nova York não foram afetadas pelo tamanho da mancha amarela, conflitando com a hipótese dos bons pais (sinais ornamentais maiores levam a maiores cuidado paterno). A hipótese de troca coincide com os resultados que afirmam que pistas ornamentais maiores nos machos levam a menos investimento dos pais porque seu esforço é desviado para encontrar mais parceiros para o sucesso reprodutivo futuro ou manter territórios.
Pied flycatchers
Os papa-moscas Pied machos mais velhos com distintivos grandes tiveram mais dificuldade em estabelecer um território quando comparados com aqueles com distintivos menores. No entanto, os machos mais jovens com tamanhos de distintivos grandes que se apoderaram do território forneceram menos cuidados dos pais (alimentação) do que aqueles com tamanhos de distintivos menores e as fêmeas. O investimento parental total e o sucesso reprodutivo futuro entre os dois grupos de machos não foram afetados, porque as fêmeas ajustaram seu investimento parental para acomodar o macho. O tamanho grande do distintivo leva a um aumento na competição entre machos porque eles desviam o investimento dos pais para exibir seu distintivo durante a temporada de acasalamento.