Evento de extinção Permiano-Triássico - Permian–Triassic extinction event

Intensidade de extinção.svgCambrian Ordovician Silurian Devonian Carboniferous Permian Triassic Jurassic Cretaceous Paleogene Neogene
Intensidade de extinção marinha durante o Fanerozóico
%
Milhões de anos atrás
Intensidade de extinção.svgCambrian Ordovician Silurian Devonian Carboniferous Permian Triassic Jurassic Cretaceous Paleogene Neogene
Gráfico de intensidade de extinção (porcentagem de gêneros marinhos que estão presentes em cada intervalo de tempo, mas não existem no intervalo seguinte) vs tempo no passado. Os períodos geológicos são anotados (por abreviatura e cor) acima. O evento de extinção Permiano-Triássico é o evento mais significativo para gêneros marinhos, com pouco mais de 50% (de acordo com esta fonte) morrendo. ( fonte e informações da imagem )
Limite Permiano-Triássico na Praia Frazer em New South Wales , com o evento End Permian Extinction localizado logo acima da camada de carvão.

O evento de extinção Permiano-Triássico ( PT , P-Tr ) , também conhecido como Extinção do Fim do Permiano e coloquialmente como Grande Morrendo , formou a fronteira entre os períodos geológicos Permiano e Triássico , bem como entre as eras Paleozóica e Mesozóica , aproximadamente 251,9 milhões de anos atrás. É o evento de extinção conhecido mais grave da Terra , com a extinção de 57% das famílias biológicas , 83% dos gêneros , 81% das espécies marinhas e 70% das espécies de vertebrados terrestres . Foi a maior extinção em massa conhecida de insetos .

Há evidências de um a três pulsos distintos, ou fases, de extinção. O consenso científico é que as causas da extinção foram as temperaturas elevadas e a anóxia oceânica generalizada e a acidificação dos oceanos devido às grandes quantidades de dióxido de carbono que foram emitidas pela erupção das Armadilhas Siberianas . Também foi proposto que a queima de depósitos de hidrocarbonetos , incluindo petróleo e carvão, pelas armadilhas da Sibéria e as emissões de metano por microrganismos metanogênicos contribuíram para a extinção.

A velocidade de recuperação da extinção é disputada. Alguns cientistas estimam que demorou 10 milhões de anos (até o Triássico Médio ), devido à gravidade da extinção e porque as condições sombrias retornaram periodicamente por mais 5 milhões de anos. No entanto, estudos em Bear Lake County , perto de Paris, Idaho e locais próximos em Idaho e Nevada mostraram uma recuperação relativamente rápida em um ecossistema marinho localizado no início do Triássico , levando cerca de 3 milhões de anos para se recuperar, sugerindo que o impacto da extinção pode ter foi sentido de forma menos severa em algumas áreas do que em outras.

Namorando

Anteriormente, pensava-se que as sequências de rocha abrangendo a fronteira do Permiano-Triássico eram muito poucas e continham muitas lacunas para os cientistas determinarem seus detalhes com segurança. No entanto, agora é possível datar a extinção com uma precisão milenar. O zircão U – Pb data de cinco leitos de cinzas vulcânicas da Seção do Estratótipo Global e Ponto para o limite Permiano-Triássico em Meishan , China , estabelece um modelo de idade de alta resolução para a extinção - permitindo a exploração das ligações entre a perturbação ambiental global, o carbono interrupção do ciclo , extinção em massa e recuperação em escalas de tempo milenares. A extinção ocorreu entre 251,941 ± 0,037 e 251,880 ± 0,031 milhões de anos atrás, uma duração de 60 ± 48 mil anos. Uma grande (aproximadamente 0,9%), redução global abrupta na proporção do isótopo estável carbono-13 para aquele do carbono-12 coincide com esta extinção, e às vezes é usado para identificar o limite Permiano-Triássico em rochas que são inadequadas para radiometria namoro . Outras evidências de mudança ambiental em torno do limite P – Tr sugerem um aumento de 8 ° C (14 ° F) na temperatura e um aumento no CO
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níveis por 2000  ppm (para comparação, a concentração imediatamente antes da revolução industrial era280 ppm , e a quantidade hoje é de cerca de 415 ppm). Também há evidências de aumento da radiação ultravioleta atingindo a Terra, causando a mutação dos esporos das plantas.

Foi sugerido que o limite Permiano-Triássico está associado a um aumento acentuado na abundância de fungos marinhos e terrestres , causado pelo aumento acentuado na quantidade de plantas e animais mortos alimentados pelos fungos. Por um tempo, esse "pico fúngico" foi usado por alguns paleontólogos para identificar o limite Permiano-Triássico em rochas inadequadas para datação radiométrica ou sem fósseis de índice adequados , mas mesmo os proponentes da hipótese do pico fúngico apontaram que "espinhos fúngicos" pode ter sido um fenômeno repetido criado pelo ecossistema pós-extinção no primeiro Triássico. A própria ideia de um pico fúngico foi criticada por vários motivos, incluindo: Reduviasporonites , o suposto esporo de fungo mais comum, pode ser uma alga fossilizada ; o pico não apareceu em todo o mundo; e em muitos lugares não caiu na fronteira do Permiano-Triássico. Os reduviasporonitas podem até representar uma transição para um mundo triássico dominado por um lago, em vez de uma zona triássica mais antiga de morte e decomposição em alguns leitos fósseis terrestres. As evidências químicas mais recentes concordam melhor com a origem fúngica dos Reduviasporonitas , diluindo essas críticas.

Existe incerteza quanto à duração da extinção geral e sobre o momento e a duração das extinções de vários grupos dentro do processo maior. Algumas evidências sugerem que houve múltiplos pulsos de extinção ou que a extinção se espalhou por alguns milhões de anos, com um pico acentuado no último milhão de anos do Permiano. Análises estatísticas de alguns estratos altamente fossilíferos em Meishan, província de Zhejiang , no sudeste da China, sugerem que a extinção principal se concentrou em torno de um pico. Pesquisas recentes mostram que grupos diferentes foram extintos em momentos diferentes; por exemplo, embora seja absolutamente difícil datar com certeza, as extinções do ostracode e do braquiópode foram separadas por 670.000 a 1,17 milhões de anos. Em uma sequência bem preservada no leste da Groenlândia , o declínio dos animais está concentrado em um período de 10.000 a 60.000 anos, com as plantas levando várias centenas de milhares de anos adicionais para mostrar o impacto total do evento.

Uma teoria mais antiga, ainda apoiada em alguns artigos recentes, é que houve dois grandes pulsos de extinção com 9,4 milhões de anos separados, separados por um período de extinção bem acima do nível de fundo, e que a extinção final matou apenas cerca de 80% das espécies marinhas vivo naquele momento, enquanto as outras perdas ocorreram durante o primeiro pulso ou no intervalo entre os pulsos. De acordo com essa teoria, um desses pulsos de extinção ocorreu no final da época Guadalupiana do Permiano. Por exemplo, todos os gêneros dinocéfalos morreram no final do Guadalupian, assim como os Verbeekinidae , uma família de foraminíferos fusulinos de grande porte . O impacto da extinção do final de Guadalupian em organismos marinhos parece ter variado entre locais e entre grupos taxonômicos - braquiópodes e corais tiveram perdas severas.

Padrões de extinção

Extinções marinhas Gêneros extintos Notas
Arthropoda
Eurypterids 100% Pode ter se extinguido pouco antes do limite P – Tr
Ostracods 59%  
Trilobitas 100% Em declínio desde o Devoniano; apenas 2 gêneros vivendo antes da extinção
Braquiópode
Braquiópodes 96% Órtidas e productídeos morreram
Bryozoa
Briozoários 79% Fenestrates, trepostomes e criptostomes morreram
Chordata
Acantodianos 100% Em declínio desde o Devoniano , com apenas uma família viva
Cnidaria
Anthozoans 96% Corais tabulados e rugosos morreram
Echinodermata
Blastóides 100% Pode ter se extinguido pouco antes do limite P – Tr
Crinóides 98% Inadunados e camerados morreram
Molusca
Amonitas 97% Goniatites morreram
Bivalves 59%  
Gastrópodes 98%  
Retaria
Foraminíferos 97% Os fusulinídeos morreram, mas estavam quase extintos antes da catástrofe
Radiolários 99%

organismos marinhos

Os invertebrados marinhos sofreram as maiores perdas durante a extinção do P – Tr. A evidência disso foi encontrada em amostras de seções do sul da China no limite P – Tr. Aqui, 286 de 329 gêneros de invertebrados marinhos desaparecem dentro das duas zonas sedimentares finais contendo conodontes do Permiano. A diminuição na diversidade foi provavelmente causada por um aumento acentuado nas extinções, ao invés de uma diminuição na especiação .

A extinção afetou principalmente organismos com esqueletos de carbonato de cálcio , especialmente aqueles que dependiam de níveis estáveis ​​de CO 2 para produzir seus esqueletos. Esses organismos eram suscetíveis aos efeitos da acidificação dos oceanos, resultante do aumento do CO 2 atmosférico .

Entre os organismos bentônicos, o evento de extinção multiplicou as taxas de extinção de fundo e, portanto, causou a perda máxima de espécies para táxons que tinham uma alta taxa de extinção de fundo (por implicação, táxons com alto turnover ). A taxa de extinção de organismos marinhos foi catastrófica.

Os grupos sobreviventes de invertebrados marinhos incluíam braquiópodes articulados (aqueles com uma dobradiça), que sofreram um lento declínio em número desde a extinção de P – Tr; a ordem Ceratitida de amonites ; e crinóides ("lírios do mar"), que quase se extinguiram, mas depois se tornaram abundantes e diversificados.

Os grupos com as taxas de sobrevivência mais altas geralmente tinham controle ativo da circulação , mecanismos elaborados de troca gasosa e calcificação leve; organismos mais fortemente calcificados com aparelhos respiratórios mais simples sofreram a maior perda de diversidade de espécies. No caso dos braquiópodes, pelo menos, os táxons sobreviventes eram geralmente pequenos e raros membros de uma comunidade anteriormente diversa.

Os amonóides , que estiveram em um declínio de longo prazo por 30 milhões de anos desde o Roadian (médio Permiano), sofreram um pulso de extinção seletiva 10 milhões de anos antes do evento principal, no final do estágio Capitaniano . Nessa extinção preliminar, que reduziu enormemente a disparidade , ou a gama de diferentes guildas ecológicas, fatores ambientais foram aparentemente os responsáveis. A diversidade e a disparidade caíram ainda mais até a fronteira P – Tr; a extinção aqui (P – Tr) foi não seletiva, consistente com um iniciador catastrófico. Durante o Triássico, a diversidade aumentou rapidamente, mas a disparidade permaneceu baixa.

A gama de morfoespaço ocupada pelos ammonóides, ou seja, sua gama de formas, formas ou estruturas possíveis, tornou-se mais restrita à medida que o Permiano progrediu. Alguns milhões de anos no Triássico, a gama original de estruturas ammonóides foi mais uma vez reocupada, mas os parâmetros agora eram compartilhados de forma diferente entre os clados .

Invertebrados terrestres

O Permiano tinha grande diversidade de insetos e outras espécies de invertebrados, incluindo os maiores insetos que já existiram. O final do Permiano é a maior extinção em massa conhecida de insetos; de acordo com algumas fontes, é a única extinção em massa de insetos. Oito ou nove ordens de insetos foram extintas e outras dez tiveram sua diversidade muito reduzida. Paleodictiopteroides (insetos com aparelhos bucais perfurantes e sugadores) começaram a declinar durante o meio do Permiano; essas extinções têm sido associadas a uma mudança na flora. O maior declínio ocorreu no final do Permiano e provavelmente não foi causado diretamente por transições florais relacionadas ao clima.

A maioria dos grupos de insetos fósseis encontrados após o limite Permiano-Triássico diferem significativamente daqueles anteriores: Dos grupos de insetos paleozóicos, apenas Glosselytrodea , Miomoptera e Protorthoptera foram descobertos em depósitos após a extinção. Os caloneurodeans , monurans , paleodictyopteroids, protelytropterans e protodonates foram extintos no final do Permiano. Em depósitos bem documentados do Triássico Superior, os fósseis consistem predominantemente em grupos de insetos fósseis modernos.

Plantas terrestres

Resposta do ecossistema vegetal

O registro geológico de plantas terrestres é esparso e baseado principalmente em estudos de pólen e esporos . As plantas são relativamente imunes à extinção em massa, com o impacto de todas as grandes extinções em massa "insignificante" em nível familiar. Mesmo a redução observada na diversidade de espécies (de 50%) pode ser principalmente devido a processos tafonômicos . No entanto, ocorre um rearranjo massivo dos ecossistemas, com abundâncias e distribuições de plantas mudando profundamente e todas as florestas virtualmente desaparecendo; a flora paleozóica quase não sobreviveu a essa extinção.

No limite P – Tr, os grupos florais dominantes mudaram, com muitos grupos de plantas terrestres entrando em declínio abrupto, como Cordaites ( gimnospermas ) e Glossopteris ( samambaias ). Os gêneros gimnospermas dominantes foram substituídos após a fronteira por licófitas - licófitas extensas são recolonizadoras de áreas perturbadas.

Estudos palinológicos ou de pólen da Groenlândia Oriental de estratos de rochas sedimentares estabelecidas durante o período de extinção indicam densos bosques de gimnosperma antes do evento. Ao mesmo tempo que a macrofauna de invertebrados marinhos diminuiu, essas grandes florestas morreram e foram seguidas por um aumento na diversidade de plantas herbáceas menores , incluindo Lycopodiophyta , Selaginellales e Isoetales . Mais tarde, outros grupos de gimnospermas novamente se tornaram dominantes, mas novamente sofreram grandes mortes. Essas mudanças cíclicas da flora ocorreram algumas vezes durante o período de extinção e depois. Essas flutuações da flora dominante entre táxons lenhosos e herbáceos indicam estresse ambiental crônico, resultando na perda da maioria das grandes espécies de plantas florestais. As sucessões e extinções de comunidades de plantas não coincidem com a mudança nos valores de δ 13 C , mas ocorreram muitos anos depois. A recuperação das florestas de gimnospermas levou de 4 a 5 milhões de anos.

Fenda de carvão

Nenhum depósito de carvão é conhecido do Triássico Inferior, e os do Triássico Médio são finos e de baixo grau. Essa "lacuna de carvão" foi explicada de várias maneiras. Foi sugerido que novos fungos, insetos e vertebrados mais agressivos evoluíram e mataram um grande número de árvores. Esses decompositores sofreram grandes perdas de espécies durante a extinção e não são considerados uma causa provável da lacuna de carvão. Pode simplesmente ser que todas as plantas de formação de carvão foram tornadas extinta pela extinção P-Tr e que foram necessários 10 milhões de anos para um novo conjunto de plantas para se adaptar ao húmido, condições ácidas de turfa turfeiras . Fatores abióticos (fatores não causados ​​por organismos ), como diminuição da precipitação ou aumento da entrada de sedimentos clásticos , também podem ser os culpados.

Por outro lado, a falta de carvão pode simplesmente refletir a escassez de todos os sedimentos conhecidos do Triássico Inferior. Ecossistemas produtores de carvão , em vez de desaparecer, podem ter se mudado para áreas onde não temos registros sedimentares do Triássico Inferior. Por exemplo, no leste da Austrália um clima frio tinha sido a norma por um longo período, com uma turfa lama ecossistema adaptado a estas condições. Aproximadamente 95% dessas plantas produtoras de turfa foram extintas localmente na fronteira P – Tr; os depósitos de carvão na Austrália e na Antártica desaparecem significativamente antes da fronteira P – Tr.

Vertebrados terrestres

Há evidências suficientes para indicar que mais de dois terços dos anfíbios labirintodontes terrestres , famílias sauropsídeos ("répteis") e terapsídeos ("proto-mamíferos") foram extintos. Grandes herbívoros sofreram as perdas mais pesadas.

Todos os répteis do anapsídeo do Permiano morreram, exceto os procolofonídeos (embora os testudinos tenham crânios de anapsídeo morfologicamente , acredita-se que eles evoluíram separadamente dos ancestrais dipsídeos). Os pelycosaurs morreram antes do fim do Permiano. Poucos fósseis de diápsidos do Permiano foram encontrados para apoiar qualquer conclusão sobre o efeito da extinção do Permiano nos diápsidos (o grupo "réptil" do qual lagartos, cobras, crocodilianos e dinossauros (incluindo pássaros) evoluíram).

Os grupos que sobreviveram sofreram perdas extremamente pesadas de espécies e alguns grupos de vertebrados terrestres quase se extinguiram no final do Permiano. Alguns dos grupos sobreviventes não persistiram por muito tempo após este período, mas outros que mal sobreviveram passaram a produzir linhagens diversas e duradouras. No entanto, levou 30  milhões de anos para que a fauna de vertebrados terrestres se recuperasse totalmente tanto numérica quanto ecologicamente.

Possíveis explicações

Uma análise dos fósseis marinhos do estágio Changhsingiano final do Permiano descobriu que os organismos marinhos com baixa tolerância à hipercapnia (alta concentração de dióxido de carbono ) tinham altas taxas de extinção e os organismos mais tolerantes tinham perdas muito pequenas.

Os maioria dos organismos marinhos vulneráveis foram aqueles que produziram partes duras calcários (a partir de carbonato de cálcio ) e tinha baixas taxas metabólicas e fracos sistemas respiratório , nomeadamente esponjas calcárias , rugosos e tabulate corais , calcite -depositing brachiopods , briozoários , e equinodermes ; cerca de 81% desses gêneros foram extintos. Parentes próximos sem partes duras calcárias sofreram apenas perdas menores, como as anêmonas do mar , das quais os corais modernos evoluíram. Animais com altas taxas metabólicas, sistemas respiratórios bem desenvolvidos e partes duras não calcárias tiveram perdas desprezíveis, exceto para conodontes , nos quais 33% dos gêneros morreram.

Esse padrão é consistente com o que se sabe sobre os efeitos da hipóxia , uma escassez, mas não uma ausência total de oxigênio . No entanto, a hipóxia não pode ter sido o único mecanismo de morte de organismos marinhos. Quase todas as águas da plataforma continental teriam que se tornar gravemente hipóxicas para explicar a magnitude da extinção, mas tal catástrofe tornaria difícil explicar o padrão muito seletivo da extinção. Os modelos matemáticos das atmosferas do Permiano Superior e do Triássico Inferior mostram um declínio significativo, mas prolongado, nos níveis de oxigênio atmosférico, sem aceleração perto do limite P-Tr. Os níveis mínimos de oxigênio atmosférico no Triássico Inferior nunca são inferiores aos níveis atuais e, portanto, o declínio nos níveis de oxigênio não corresponde ao padrão temporal da extinção.

Os organismos marinhos são mais sensíveis às mudanças no CO
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( dióxido de carbono ) do que os organismos terrestres por uma variedade de razões. CO
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é 28 vezes mais solúvel em água do que o oxigênio. Animais marinhos normalmente funcionam com concentrações mais baixas de CO
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em seus corpos do que os animais terrestres, como a remoção de CO
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em animais que respiram ar é impedida pela necessidade de o gás passar pelas membranas do sistema respiratório ( alvéolos dos pulmões , traqueias e semelhantes), mesmo quando o CO
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difunde-se mais facilmente do que o oxigênio. Em organismos marinhos, aumentos relativamente modestos, mas sustentados em CO
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as concentrações dificultam a síntese de proteínas , reduzem as taxas de fertilização e produzem deformidades nas partes duras calcárias. Além disso, um aumento no CO
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a concentração está inevitavelmente ligada à acidificação dos oceanos , consistente com a extinção preferencial de táxons fortemente calcificados e outros sinais no registro rochoso que sugerem um oceano mais ácido . A diminuição do pH do oceano é calculada em até 0,7 unidades.

É difícil analisar as taxas de extinção e sobrevivência de organismos terrestres em detalhes porque poucos leitos de fósseis terrestres abrangem a fronteira do Permiano-Triássico. Os insetos do Triássico são muito diferentes daqueles do Permiano, mas uma lacuna no registro fóssil dos insetos abrange aproximadamente 15 milhões de anos do final do Permiano ao início do Triássico. O registro mais conhecido de mudanças em vertebrados através da fronteira do Permiano-Triássico ocorre no Supergrupo Karoo da África do Sul , mas as análises estatísticas até agora não produziram conclusões claras. No entanto, a análise dos depósitos de rios fósseis das planícies de inundação indicam uma mudança de padrões de rios sinuosos para trançados , indicando uma secagem abrupta do clima. A mudança climática pode ter durado apenas 100.000 anos, levando à extinção da flora única de Glossopteris e seus herbívoros, seguidos da guilda carnívora . As extinções no final do Permiano não ocorreram em um horizonte de tempo instantâneo; particularmente, a extinção floral foi atrasada no tempo.

Recuperação biótica

Na esteira do evento de extinção, a estrutura ecológica da biosfera atual evoluiu a partir do estoque de taxa sobreviventes. No mar, a "Fauna Evolucionária Moderna" tornou-se dominante sobre os elementos da "Fauna Evolutiva Paleozóica". Os táxons típicos de faunas bentônicas de conchas eram agora bivalves , caracóis , ouriços-do-mar e Malacostraca , enquanto peixes ósseos e répteis marinhos se diversificavam na zona pelágica . Em terra, dinossauros e mamíferos surgiram no decorrer do Triássico . A profunda mudança na composição taxonômica foi parcialmente resultado da seletividade do evento de extinção, que afetou alguns táxons (por exemplo, braquiópodes ) mais severamente do que outros (por exemplo, bivalves ). No entanto, a recuperação também foi diferencial entre os táxons. Alguns sobreviventes foram extintos alguns milhões de anos após o evento de extinção sem terem se rediversificado ( andar de clado morto , por exemplo, a família de caramujos Bellerophontidae), enquanto outros aumentaram para o domínio sobre os tempos geológicos (por exemplo, bivalves).

Mudanças nos ecossistemas marinhos

Cama de concha com o bivalve Claraia clarai , um táxon comum de desastre do Triássico.

As faunas marinhas pós-extinção eram em sua maioria pobres em espécies e dominadas por poucas espécies de desastres , como os bivalves Claraia e Unionites . As comunidades do fundo do mar mantiveram uma diversidade comparativamente baixa até o final do Triássico, aproximadamente 4 milhões de anos após o evento de extinção. Essa lenta recuperação contrasta notavelmente com a rápida recuperação observada em organismos nektônicos como os ammonóides , que ultrapassou as diversidades pré-extinção já dois milhões de anos após a crise. O atraso relativo na recuperação de organismos bentônicos foi atribuído à anóxia generalizada, mas grandes abundâncias de espécies bentônicas contradizem essa explicação. Trabalhos mais recentes sugerem que o ritmo de recuperação foi intrinsecamente impulsionado pela intensidade da competição entre as espécies, que impulsiona as taxas de diferenciação e especiação de nicho . Consequentemente, baixos níveis de competição interespecífica em comunidades do fundo do mar que são dominadas por consumidores primários correspondem a taxas lentas de diversificação e altos níveis de competição interespecífica entre consumidores secundários e terciários nektonic para altas taxas de diversificação. Enquanto a maioria das comunidades marinhas foi totalmente recuperada no Triássico Médio, a diversidade marinha global atingiu valores de pré-extinção não antes do Jurássico Médio, aproximadamente 75 milhões de anos após o evento de extinção.

Alimentadores de filtros sésseis como este crinóide Carbonífero , o crinóide cogumelo ( Agaricocrinus americanus ), foram significativamente menos abundantes após a extinção do P – Tr.

Antes da extinção, cerca de dois terços dos animais marinhos eram sésseis e presos ao fundo do mar. Durante o Mesozóico, apenas cerca de metade dos animais marinhos eram sésseis, enquanto o resto vivia livremente. A análise de fósseis marinhos do período indicou uma diminuição na abundância de alimentadores de suspensão epifaunais sésseis , como braquiópodes e lírios do mar, e um aumento de espécies móveis mais complexas, como caracóis , ouriços-do-mar e caranguejos .

Antes do evento de extinção em massa do Permiano, ecossistemas marinhos complexos e simples eram igualmente comuns. Após a recuperação da extinção em massa, as comunidades complexas superaram as comunidades simples em quase três para um, e o aumento na pressão de predação levou à Revolução Marinha do Mesozóico .

Os bivalves eram bastante raros antes da extinção do P – Tr, mas se tornaram numerosos e diversos no Triássico, e um grupo, os mariscos rudistas , se tornaram os principais construtores de recifes do Mesozóico . Alguns pesquisadores acham que grande parte da mudança aconteceu nos 5 milhões de anos entre os dois principais pulsos de extinção.

Os crinóides ("lírios do mar") sofreram uma extinção seletiva, resultando na diminuição da variedade de suas formas. A radiação adaptativa que se seguiu foi rápida e resultou em formas com braços flexíveis que se espalharam; a motilidade , predominantemente uma resposta à pressão da predação, também se tornou muito mais prevalente.

Vertebrados terrestres

Lystrosaurus foi de longe o vertebrado terrestre do Triássico mais abundante.

Lystrosaurus , um herbívoro de tamanho pig- dicynodontia terápsidos , constituída até 90% de algumas primeiras fauna de vertebrados terrestres Triássico. Os terapsídeos cinodontes carnívoros menorestambém sobreviveram, incluindo os ancestrais dos mamíferos . No Karoo região do sul da África , as therocephalians Tetracynodon , Moschorhinus e Ictidosuchoides sobreviveram, mas não parecem ter sido abundante no Triássico.

Os arquossauros (que incluíam os ancestrais dos dinossauros e crocodilianos ) eram inicialmente mais raros do que os terapsídeos, mas começaram a deslocar os terapsídeos em meados do Triássico. Do meio ao final do Triássico, os dinossauros evoluíram de um grupo de arcossauros e passaram a dominar os ecossistemas terrestres durante o Jurássico e o Cretáceo . Este "Takeover Triássico" pode ter contribuído para a evolução dos mamíferos , forçando o therapsids sobreviventes e seus mammaliform sucessores viver como pequenas, principalmente noturnos insetívoros ; a vida noturna provavelmente forçou pelo menos os mamíferos a desenvolverem pêlos e taxas metabólicas mais altas , enquanto perdiam parte dos receptores retinais sensíveis à cor diferenciais preservados pelos reptilianos e pássaros.

Alguns anfíbios temnospondyl tiveram uma recuperação relativamente rápida, apesar de quase se extinguirem. Mastodonsaurus e trematosaurians foram os principais predadores aquáticos e semiaquáticos durante a maior parte do Triássico , alguns predando em tetrápodes e outros em peixes.

Os vertebrados terrestres levaram um tempo incomumente longo para se recuperar da extinção do P – Tr; O paleontólogo Michael Benton estimou que a recuperação não foi concluída até30 milhões de anos após a extinção, ou seja, não até o final do Triássico, no qual dinossauros, pterossauros , crocodilos, arquossauros, anfíbios e formas de mamíferos eram abundantes e diversificados.

Hipótese sobre a causa

Localizar as causas exatas do evento de extinção Permiano-Triássico é difícil, principalmente porque ocorreu há mais de 250 milhões de anos, e desde então muitas das evidências que apontariam para a causa foram destruídas ou estão ocultas nas profundezas da Terra sob muitos camadas de rocha. O fundo do mar também é completamente reciclado a cada 200 milhões de anos pelo processo contínuo de placas tectônicas e expansão do fundo do mar , não deixando nenhuma indicação útil sob o oceano.

No entanto, os cientistas reuniram evidências significativas para as causas e vários mecanismos foram propostos. As propostas incluem processos catastróficos e graduais (semelhantes aos teorizados para o evento de extinção Cretáceo-Paleógeno ).

  • O grupo catastrófico inclui um ou mais eventos de grande impacto de bólido , aumento do vulcanismo e liberação repentina de metano do fundo do mar, seja devido à dissociação de depósitos de hidrato de metano ou metabolismo de depósitos de carbono orgânico por micróbios metanogênicos .
  • O grupo gradual inclui mudança do nível do mar, aumento da anóxia e aumento da aridez .

Qualquer hipótese sobre a causa deve explicar a seletividade do evento, que afetou mais gravemente os organismos com esqueletos de carbonato de cálcio ; o longo período (4 a 6 milhões de anos) antes do início da recuperação e a extensão mínima da mineralização biológica (apesar de carbonatos inorgânicos serem depositados) uma vez que a recuperação começou.

Vulcanismo

Os estágios finais do Permiano tiveram dois eventos de basalto de inundação . Um menor, o Emeishan Traps na China , ocorreu ao mesmo tempo que o pulso de extinção do final de Guadalupia , em uma área próxima ao equador na época. As erupções de basalto de inundação que produziram as armadilhas siberianas constituíram um dos maiores eventos vulcânicos conhecidos na Terra e cobriram mais de 2.000.000 de quilômetros quadrados (770.000 sq mi) com lava. A data das erupções da Siberian Traps e o evento de extinção estão em boa concordância. As Armadilhas Siberianas são sustentadas por sequências espessas de depósitos de carbonato e evaporito envelhecidos no Paleozóico Inferior e Médio, bem como carvão envelhecido Carbonífero-Permiano contendo rochas clásticas . Quando aquecidas, como por intrusões ígneas , essas rochas são capazes de emitir grandes quantidades de gases tóxicos e de efeito estufa. A configuração única das Armadilhas Siberianas sobre esses depósitos é provavelmente a razão para a gravidade da extinção.

As erupções de Emeishan e Siberian Traps podem ter causado nuvens de poeira e aerossóis ácidos , o que teria bloqueado a luz solar e, portanto, interrompido a fotossíntese tanto na terra quanto na zona fótica do oceano, causando o colapso das cadeias alimentares. As erupções também podem ter causado chuva ácida quando os aerossóis saíram da atmosfera. Isso pode ter matado plantas terrestres, moluscos e organismos planctônicos que tinham conchas de carbonato de cálcio . As erupções também teriam emitido dióxido de carbono , causando o aquecimento global . Quando todas as nuvens de poeira e aerossóis saíssem da atmosfera, o excesso de dióxido de carbono teria permanecido e o aquecimento teria ocorrido sem quaisquer efeitos atenuantes.

As Armadilhas Siberianas tinham características incomuns que as tornavam ainda mais perigosas. Basaltos de inundação puros produzem lava fluida de baixa viscosidade e não lançam detritos na atmosfera. Parece, entretanto, que 20% da produção das erupções da Siberian Traps foi piroclástica (consistia em cinzas e outros detritos lançados na atmosfera), aumentando o efeito de resfriamento de curto prazo. A lava basáltica entrou em erupção ou invadiu rochas carbonáticas e sedimentos que estavam em processo de formação de grandes jazidas de carvão, ambas as quais teriam emitido grandes quantidades de dióxido de carbono, levando a um aquecimento global mais forte depois que a poeira e os aerossóis assentaram.

Em janeiro de 2011, uma equipe liderada por Stephen Grasby do Geological Survey of Canada — Calgary, relatou evidências de que o vulcanismo causou a ignição de maciças camadas de carvão, possivelmente liberando mais de 3 trilhões de toneladas de carbono. A equipe encontrou depósitos de cinzas em camadas profundas de rocha perto do que hoje é a Formação do Lago Buchanan . De acordo com seu artigo, "as cinzas de carvão dispersas pela erupção explosiva da Siberian Trap teriam uma liberação associada de elementos tóxicos em corpos d'água impactados, onde se desenvolveram lamas de cinzas volantes ... Erupções megasescalares máficas são eventos de longa duração que permitiriam aumento significativo de nuvens de cinzas globais. " Em um comunicado, Grasby disse: "Além de esses vulcões causarem incêndios por meio do carvão, as cinzas que ele expeliu eram altamente tóxicas e foram liberadas na terra e na água, potencialmente contribuindo para o pior evento de extinção da história da Terra". Em 2013, uma equipe liderada por QY Yang relatou que as quantidades totais de voláteis importantes emitidos pelas armadilhas da Sibéria são 8,5 × 10 7 Tg CO 2 , 4,4 × 10 6 Tg CO, 7,0 × 10 6 Tg H 2 S e 6,8 × 10 7 Tg SO 2 , os dados apóiam a noção popular de que a extinção em massa do final do Permiano na Terra foi causada pela emissão de enormes quantidades de voláteis das Armadilhas Siberianas para a atmosfera .

Em 2015, evidências e um cronograma indicaram que a extinção foi causada por eventos na grande província ígnea das Armadilhas da Sibéria. Os níveis de dióxido de carbono antes e depois das erupções são fracamente limitados, mas podem ter saltado de 500 a 4000 ppm antes do evento de extinção para cerca de 8000 ppm após a extinção.

Em 2020, cientistas reconstruíram os mecanismos que levaram ao evento de extinção em um modelo biogeoquímico , mostraram as consequências do efeito estufa no ambiente marinho e relataram que a extinção em massa pode ser atribuída às emissões vulcânicas de CO 2 . Evidências adicionais - baseadas em picos de mercúrio- coroneno emparelhados - para uma causa de combustão vulcânica da extinção em massa foram publicadas em 2020.

Gaseificação de hidrato de metano

Os cientistas encontraram evidências em todo o mundo de uma rápida diminuição de cerca de 1% na razão de isótopos 13 C / 12 C em rochas carbonáticas do final do Permiano. Esta é a primeira, maior e mais rápida de uma série de excursões negativas e positivas (diminuições e aumentos na razão 13 C / 12 C) que continua até que a razão isotópica se estabilize abruptamente no Triássico médio, seguido logo depois pela recuperação de formas de vida calcificantes (organismos que usam carbonato de cálcio para construir partes duras, como conchas).

Uma variedade de fatores pode ter contribuído para esta queda na razão 13 C / 12 C , mas a maioria acaba sendo insuficiente para explicar totalmente a quantidade observada:

  • Os gases de erupções vulcânicas têm uma razão 13 C / 12 C cerca de 0,5 a 0,8% abaixo do padrão ( δ 13 Ccerca de -0,5 a -0,8%), mas uma avaliação feita em 1995 concluiu que a quantidade necessária para produzir uma redução de cerca de 1,0% em todo o mundo requer erupções maiores em ordens de magnitude do que qualquer outra para a qual tenham sido encontradas evidências. (No entanto, esta análise abordou apenas o CO 2 produzido pelo próprio magma, não a partir de interações com sedimentos portadores de carbono, como proposto posteriormente.)
  • Uma redução na atividade orgânica extrairia 12 C mais lentamente do meio ambiente e deixaria mais para ser incorporado aos sedimentos, reduzindo a relação 13 C / 12 C. Os processos bioquímicos usam preferencialmente os isótopos mais leves, uma vez que as reações químicas são conduzidas por forças eletromagnéticas entre os átomos e os isótopos mais leves respondem mais rapidamente a essas forças, mas um estudo de uma queda menor de 0,3 a 0,4% em 13 C / 12 C ( δ 13 C−3 a −4 ‰) no Máximo Térmico Paleoceno-Eoceno (PETM) concluiu que mesmo a transferência de todo o carbono orgânico (em organismos, solos e dissolvido no oceano) em sedimentos seria insuficiente: mesmo um grande cemitério de material rico em 12 C não teria produzido a queda "menor" na razão 13 C / 12 C das rochas ao redor do PETM.
  • A matéria orgânica sedimentar enterrada tem uma razão 13 C / 12 C 2,0 a 2,5% abaixo do normal ( δ 13 C-2,0 a -2,5%). Teoricamente, se o nível do mar caísse bruscamente, os sedimentos marinhos rasos estariam expostos à oxidação. Mas 6.500-8400 gigatoneladas (1 gigaton = 10 9 toneladas métricas ) de carbono orgânico teria que ser oxidado e devolvido ao sistema oceano-atmosfera em menos de algumas centenas de milhares de anos para reduzir a razão 13 C / 12 C em 1,0% , que não é considerada uma possibilidade realista. Além disso, o nível do mar estava subindo em vez de cair na época da extinção.
  • Em vez de um declínio repentino no nível do mar, períodos intermitentes de hiperóxia e anóxia do fundo do oceano (condições de alto oxigênio e baixo ou zero oxigênio) podem ter causado as flutuações da razão 13 C / 12 C no Triássico Inicial; e a anóxia global pode ter sido responsável pelo blip do final do Permiano. Os continentes do final do Permiano e do início do Triássico estavam mais agrupados nos trópicos do que agora, e grandes rios tropicais teriam despejado sedimentos em bacias oceânicas menores e parcialmente fechadas em latitudes baixas. Essas condições favorecem os episódios de óxido e anóxico; as condições óxicas / anóxicas resultariam em uma rápida liberação / soterramento, respectivamente, de grandes quantidades de carbono orgânico, que tem uma relação 13 C / 12 C baixa porque os processos bioquímicos usam mais os isótopos mais leves. Essa ou outra razão de base orgânica pode ter sido responsável tanto por isso quanto por um padrão proterozóico / cambriano tardio de proporções flutuantes de 13 C / 12 C.

Outras hipóteses incluem envenenamento oceânico em massa, liberando grandes quantidades de CO
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e uma reorganização de longo prazo do ciclo global do carbono .

Antes da consideração da inclusão de torres de sedimentos carbonáticos por vulcanismo, o único mecanismo proposto suficiente para causar uma redução global de 1% na razão 13 C / 12 C era a liberação de metano de clatratos de metano . Os modelos do ciclo do carbono confirmam que teria efeito suficiente para produzir a redução observada. Os clatratos de metano, também conhecidos como hidratos de metano, consistem em moléculas de metano presas em gaiolas de moléculas de água . O metano, produzido por metanógenos (organismos unicelulares microscópicos), tem uma razão 13 C / 12 C cerca de 6,0% abaixo do normal ( δ 13 C-6,0%). Na combinação certa de pressão e temperatura, ele fica preso em clatratos bem próximos à superfície do permafrost e em quantidades muito maiores nas margens continentais ( plataformas continentais e o fundo do mar mais profundo próximo a elas). Os hidratos de metano oceânicos são normalmente encontrados enterrados em sedimentos onde a água do mar tem pelo menos 300 m (980 pés) de profundidade. Eles podem ser encontrados até cerca de 2.000 m (6.600 pés) abaixo do fundo do mar, mas geralmente apenas cerca de 1.100 m (3.600 pés) abaixo do fundo do mar.

A área coberta pela lava das erupções da Siberian Traps é cerca de duas vezes maior do que se pensava originalmente, e a maior parte da área adicional era mar raso na época. O fundo do mar provavelmente continha depósitos de hidrato de metano , e a lava fez com que os depósitos se dissociassem, liberando grandes quantidades de metano. Uma vasta liberação de metano pode causar um aquecimento global significativo, pois o metano é um gás de efeito estufa muito poderoso . Fortes evidências sugerem que as temperaturas globais aumentaram cerca de 6 ° C (10,8 ° F) perto do equador e, portanto, mais em latitudes mais altas: uma diminuição acentuada nas razões de isótopos de oxigênio ( 18 O / 16 O); a extinção da flora de Glossopteris ( Glossopteris e plantas que cresciam nas mesmas áreas), que necessitava de um clima frio , com sua substituição por floras típicas de paleolatitudes inferiores.

No entanto, o padrão de mudanças de isótopos que se espera resultar de uma liberação massiva de metano não corresponde aos padrões vistos ao longo do Triássico Inferior. Tal causa não apenas exigiria a liberação de cinco vezes mais metano do que postulado para o PETM, mas também teria que ser enterrado a uma taxa irrealisticamente alta para explicar os aumentos rápidos na razão 13 C / 12 C (episódios de δ 13 C positivo alto) ao longo do início do Triássico, antes de ser lançado várias vezes novamente.

Anoxia

Evidências de anóxia oceânica generalizada (deficiência severa de oxigênio) e euxínia (presença de sulfeto de hidrogênio ) são encontradas desde o final do Permiano até o início do Triássico. Ao longo da maior parte dos oceanos Tétis e Pantalássico , evidências de anoxia, incluindo finas laminações em sedimentos, pequenos framboides de pirita , altas razões urânio / tório e biomarcadores para bactérias verdes de enxofre , aparecem no evento de extinção. No entanto, em alguns locais, incluindo Meishan , China e leste da Groenlândia, a evidência de anoxia precede a extinção. Biomarcadores para bactérias sulfurosas verdes, como o isorenieratano, o produto diagenético do isorenierateno , são amplamente usados ​​como indicadores de euxínia da zona fótica porque as bactérias sulfurosas verdes requerem luz solar e sulfeto de hidrogênio para sobreviver. Sua abundância em sedimentos da fronteira PT indica que o sulfeto de hidrogênio estava presente mesmo em águas rasas.

Essa disseminação de água tóxica e pobre em oxigênio teria devastado a vida marinha, causando mortandades generalizadas. Modelos da química dos oceanos sugerem que a anóxia e a euxinia estavam intimamente associadas à hipercapnia (altos níveis de dióxido de carbono). Isso sugere que o envenenamento por sulfeto de hidrogênio , anoxia e hipercapnia atuou em conjunto como um mecanismo de morte. A hipercapnia melhor explica a seletividade da extinção, mas a anóxia e a euxinia provavelmente contribuíram para a alta mortalidade do evento. A persistência da anóxia durante o Triássico Inferior pode explicar a lenta recuperação da vida marinha após a extinção. Os modelos também mostram que eventos anóxicos podem causar emissões catastróficas de sulfeto de hidrogênio na atmosfera (veja abaixo).

A sequência de eventos que levam a oceanos anóxicos pode ter sido desencadeada pelas emissões de dióxido de carbono da erupção das Armadilhas Siberianas . Nesse cenário, o aquecimento do efeito estufa intensificado reduziria a solubilidade do oxigênio na água do mar, fazendo com que a concentração de oxigênio diminuísse. O aumento do intemperismo dos continentes devido ao aquecimento e à aceleração do ciclo da água aumentaria o fluxo fluvial de fosfato para o oceano. O fosfato teria sustentado uma maior produtividade primária na superfície dos oceanos. O aumento na produção de matéria orgânica teria feito com que mais matéria orgânica afundasse nas profundezas do oceano, onde sua respiração diminuiria ainda mais as concentrações de oxigênio. Uma vez estabelecida a anóxia, ela teria sido sustentada por um ciclo de feedback positivo, porque a anóxia em águas profundas tende a aumentar a eficiência de reciclagem do fosfato, levando a uma produtividade ainda maior.

Emissões de sulfeto de hidrogênio

Um evento anóxico grave no final do Permiano teria permitido que bactérias redutoras de sulfato prosperassem, causando a produção de grandes quantidades de sulfeto de hidrogênio no oceano anóxico. A ressurgência dessa água pode ter liberado emissões maciças de sulfeto de hidrogênio na atmosfera, envenenando plantas e animais terrestres e enfraquecendo gravemente a camada de ozônio , expondo grande parte da vida que restou a níveis fatais de radiação ultravioleta . De fato, evidências de biomarcadores para fotossíntese anaeróbica por Chlorobiaceae (bactérias verdes de enxofre) do Permiano tardio para o Triássico Inferior indicam que o sulfeto de hidrogênio aflorou em águas rasas porque essas bactérias estão restritas à zona fótica e usam sulfeto como doador de elétrons .

A hipótese tem a vantagem de explicar a extinção em massa de plantas, que teria aumentado os níveis de metano e, de outra forma, teria prosperado em uma atmosfera com alto nível de dióxido de carbono. Os esporos fósseis do final do Permiano apoiam ainda mais a teoria: muitos mostram deformidades que poderiam ter sido causadas pela radiação ultravioleta , que teria sido mais intensa depois que as emissões de sulfeto de hidrogênio enfraqueceram a camada de ozônio.

Supercontinent Pangea

Mapa da Pangéia mostrando onde os continentes de hoje estavam na fronteira do Permiano-Triássico

Em meados da década de Permiana (durante o Kunguriano idade do da Permiana Cisuralian época ), grandes placas continentais da Terra juntou-se, formando um supercontinente chamado Pangea , o qual foi rodeado pelo Superocean , Pantalassa .

A circulação oceânica e os padrões do clima atmosférico durante o Permiano médio produziram monções sazonais perto da costa e um clima árido no vasto interior continental.

À medida que o supercontinente se formou, as áreas costeiras ecologicamente diversas e produtivas encolheram. Os ambientes aquáticos rasos foram eliminados e expostos organismos anteriormente protegidos das ricas plataformas continentais ao aumento da volatilidade ambiental.

A formação de Pangaea esgotou a vida marinha em taxas quase catastróficas. No entanto, acredita-se que o efeito de Pangaea nas extinções de terras tenha sido menor. Na verdade, o avanço dos terapsídeos e o aumento em sua diversidade são atribuídos ao final do Permiano, quando se pensava que o efeito global da Pangaea havia atingido seu pico.

Embora a formação de Pangaea certamente tenha iniciado um longo período de extinção marinha, seu impacto sobre a "Grande Morte" e o fim do Permiano é incerto.

Micróbios

Uma hipótese publicada em 2014 postula que um gênero de arquéias metanogênicas anaeróbicas conhecido como Methanosarcina foi o responsável pelo evento. Três linhas de evidência sugerem que esses micróbios adquiriram uma nova via metabólica por meio da transferência de genes mais ou menos naquela época, permitindo que metabolizassem o acetato em metano de maneira eficiente. Isso teria levado à sua reprodução exponencial, permitindo-lhes consumir rapidamente vastos depósitos de carbono orgânico que se acumularam nos sedimentos marinhos. O resultado teria sido um forte acúmulo de metano e dióxido de carbono nos oceanos e na atmosfera da Terra, de uma maneira que pode ser consistente com o registro isotópico de 13 C / 12 C. O vulcanismo maciço facilitou esse processo ao liberar grandes quantidades de níquel, um metal escasso que é co-fator para as enzimas envolvidas na produção de metano. Por outro lado, nas seções canônicas de Meishan, a concentração de níquel aumenta um pouco após o δ 13 C as concentrações começaram a cair.

Combinação de causas

Possíveis causas apoiadas por fortes evidências parecem descrever uma sequência de catástrofes, cada uma pior do que a anterior: as erupções da Siberian Traps foram ruins por si só, mas como ocorreram perto de jazidas de carvão e da plataforma continental, também desencadearam grandes liberações de dióxido de carbono e metano. O aquecimento global resultante pode ter causado talvez o evento anóxico mais severo na história dos oceanos: de acordo com esta teoria, os oceanos se tornaram tão anóxicos que organismos redutores de enxofre anaeróbicos dominaram a química dos oceanos e causaram emissões maciças de sulfeto de hidrogênio tóxico.

No entanto, pode haver alguns elos fracos nesta cadeia de eventos: as mudanças na razão 13 C / 12 C esperadas como resultado de uma liberação massiva de metano não correspondem aos padrões vistos em todo o início do Triássico; e os tipos de circulação termohalina oceânica que podem ter existido no final do Permiano provavelmente não suportaram a anóxia do fundo do mar.

Veja também

Referências

Leitura adicional

links externos