Célula fotorreceptora - Photoreceptor cell

Célula fotorreceptora
Partes funcionais dos bastonetes e cones , que são dois dos três tipos de células fotossensíveis na retina
Identificadores
Malha	D010786
NeuroLex ID	sao226523927
Termos anatômicos de neuroanatomia [ editar no Wikidata ]

Uma célula fotorreceptora é um tipo especializado de célula neuroepitelial encontrada na retina que é capaz de fototransdução visual . A grande importância biológica dos fotorreceptores é que eles convertem a luz ( radiação eletromagnética visível ) em sinais que podem estimular processos biológicos. Para ser mais específico, as proteínas fotorreceptoras na célula absorvem fótons , desencadeando uma mudança no potencial de membrana da célula .

Existem atualmente três tipos conhecidos de células fotorreceptoras nos olhos dos mamíferos: bastonetes , cones e células ganglionares retinais intrinsecamente fotossensíveis . As duas células fotorreceptoras clássicas são bastonetes e cones, cada um contribuindo com informações usadas pelo sistema visual para formar uma representação do mundo visual, a visão . Os bastonetes contribuem principalmente para a visão noturna (condições escotópicas), enquanto os cones contribuem principalmente para a visão diurna (condições fotópicas), mas o processo químico em cada um deles que apóia a fototransdução é semelhante. Uma terceira classe de células fotorreceptoras de mamíferos foi descoberta durante a década de 1990: as células ganglionares retinais intrinsecamente fotossensíveis . Acredita-se que essas células não contribuam diretamente para a visão, mas desempenham um papel no controle do ritmo circadiano e do reflexo pupilar .

Existem grandes diferenças funcionais entre os bastonetes e os cones. Os bastonetes são extremamente sensíveis e podem ser disparados por um único fóton. Em níveis de luz muito baixos, a experiência visual é baseada exclusivamente no sinal da haste.

Os cones requerem luz significativamente mais brilhante (ou seja, um número maior de fótons) para produzir um sinal. Em humanos, existem três tipos diferentes de células cônicas, que se distinguem por seu padrão de resposta à luz de diferentes comprimentos de onda. A experiência da cor é calculada a partir desses três sinais distintos, talvez por meio de um processo do oponente . Isso explica por que as cores não podem ser vistas em níveis baixos de luz, quando apenas o bastão e não as células fotorreceptoras do cone estão ativas. Os três tipos de células cônicas respondem (aproximadamente) à luz de comprimentos de onda curtos, médios e longos, portanto, eles podem ser referidos respectivamente como cones S, cones M e cones L.

De acordo com o princípio da univariância , o disparo da célula depende apenas do número de fótons absorvidos. As diferentes respostas dos três tipos de células cone são determinadas pela probabilidade de que suas respectivas proteínas fotorreceptoras absorvam fótons de diferentes comprimentos de onda. Assim, por exemplo, uma célula cone L contém uma proteína fotorreceptora que absorve mais prontamente longos comprimentos de onda de luz (ou seja, mais "vermelha"). A luz de um comprimento de onda mais curto também pode produzir a mesma resposta de uma célula cone L, mas deve ser muito mais brilhante para fazer isso.

A retina humana contém cerca de 120 milhões de células bastonetes e 6 milhões de células cônicas. O número e a proporção de bastonetes para cones variam entre as espécies, dependendo se o animal é principalmente diurno ou noturno . Certas corujas, como a coruja fulva noturna , têm um número enorme de hastes em suas retinas. No sistema visual humano, além dos bastonetes e cones fotossensíveis, existem cerca de 2,4 milhões a 3 milhões de células ganglionares , com 1 a 2% delas sendo fotossensíveis. Os axônios das células ganglionares formam os dois nervos ópticos .

As células fotorreceptoras são normalmente organizadas em uma grade irregular, mas aproximadamente hexagonal, conhecida como mosaico da retina .

As glândulas pineal e parapineal são fotorreceptivas em vertebrados não mamíferos, mas não em mamíferos. Os pássaros têm neurônios fotoativos que contatam o líquido cefalorraquidiano (LCR) dentro do órgão paraventricular que respondem à luz na ausência de entrada dos olhos ou neurotransmissores. Os fotorreceptores invertebrados em organismos como insetos e moluscos são diferentes tanto em sua organização morfológica quanto em suas vias bioquímicas subjacentes. Este artigo descreve fotorreceptores humanos .

Histologia

A anatomia dos bastonetes e cones varia ligeiramente.

Os fotorreceptores de bastonete e cone são encontrados na camada mais externa da retina ; ambos têm a mesma estrutura básica. Mais próximo do campo visual (e mais distante do cérebro) está o terminal do axônio , que libera um neurotransmissor chamado glutamato para as células bipolares . Mais para trás está o corpo celular , que contém as organelas da célula . Mais para trás ainda está o segmento interno, uma parte especializada da célula cheia de mitocôndrias . A principal função do segmento interno é fornecer ATP (energia) para a bomba de sódio-potássio . Finalmente, mais próximo do cérebro (e mais distante do campo de visão) está o segmento externo, a parte do fotorreceptor que absorve a luz . Os segmentos externos são, na verdade, cílios modificados que contêm discos cheios de opsina , a molécula que absorve fótons, bem como canais de sódio dependentes de voltagem .

A proteína opsina fotorreceptora membranosa contém uma molécula de pigmento chamada retinal . Nas células dos bastonetes, estes juntos são chamados de rodopsina . Nas células cone, existem diferentes tipos de opsinas que se combinam com a retina para formar pigmentos chamados fotopsinas . Três classes diferentes de fotopsinas nos cones reagem a diferentes faixas de frequência de luz, uma diferenciação que permite ao sistema visual calcular a cor . A função da célula fotorreceptora é converter a informação de luz do fóton em uma forma de informação comunicável ao sistema nervoso e prontamente utilizável pelo organismo: Essa conversão é chamada de transdução de sinal .

A opsina encontrada nas células ganglionares intrinsecamente fotossensíveis da retina é chamada de melanopsina . Essas células estão envolvidas em várias respostas reflexas do cérebro e do corpo à presença da luz (diurna), como a regulação dos ritmos circadianos , reflexo pupilar e outras respostas não visuais à luz. A melanopsina se assemelha funcionalmente às opsinas de invertebrados.

Quando a luz ativa o sistema de sinalização da melanopsina, as células ganglionares que contêm a melanopsina descarregam impulsos nervosos que são conduzidos através de seus axônios para alvos cerebrais específicos. Esses alvos incluem o núcleo pretectal olivar (um centro responsável pelo controle da pupila do olho), o LGN e, por meio do trato retino - hipotalâmico (RHT), o núcleo supraquiasmático do hipotálamo (o marca- passo mestre dos ritmos circadianos). Acredita-se que as células ganglionares contendo melanopsina influenciem esses alvos, liberando de seus terminais de axônio os neurotransmissores glutamato e o polipeptídeo ativador da adenilato ciclase pituitária (PACAP).

Humanos

Absorvâncias fotorreceptoras humanas normalizadas para diferentes comprimentos de onda de luz

Ilustração da distribuição de células cônicas na fóvea de um indivíduo com visão de cores normal (à esquerda) e retina daltônica (protanópica). Observe que o centro da fóvea contém muito poucos cones sensíveis ao azul.

Distribuição de bastonetes e cones ao longo de uma linha que passa pela fóvea e o ponto cego do olho humano

A retina humana possui aproximadamente 6 milhões de cones e 120 milhões de bastonetes. Os sinais dos bastonetes e cones convergem nas células ganglionares e bipolares para o pré-processamento antes de serem enviados ao núcleo geniculado lateral . No "centro" da retina (o ponto diretamente atrás da lente) está a fóvea (ou fóvea centralis), que contém apenas células cônicas; e é a região capaz de produzir a maior acuidade visual ou resolução mais alta . No resto da retina, bastonetes e cones estão misturados. Nenhum fotorreceptor é encontrado no ponto cego , a área onde as fibras das células ganglionares são coletadas no nervo óptico e deixam o olho.

As proteínas fotorreceptoras nos três tipos de cones diferem em sua sensibilidade aos fótons de diferentes comprimentos de onda (ver gráfico). Como os cones respondem tanto ao comprimento de onda quanto à intensidade da luz, a sensibilidade do cone ao comprimento de onda é medida em termos de sua taxa relativa de resposta se a intensidade de um estímulo for mantida fixa, enquanto o comprimento de onda é variado. A partir disso, por sua vez, é inferida a absorbância . O gráfico normaliza o grau de absorbância em uma escala de cem pontos. Por exemplo, a resposta relativa do cone S atinge o pico em torno de 420 nm (nanômetros, uma medida de comprimento de onda). Isso nos diz que um cone S tem maior probabilidade de absorver um fóton em 420 nm do que em qualquer outro comprimento de onda. No entanto, se a luz de um comprimento de onda diferente ao qual é menos sensível, digamos 480 nm, tiver seu brilho aumentado de forma adequada, ela produzirá exatamente a mesma resposta no cone S. Portanto, as cores das curvas são enganosas. Os cones não podem detectar cores por si próprios; em vez disso, a visão de cores requer a comparação do sinal em diferentes tipos de cones.

Fototransdução

O processo de fototransdução ocorre na retina. A retina possui muitas camadas de vários tipos de células. As células fotorreceptoras mais numerosas ( bastonetes e cones ) formam a camada mais externa. Esses são os fotorreceptores responsáveis ​​por mediar a visão sensorial. A camada retinal média contém células bipolares, coletam sinais de fotorreceptores e os transmitem para as células ganglionares da retina da camada retiniana mais interna. Os axônios das células ganglionares retinais formam coletivamente o nervo óptico , por meio do qual se projetam para o cérebro.

Ao contrário da maioria das células receptoras sensoriais, os fotorreceptores realmente se tornam hiperpolarizados quando estimulados; e, inversamente, são despolarizados quando não estimulados. Isso significa que o glutamato é liberado continuamente quando a célula não está estimulada e o estímulo faz com que a liberação pare. No escuro, as células têm uma concentração relativamente alta de monofosfato de guanosina 3'-5 'cíclico (cGMP), que abre canais de íons com barreira de cGMP . Esses canais são inespecíficos, permitindo o movimento dos íons sódio e cálcio quando abertos. O movimento desses íons carregados positivamente para dentro da célula (impulsionado por seu respectivo gradiente eletroquímico ) despolariza a membrana e leva à liberação do neurotransmissor glutamato .

Quando a luz atinge um pigmento fotorreceptivo dentro da célula fotorreceptora, o pigmento muda de forma. O pigmento, chamado iodopsina ou rodopsina, consiste em grandes proteínas chamadas opsina (situadas na membrana plasmática), ligadas a um grupo protético covalentemente ligado: uma molécula orgânica chamada retinal (um derivado da vitamina A). O retinal existe na forma 11-cis-retinal quando no escuro, e a estimulação da luz faz com que sua estrutura mude para totalmente trans-retinal. Essa mudança estrutural faz com que a opsina (um receptor acoplado à proteína G ) ative sua transducina da proteína G , o que leva à ativação da fosfodiesterase cGMP , que quebra o cGMP em 5'-GMP. A redução no cGMP permite que os canais iônicos se fechem, evitando o influxo de íons positivos, hiperpolarizando a célula e interrompendo a liberação de neurotransmissores. Todo o processo pelo qual a luz inicia uma resposta sensorial é denominado fototransdução visual .

Corrente escura

Não estimulados (no escuro), os canais bloqueados de nucleotídeos cíclicos no segmento externo estão abertos porque o GMP cíclico (cGMP) está ligado a eles. Conseqüentemente, íons carregados positivamente (nomeadamente íons de sódio ) entram no fotorreceptor, despolarizando-o para cerca de -40 mV ( o potencial de repouso em outras células nervosas é geralmente -65 mV). Esta corrente de despolarização é freqüentemente conhecida como corrente escura.

Via de transdução de sinal

A absorção da luz leva a uma mudança isomérica na molécula da retina.

A via de transdução de sinal é o mecanismo pelo qual a energia de um fóton sinaliza um mecanismo na célula que leva à sua polarização elétrica. Essa polarização leva à transmitância ou inibição de um sinal neural que será enviado ao cérebro por meio do nervo óptico . As etapas, ou via de transdução de sinal, na haste do olho dos vertebrados e fotorreceptores em cone são então:

1. A rodopsina ou iodopsina na membrana do disco do segmento externo absorve um fóton, mudando a configuração de um cofator de base de Schiff retinal dentro da proteína da forma cis para a forma trans, fazendo com que a retinal mude de forma.
2. Isso resulta em uma série de intermediários instáveis, o último dos quais se liga mais fortemente a uma proteína G na membrana , chamada transducina , e a ativa. Esta é a primeira etapa de amplificação - cada rodopsina fotoativada ativa a ativação de cerca de 100 transducinas.
3. Cada transducina então ativa a enzima fosfodiesterase específica do cGMP (PDE).
4. O PDE então catalisa a hidrólise de cGMP em 5 'GMP. Este é o segundo passo de amplificação, em que um único PDE hidrolisa cerca de 1000 moléculas de cGMP.
5. A concentração líquida de cGMP intracelular é reduzida (devido à sua conversão em 5 'GMP via PDE), resultando no fechamento de canais de íon Na ⁺ dependentes de nucleotídeos cíclicos localizados na membrana do segmento externo do fotorreceptor.
6. Como resultado, os íons sódio não podem mais entrar na célula, e a membrana do segmento externo do fotorreceptor torna-se hiperpolarizada , devido à carga dentro da membrana se tornar mais negativa.
7. Essa mudança no potencial de membrana da célula faz com que os canais de cálcio dependentes de voltagem se fechem. Isso leva a uma diminuição no influxo de íons de cálcio na célula e, assim, a concentração de íons de cálcio intracelular cai.
8. Uma diminuição na concentração de cálcio intracelular significa que menos glutamato é liberado via exocitose induzida por cálcio para a célula bipolar (ver abaixo). (A diminuição do nível de cálcio retarda a liberação do neurotransmissor glutamato , que excita as células bipolares pós-sinápticas e as células horizontais.)
9. A redução na liberação de glutamato significa que uma população de células bipolares será despolarizada e uma população separada de células bipolares será hiperpolarizada, dependendo da natureza dos receptores ( ionotrópicos ou metabotrópicos ) no terminal pós-sináptico (ver campo receptivo ).

Assim, um fotorreceptor de bastonete ou cone realmente libera menos neurotransmissor quando estimulado pela luz. Menos neurotransmissor na fenda sináptica entre um fotorreceptor e a célula bipolar servirá para excitar (despolarizar) as células bipolares ON ou inibir (hiperpolarizar) as células bipolares OFF. Assim, é na sinapse fotorreceptor-célula bipolar que os sinais visuais são divididos em vias ON e OFF.

O ATP fornecido pelo segmento interno alimenta a bomba de sódio-potássio. Essa bomba é necessária para redefinir o estado inicial do segmento externo, pegando os íons de sódio que estão entrando na célula e bombeando-os de volta para fora.

Embora os fotorreceptores sejam neurônios, eles não conduzem potenciais de ação com exceção das células ganglionares fotossensíveis - que estão envolvidas principalmente na regulação dos ritmos circadianos , melatonina e dilatação da pupila.

Vantagens

A fototransdução em bastonetes e cones é um tanto incomum, pois o estímulo (neste caso, a luz) reduz a resposta ou taxa de disparo da célula, diferente da maioria dos outros sistemas sensoriais em que um estímulo aumenta a resposta ou taxa de disparo da célula. Essa diferença tem consequências funcionais importantes:

Primeiro, o fotorreceptor clássico (bastonete ou cone) é despolarizado no escuro, o que significa que muitos íons de sódio estão fluindo para dentro da célula. Assim, a abertura ou fechamento aleatório dos canais de sódio não afetará o potencial de membrana da célula; apenas o fechamento de um grande número de canais, por meio da absorção de um fóton, o afetará e sinalizará que a luz está no campo visual. Este sistema pode ter menos ruído em relação ao esquema de transdução sensorial que aumenta a taxa de disparo neural em resposta a estímulos, como toque e olfato .

Em segundo lugar, há muita amplificação em dois estágios da fototransdução clássica: um pigmento ativará muitas moléculas de transducina e um PDE irá clivar muitos cGMPs. Essa amplificação significa que mesmo a absorção de um fóton afetará o potencial de membrana e sinalizará ao cérebro que a luz está no campo visual. Esta é a principal característica que diferencia os fotorreceptores de bastonete dos fotorreceptores de cone. Os bastonetes são extremamente sensíveis e têm a capacidade de registrar um único fóton de luz, ao contrário dos cones. Por outro lado, os cones são conhecidos por terem uma cinética muito rápida em termos de taxa de amplificação da fototransdução, ao contrário dos bastonetes.

Diferença entre bastonetes e cones

Comparação de bastonetes humanos e células cônicas, de Eric Kandel et al. em Principles of Neural Science .

Função

Os fotorreceptores sinalizam cores ; eles apenas sinalizam a presença de luz no campo visual.

Um determinado fotorreceptor responde tanto ao comprimento de onda quanto à intensidade de uma fonte de luz. Por exemplo, a luz vermelha em uma determinada intensidade pode produzir a mesma resposta exata em um fotorreceptor que a luz verde de intensidade diferente. Portanto, a resposta de um único fotorreceptor é ambígua quando se trata de cor.

Desenvolvimento

Os eventos chave que mediam a diferenciação do bastão versus cone S versus cone M são induzidos por vários fatores de transcrição, incluindo RORbeta, OTX2, NRL, CRX, NR2E3 e TRbeta2. O destino S cone representa o programa fotorreceptor padrão; no entanto, a atividade transcricional diferencial pode levar à geração de bastonetes ou cones M. Os cones L estão presentes em primatas, porém não se sabe muito sobre seu programa de desenvolvimento devido ao uso de roedores em pesquisas. Existem cinco etapas para desenvolver fotorreceptores: proliferação de células progenitoras retinais multipotentes (RPCs); restrição de competência dos RPCs; especificação do destino da célula; expressão do gene fotorreceptor; e, por último, crescimento axonal, formação de sinapses e crescimento do segmento externo.

A sinalização Early Notch mantém o ciclo do progenitor. Os precursores dos fotorreceptores surgem através da inibição da sinalização Notch e do aumento da atividade de vários fatores, incluindo o homólogo 1 do escute de achaete. A atividade do OTX2 compromete as células com o destino do fotorreceptor. CRX define ainda o painel específico de fotorreceptores de genes sendo expressos. A expressão NRL leva ao destino da vara. NR2E3 restringe ainda mais as células ao destino do bastão, reprimindo os genes do cone. O RORbeta é necessário para o desenvolvimento da haste e do cone. TRbeta2 medeia o destino do cone M. Se qualquer uma das funções dos fatores mencionados anteriormente for eliminada, o fotorreceptor padrão é um cone S. Esses eventos ocorrem em diferentes períodos de tempo para diferentes espécies e incluem um padrão complexo de atividades que geram um espectro de fenótipos. Se essas redes regulatórias forem interrompidas, pode ocorrer retinite pigmentosa , degeneração macular ou outros déficits visuais.

Sinalização

Ilustração médica 3D da estrutura da haste e do cone dos fotorreceptores.

Os fotorreceptores de bastonetes e cones sinalizam sua absorção de fótons por meio de uma diminuição na liberação do neurotransmissor glutamato para as células bipolares em seu terminal axônio. Como o fotorreceptor é despolarizado no escuro, uma grande quantidade de glutamato está sendo liberada para as células bipolares no escuro. A absorção de um fóton hiperpolariza o fotorreceptor e, portanto, resulta na liberação de menos glutamato no terminal pré - sináptico da célula bipolar.

Cada fotorreceptor de bastonete ou cone libera o mesmo neurotransmissor, o glutamato. No entanto, o efeito do glutamato difere nas células bipolares, dependendo do tipo de receptor embutido na membrana da célula . Quando o glutamato se liga a um receptor ionotrópico , a célula bipolar se despolariza (e, portanto, se hiperpolariza com a luz à medida que menos glutamato é liberado). Por outro lado, a ligação do glutamato a um receptor metabotrópico resulta em hiperpolarização, de modo que essa célula bipolar se despolariza para a luz à medida que menos glutamato é liberado.

Em essência, essa propriedade permite que uma população de células bipolares seja excitada pela luz e outra população inibida por ela, embora todos os fotorreceptores mostrem a mesma resposta à luz. Essa complexidade se torna importante e necessária para detectar cores, contraste , bordas , etc.

Mais complexidade surge das várias interconexões entre células bipolares , células horizontais e células amácrinas na retina. O resultado final são diferentes populações de células ganglionares na retina, uma subpopulação das quais também é intrinsecamente fotossensível, usando o fotopigmento melanopsina.

Fotorreceptores de células ganglionares (não-bastonetes não-cone)

Um fotorreceptor não-cone não-bastonete nos olhos de camundongos, que foi mostrado para mediar os ritmos circadianos , foi descoberto em 1991 por Foster et al. Essas células neuronais, chamadas células ganglionares da retina intrinsecamente fotossensíveis (ipRGC), são um pequeno subconjunto (≈1–3%) das células ganglionares da retina localizadas na retina interna , ou seja, na frente dos bastonetes e cones localizados na parte externa retina. Esses neurônios sensíveis à luz contêm um fotopigmento, a melanopsina , que tem um pico de absorção da luz em um comprimento de onda diferente (≈480 nm) dos bastonetes e cones. Além das funções circadianas / comportamentais, os ipRGCs têm um papel no início do reflexo pupilar à luz .

Dennis Dacey com colegas mostraram em uma espécie de macaco do Velho Mundo que células ganglionares gigantes que expressam melanopsina projetadas para o núcleo geniculado lateral (LGN). Anteriormente, apenas projeções para o mesencéfalo (núcleo pré-tectal) e hipotálamo (núcleo supraquiasmático) haviam sido mostradas. No entanto, o papel visual do receptor ainda era insuspeitado e não comprovado.

Em 2007, Farhan H. Zaidi e seus colegas publicaram um trabalho pioneiro usando humanos sem haste sem haste. A Current Biology subsequentemente anunciou em seu editorial de 2008, comentários e despachos para cientistas e oftalmologistas, que o fotorreceptor não-cone não-bastonete havia sido conclusivamente descoberto em humanos usando experimentos marcantes em humanos sem-haste sem haste por Zaidi e colegas. Como havia sido encontrado em outros mamíferos , descobriu-se que a identidade do fotorreceptor não-cone não-bastonete em humanos é uma célula ganglionar na retina interna. Os trabalhadores rastrearam pacientes com doenças raras, eliminando a função clássica dos fotorreceptores em cones e bastonetes, mas preservando a função das células ganglionares. Apesar de não terem bastonetes ou cones, os pacientes continuaram a exibir fotoentreinamento circadiano, padrões comportamentais circadianos, supressão de melanopsina e reações pupilares, com pico de sensibilidade espectral à luz ambiental e experimental que se equipara ao fotopigmento de melanopsina. Seus cérebros também podiam associar a visão à luz dessa frequência.

Em humanos, o fotorreceptor de células ganglionares da retina contribui para a visão consciente , bem como para funções não formadoras de imagem, como ritmos circadianos, comportamento e reações pupilares. Como essas células respondem principalmente à luz azul, foi sugerido que elas desempenham um papel na visão mesópica . O trabalho de Zaidi e seus colegas com seres humanos cônicos sem haste, portanto, também abriu a porta para papéis de formação de imagens (visuais) para o fotorreceptor de células ganglionares. Foi descoberto que existem vias paralelas para a visão - uma via clássica baseada em bastonete e cone surgindo da retina externa e a outra uma via rudimentar de detector de brilho visual surgindo da retina interna, que parece ser ativada pela luz antes da outra . Os fotorreceptores clássicos também alimentam o novo sistema de fotorreceptores, e a constância da cor pode ser um papel importante, conforme sugerido por Foster. O receptor pode ser fundamental para a compreensão de muitas doenças, incluindo as principais causas da cegueira em todo o mundo, como o glaucoma, uma doença que afeta as células ganglionares, e o estudo do receptor oferece um potencial como um novo caminho a ser explorado na tentativa de encontrar tratamentos para a cegueira. É nessas descobertas do novo fotorreceptor em humanos e no papel do receptor na visão, ao invés de suas funções não formadoras de imagem, que o receptor pode ter o maior impacto na sociedade como um todo, embora o impacto de ritmos circadianos perturbados é outra área de relevância para a medicina clínica.

A maioria dos trabalhos sugere que o pico de sensibilidade espectral do receptor está entre 460 e 482 nm. Steven Lockley et al. em 2003, mostrou que comprimentos de onda de 460 nm de luz suprimem a melatonina duas vezes mais que a luz de 555 nm. No entanto, em um trabalho mais recente de Farhan Zaidi et al., Usando humanos sem haste sem haste, foi descoberto que o que levou conscientemente à percepção da luz foi um estímulo muito intenso de 481 nm; isso significa que o receptor, em termos visuais, permite alguma visão rudimentar ao máximo para a luz azul.

Veja também

• Fototransdução visual
• Receptor acoplado à proteína G
• Sistema sensorial
• Fotossensível
• Célula ganglionar fotossensível
• Célula horizontal
• Célula bipolar
• Célula amácrina

Referências

Bibliografia

• Campbell, Neil A. & Reece, Jane B. (2002). Biology . São Francisco: Benjamin Cummings. pp.  1064–1067 . ISBN 0-8053-6624-5.
• Freeman, Scott (2002). Biological Science (2ª ed.). Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall. pp.  835–837 . ISBN 0-13-140941-7.

links externos

• Mídia relacionada a células fotorreceptoras no Wikimedia Commons
• NIF Search - Fotorreceptor Cell via Neuroscience Information Framework