Nutrição de plantas - Plant nutrition

Nutrição de plantas é o estudo dos elementos químicos e compostos necessários para o crescimento da planta, metabolismo da planta e seu fornecimento externo. Na sua ausência, a planta é incapaz de completar um ciclo de vida normal, ou que o elemento é parte de algum constituinte ou metabólito essencial da planta. Isso está de acordo com a lei do mínimo de Justus von Liebig . O total de nutrientes essenciais para as plantas inclui dezessete elementos diferentes: carbono , oxigênio e hidrogênio, que são absorvidos do ar, enquanto outros nutrientes, incluindo nitrogênio, são normalmente obtidos do solo (as exceções incluem algumas plantas parasitas ou carnívoras ).

As plantas devem obter os seguintes nutrientes minerais de seu meio de cultivo: -

• os macronutrientes: nitrogênio (N), fósforo (P), potássio (K), cálcio (Ca), enxofre (S), magnésio (Mg), carbono (C), oxigênio (O), hidrogênio (H)
• os micronutrientes (ou minerais): ferro (Fe), boro (B), cloro (Cl), manganês (Mn), zinco (Zn), cobre (Cu), molibdênio (Mo), níquel (Ni)

Esses elementos ficam abaixo do solo como sais , de modo que as plantas os absorvem como íons . Os macronutrientes são absorvidos em grandes quantidades; hidrogênio, oxigênio, nitrogênio e carbono contribuem para mais de 95% de toda a biomassa de uma planta com base no peso da matéria seca. Os micronutrientes estão presentes no tecido vegetal em quantidades medidas em partes por milhão, variando de 0,1 a 200 ppm, ou menos de 0,02% do peso seco.

A maioria das condições do solo em todo o mundo pode fornecer às plantas adaptadas a esse clima e solo nutrição suficiente para um ciclo de vida completo, sem a adição de nutrientes como fertilizante . No entanto, se o solo for cultivado, é necessário modificar artificialmente a fertilidade do solo por meio da adição de fertilizantes para promover um crescimento vigoroso e aumentar ou manter a produtividade. Isso porque, mesmo com água e luz adequadas, a deficiência de nutrientes pode limitar o crescimento e o rendimento da cultura.

História

Carbono , hidrogênio e oxigênio são os nutrientes básicos que as plantas recebem do ar e da água. Justus von Liebig provou em 1840 que as plantas precisavam de nitrogênio , potássio e fósforo . A lei do mínimo de Liebig afirma que o crescimento de uma planta é limitado pela deficiência de nutrientes. O cultivo de plantas em meios diferentes do solo foi usado por Arnon e Stout em 1939 para mostrar que o molibdênio era essencial para o crescimento do tomate .

Processos

As plantas absorvem elementos essenciais do solo por meio de suas raízes e do ar (consistindo principalmente de nitrogênio e oxigênio) por meio de suas folhas. A absorção de nutrientes no solo é obtida por troca catiônica , em que os fios de cabelo da raiz bombeiam íons de hidrogênio (H ⁺ ) para o solo por meio de bombas de prótons . Esses íons de hidrogênio deslocam cátions ligados a partículas de solo carregadas negativamente de modo que os cátions estejam disponíveis para serem absorvidos pela raiz. Nas folhas, os estômatos se abrem para absorver dióxido de carbono e expelir oxigênio. As moléculas de dióxido de carbono são usadas como fonte de carbono na fotossíntese .

A raiz , especialmente o cabelo da raiz, é o órgão essencial para a absorção de nutrientes. A estrutura e arquitetura da raiz podem alterar a taxa de absorção de nutrientes. Os íons nutrientes são transportados para o centro da raiz, a estela , para que os nutrientes cheguem aos tecidos condutores, xilema e floema. A faixa de Casparian , uma parede celular fora da estela, mas na raiz, impede o fluxo passivo de água e nutrientes, ajudando a regular a absorção de nutrientes e água. O Xylem move a água e os íons minerais na planta e o floema é responsável pelo transporte de moléculas orgânicas. O potencial da água desempenha um papel fundamental na absorção de nutrientes pela planta. Se o potencial da água for mais negativo na planta do que nos solos circundantes, os nutrientes se moverão da região de maior concentração de soluto - no solo - para a área de menor concentração de soluto - na planta.

Existem três maneiras fundamentais pelas quais as plantas absorvem nutrientes através da raiz:

1. A difusão simples ocorre quando uma molécula apolar, como O ₂ , CO ₂ e NH ₃ segue um gradiente de concentração, movendo-se passivamente através da membrana da bicamada lipídica da célula sem o uso de proteínas de transporte.
2. A difusão facilitada é o movimento rápido de solutos ou íons seguindo um gradiente de concentração, facilitado por proteínas de transporte.
3. O transporte ativo é a absorção pelas células de íons ou moléculas contra um gradiente de concentração; isso requer uma fonte de energia, geralmente ATP, para alimentar bombas moleculares que movem os íons ou moléculas através da membrana.

Os nutrientes podem ser movidos nas plantas para onde são mais necessários. Por exemplo, uma planta tentará fornecer mais nutrientes às folhas mais novas do que às mais velhas. Quando os nutrientes são móveis na planta, os sintomas de qualquer deficiência tornam-se aparentes primeiro nas folhas mais velhas. No entanto, nem todos os nutrientes são igualmente móveis. Nitrogênio, fósforo e potássio são nutrientes móveis, enquanto os outros têm vários graus de mobilidade. Quando um nutriente menos móvel é deficiente, as folhas mais novas sofrem porque o nutriente não sobe até elas, mas permanece nas folhas mais velhas. Este fenômeno é útil para determinar quais nutrientes uma planta pode estar faltando.

Muitas plantas entram em simbiose com microorganismos. Dois tipos importantes desse relacionamento são

1. com bactérias como os rizóbios , que realizam a fixação biológica do nitrogênio , em que o nitrogênio atmosférico (N ₂ ) é convertido em amônio (NH⁺
   ₄); e
2. com fungos micorrízicos , que por meio de sua associação com as raízes das plantas ajudam a criar uma área de superfície radicular efetiva maior. Ambas as relações mutualísticas aumentam a absorção de nutrientes.

A atmosfera da Terra contém mais de 78% de nitrogênio. As plantas chamadas leguminosas, incluindo as culturas agrícolas de alfafa e soja, amplamente cultivadas por fazendeiros, abrigam bactérias fixadoras de nitrogênio que podem converter o nitrogênio atmosférico em nitrogênio que a planta pode usar. Plantas não classificadas como leguminosas, como trigo, milho e arroz, dependem de compostos de nitrogênio presentes no solo para apoiar seu crescimento. Estes podem ser fornecidos pela mineralização da matéria orgânica do solo ou adição de resíduos vegetais, bactérias fixadoras de nitrogênio, resíduos animais, por meio da quebra de moléculas de N _{2 com} ligações triplas por queda de raios ou por meio da aplicação de fertilizantes .

Funções de nutrientes

Sabe-se que pelo menos 17 elementos são nutrientes essenciais para as plantas. Em quantidades relativamente grandes, o solo fornece nitrogênio, fósforo, potássio, cálcio, magnésio e enxofre; estes são freqüentemente chamados de macronutrientes . Em quantidades relativamente pequenas, o solo fornece ferro, manganês, boro, molibdênio, cobre, zinco, cloro e cobalto, os chamados micronutrientes . Os nutrientes devem estar disponíveis não apenas em quantidades suficientes, mas também em proporções adequadas.

Nutrição de plantas é um assunto difícil de entender completamente, em parte por causa da variação entre diferentes plantas e até mesmo entre diferentes espécies ou indivíduos de um determinado clone. Os elementos presentes em níveis baixos podem causar sintomas de deficiência e a toxicidade é possível em níveis muito altos. Além disso, a deficiência de um elemento pode se apresentar como sintomas de toxicidade de outro elemento e vice-versa. A abundância de um nutriente pode causar uma deficiência de outro nutriente. Por exemplo, a absorção de K ⁺ pode ser influenciada pela quantidade de NH⁺
₄ acessível.

O nitrogênio é abundante na atmosfera terrestre e várias plantas agrícolas comercialmente importantes se engajam na fixação de nitrogênio (conversão do nitrogênio atmosférico em uma forma biologicamente útil). No entanto, as plantas recebem principalmente seu nitrogênio através do solo, onde já é convertido em sua forma biológica útil. Isso é importante porque o nitrogênio na atmosfera é muito grande para ser consumido pela planta e requer muita energia para ser convertido em formas menores. Isso inclui soja, feijão e ervilha comestíveis, bem como trevos e alfafa, usados ​​principalmente para alimentar o gado. Plantas como milho, trigo, aveia, cevada e arroz, de importância comercial, requerem que compostos de nitrogênio estejam presentes no solo em que crescem.

Carbono e oxigênio são absorvidos do ar, enquanto outros nutrientes são absorvidos do solo. As plantas verdes normalmente obtêm seu suprimento de carboidratos do dióxido de carbono do ar pelo processo de fotossíntese . Cada um desses nutrientes é usado em um lugar diferente para uma função essencial diferente.

Nutrientes básicos

Os nutrientes básicos são derivados do ar e da água.

Carbono

O carbono forma a espinha dorsal da maioria das biomoléculas vegetais , incluindo proteínas, amidos e celulose . O carbono é fixado por meio da fotossíntese ; isso converte o dióxido de carbono do ar em carboidratos que são usados ​​para armazenar e transportar energia dentro da planta.

Hidrogênio

O hidrogênio é necessário para construir açúcares e construir a planta. É obtido quase inteiramente da água. Os íons de hidrogênio são essenciais para um gradiente de prótons para ajudar a conduzir a cadeia de transporte de elétrons na fotossíntese e para a respiração.

Oxigênio

O oxigênio é um componente de muitas moléculas orgânicas e inorgânicas dentro da planta e é adquirido em muitas formas. Estes incluem: O ₂ e CO ₂ (principalmente do ar via folhas) e H ₂ O , NO^-
₃, H ₂ PO^-
₄e SO²⁻
₄(principalmente da água do solo via raízes). As plantas produzem gás oxigênio (O ₂ ) junto com a glicose durante a fotossíntese, mas então requerem O ₂ para se submeter à respiração celular aeróbica e quebrar essa glicose para produzir ATP .

Macronutrientes (primários)

Azoto

O nitrogênio é o principal constituinte de várias das substâncias vegetais mais importantes. Por exemplo, os compostos de nitrogênio constituem de 40% a 50% da matéria seca do protoplasma e são constituintes dos aminoácidos , os blocos de construção das proteínas . É também um constituinte essencial da clorofila . Em muitos ambientes agrícolas, o nitrogênio é o nutriente limitante para o crescimento rápido.

Fósforo

Como o nitrogênio, o fósforo está envolvido em muitos processos vitais da planta. Dentro de uma planta, está presente principalmente como um componente estrutural dos ácidos nucléicos : ácido desoxirribonucléico (DNA) e ácido ribonucléico (RNA), bem como um constituinte de fosfolipídios graxos , que são importantes no desenvolvimento e função da membrana. Ele está presente nas formas orgânica e inorgânica, sendo que ambas são facilmente translocadas dentro da planta. Todas as transferências de energia na célula são criticamente dependentes do fósforo. Como acontece com todos os seres vivos, o fósforo faz parte do trifosfato de adenosina (ATP), que é de uso imediato em todos os processos que requerem energia com as células. O fósforo também pode ser usado para modificar a atividade de várias enzimas por fosforilação e é usado para sinalização celular . O fósforo é concentrado nos pontos de crescimento mais ativo de uma planta e armazenado dentro das sementes em antecipação à sua germinação.

Potássio

Ao contrário de outros elementos principais, o potássio não entra na composição de nenhum dos constituintes vegetais importantes envolvidos no metabolismo, mas ocorre em todas as partes das plantas em quantidades substanciais. É essencial para a atividade enzimática, incluindo enzimas envolvidas no metabolismo primário. Desempenha um papel na regulação do turgor, afetando o funcionamento dos estômatos e o crescimento do volume celular.

Parece ser de particular importância nas folhas e nos pontos de crescimento. O potássio se destaca entre os elementos nutrientes por sua mobilidade e solubilidade nos tecidos vegetais.

Os processos que envolvem o potássio incluem a formação de carboidratos e proteínas , a regulação da umidade interna da planta, como um catalisador e agente de condensação de substâncias complexas, como um acelerador da ação enzimática e como contribuinte para a fotossíntese , especialmente sob baixa intensidade luminosa. O potássio regula a abertura e o fechamento dos estômatos por uma bomba de íon potássio. Como os estômatos são importantes na regulação da água, o potássio regula a perda de água das folhas e aumenta a tolerância à seca . O potássio atua como um ativador de enzimas usadas na fotossíntese e na respiração. O potássio é usado para construir celulose e auxilia na fotossíntese pela formação de um precursor da clorofila. O íon potássio (K ⁺ ) é altamente móvel e pode ajudar a equilibrar as cargas do ânion (negativas) dentro da planta. Uma relação entre nutrição de potássio e resistência ao frio foi encontrada em várias espécies de árvores, incluindo duas espécies de abetos. O potássio auxilia na coloração, forma e também aumenta seu brix . Portanto, frutas de qualidade são produzidas em solos ricos em potássio.

A pesquisa relacionou o transporte de K ⁺ com a homeostase de auxina, sinalização celular, expansão celular, tráfego de membrana e transporte de floema.

Macronutrientes (secundários e terciários)

Enxofre

O enxofre é um componente estrutural de alguns aminoácidos (incluindo cisteína e metionina ) e vitaminas, e é essencial para o crescimento e função do cloroplasto ; é encontrado nos complexos ferro-enxofre das cadeias de transporte de elétrons na fotossíntese. É necessário para a fixação de N ₂ por leguminosas e para a conversão de nitrato em aminoácidos e depois em proteína.

Cálcio

O cálcio nas plantas ocorre principalmente nas folhas , com menores concentrações nas sementes, frutos e raízes. A principal função é como constituinte das paredes celulares. Quando acoplado a certos compostos ácidos das pectinas gelatinosas da lamela média, o cálcio forma um sal insolúvel. Também está intimamente envolvido nos meristemas e é particularmente importante no desenvolvimento da raiz, com papéis na divisão celular, alongamento celular e desintoxicação de íons de hidrogênio. Outras funções atribuídas ao cálcio são; a neutralização de ácidos orgânicos; inibição de alguns íons ativados por potássio; e um papel na absorção de nitrogênio. Uma característica notável das plantas com deficiência de cálcio é um sistema radicular defeituoso. As raízes são geralmente afetadas antes das partes acima do solo. A podridão da extremidade da flor também é resultado de cálcio inadequado.

O cálcio regula o transporte de outros nutrientes para a planta e também está envolvido na ativação de certas enzimas vegetais. A deficiência de cálcio resulta em retardo de crescimento. Este nutriente está envolvido na fotossíntese e na estrutura da planta. É necessário como um cátion de equilíbrio para ânions no vacúolo e como um mensageiro intracelular no citosol .

Magnésio

O papel proeminente do magnésio na nutrição das plantas é como constituinte da molécula de clorofila . Como um transportador, ele também está envolvido em várias reações enzimáticas como um ativador eficaz, no qual está intimamente associado a compostos de fósforo que fornecem energia .

Micronutrientes

As plantas são suficientemente capazes de acumular a maioria dos oligoelementos. Algumas plantas são indicadores sensíveis do ambiente químico em que crescem (Dunn 1991), e algumas plantas têm mecanismos de barreira que excluem ou limitam a absorção de um elemento particular ou espécie de íon, por exemplo, ramos de amieiro comumente acumulam molibdênio, mas não arsênico, enquanto o inverso é verdadeiro para a casca do abeto (Dunn 1991). Caso contrário, uma planta pode integrar a assinatura geoquímica da massa do solo permeada por seu sistema radicular junto com as águas subterrâneas contidas. A amostragem é facilitada pela tendência de muitos elementos se acumularem nos tecidos nas extremidades da planta. Alguns micronutrientes podem ser aplicados como cobertura de sementes.

Ferro

O ferro é necessário para a fotossíntese e está presente como um co-fator enzimático nas plantas. A deficiência de ferro pode resultar em clorose intervinal e necrose . O ferro não é uma parte estrutural da clorofila, mas muito essencial para sua síntese. A deficiência de cobre pode ser responsável por promover uma deficiência de ferro. Ajuda no transporte de elétrons da planta.

Molibdênio

O molibdênio é um cofator para enzimas importantes na construção de aminoácidos e está envolvido no metabolismo do nitrogênio. O molibdênio é parte da enzima nitrato redutase (necessária para a redução do nitrato) e da enzima nitrogenase (necessária para a fixação biológica de nitrogênio ). A produtividade reduzida como resultado da deficiência de molibdênio geralmente está associada à atividade reduzida de uma ou mais dessas enzimas.

Boro

O boro tem muitas funções em uma planta: afeta a floração e a frutificação, a germinação do pólen, a divisão celular e a absorção ativa de sal. O metabolismo de aminoácidos e proteínas, carboidratos, cálcio e água são fortemente afetados pelo boro. Muitas dessas funções listadas podem ser incorporadas por sua função de mover os açúcares altamente polares através das membranas celulares, reduzindo sua polaridade e, portanto, a energia necessária para passar o açúcar. Se o açúcar não puder passar para as partes de crescimento mais rápido com rapidez suficiente, essas partes morrem.

Cobre

O cobre é importante para a fotossíntese. Os sintomas de deficiência de cobre incluem clorose. Ele está envolvido em muitos processos enzimáticos; necessário para a fotossíntese adequada; envolvido na fabricação de lignina (paredes celulares) e envolvido na produção de grãos. Também é difícil de encontrar em algumas condições do solo.

Manganês

O manganês é necessário para a fotossíntese, incluindo a construção de cloroplastos . A deficiência de manganês pode resultar em anormalidades de coloração, como manchas descoloridas na folhagem .

Sódio

O sódio está envolvido na regeneração do fosfoenolpiruvato em plantas CAM e C4 . O sódio pode potencialmente substituir a regulação do potássio na abertura e no fechamento estomáticos.

Essencialidade do sódio:

• Essencial para plantas C4, em vez de C3
• Substituição de K por Na: as plantas podem ser classificadas em quatro grupos:

1. Grupo A - uma alta proporção de K pode ser substituída por Na e estimular o crescimento, o que não pode ser alcançado pela aplicação de K
2. Grupo B - respostas de crescimento específicas ao Na são observadas, mas são muito menos distintas
3. Grupo C - Apenas pequenas substituições são possíveis e Na não tem efeito
4. Grupo D - Nenhuma substituição ocorre

• Estimule o crescimento - aumente a área foliar e os estômatos. Melhora o equilíbrio da água
• Funções do Na no metabolismo

1. Metabolismo C4
2. Impedir a conversão de piruvato em fosfoenol-piruvato
3. Reduzem a atividade do fotossistema II e as mudanças ultraestruturais no cloroplasto do mesofilo

• Substituindo funções K

1. Osmótico interno
2. Função estomática
3. Fotossíntese
4. Contra-ação no transporte de longa distância
5. Ativação enzimática

• Melhora a qualidade da colheita, por exemplo, melhora o sabor das cenouras aumentando a sacarose

Zinco

O zinco é necessário em um grande número de enzimas e desempenha um papel essencial na transcrição do DNA . Um sintoma típico da deficiência de zinco é o crescimento atrofiado das folhas, comumente conhecido como "folha pequena" e é causado pela degradação oxidativa do hormônio do crescimento auxina .

Níquel

Em plantas superiores , o níquel é absorvido pelas plantas na forma de íon Ni ²⁺ . O níquel é essencial para a ativação da urease , uma enzima envolvida no metabolismo do nitrogênio necessária para processar a ureia. Sem o níquel, níveis tóxicos de uréia se acumulam, levando à formação de lesões necróticas. Em plantas inferiores , o níquel ativa várias enzimas envolvidas em uma variedade de processos e pode substituir o zinco e o ferro como co-fator em algumas enzimas.

Cloro

O cloro , como cloreto composto, é necessário para a osmose e o equilíbrio iônico ; também desempenha um papel na fotossíntese .

Cobalto

O cobalto provou ser benéfico pelo menos para algumas plantas, embora não pareça ser essencial para a maioria das espécies. No entanto, mostrou-se essencial para a fixação de nitrogênio pelas bactérias fixadoras de nitrogênio associadas a leguminosas e outras plantas.

Silício

O silício não é considerado um elemento essencial para o crescimento e desenvolvimento das plantas. É sempre encontrado em abundância no meio ambiente e, portanto, se necessário, está disponível. É encontrado nas estruturas das plantas e melhora a saúde das plantas.

Em plantas, o silício tem sido mostrado em experimentos para fortalecer as paredes celulares , melhorar a força, a saúde e a produtividade das plantas. Existem estudos que mostram evidências de que o silício melhora a resistência à seca e à geada , diminui o potencial de alojamento e aumenta os sistemas naturais de combate a pragas e doenças da planta. O silício também demonstrou melhorar o vigor e a fisiologia das plantas, melhorando a massa e a densidade das raízes e aumentando a biomassa da planta acima do solo e a produtividade das colheitas . O silício está atualmente sendo considerado pela Associação Americana de Funcionários do Controle de Alimentos de Plantas (AAPFCO) para a elevação ao status de "substância benéfica para plantas".

Vanádio

O vanádio pode ser necessário para algumas plantas, mas em concentrações muito baixas. Também pode substituir o molibdênio .

Selênio

O selênio provavelmente não é essencial para as plantas com flores, mas pode ser benéfico; pode estimular o crescimento da planta, melhorar a tolerância ao estresse oxidativo e aumentar a resistência a patógenos e herbivoria.

Mobilidade

Móvel

O nitrogênio é transportado pelo xilema das raízes para o dossel da folha como íons nitrato ou em uma forma orgânica, como aminoácidos ou amidas. O nitrogênio também pode ser transportado na seiva do floema como amidas, aminoácidos e ureídeos; é, portanto, móvel dentro da planta, e as folhas mais velhas exibem clorose e necrose mais cedo do que as folhas mais novas. Como o fósforo é um nutriente móvel, as folhas mais velhas apresentam os primeiros sinais de deficiência. O magnésio é muito móvel nas plantas e, como o potássio, quando deficiente é translocado dos tecidos mais velhos para os mais jovens, de modo que os sinais de deficiência aparecem primeiro nos tecidos mais velhos e depois se espalham progressivamente para os tecidos mais jovens.

Imóvel

Como o cálcio é imóvel no floema , a deficiência de cálcio pode ser observada em um novo crescimento. Quando os tecidos em desenvolvimento são forçados a depender do xilema , o cálcio é fornecido apenas pela transpiração .

O boro não é realocável na planta através do floema . Deve ser fornecido às partes em crescimento através do xilema . Os sprays foliares afetam apenas as partes pulverizadas, o que pode ser insuficiente para as partes de crescimento mais rápido e é muito temporário.

Nas plantas, o enxofre não pode ser mobilizado das folhas mais velhas para um novo crescimento, então os sintomas de deficiência são vistos primeiro nos tecidos mais jovens. Os sintomas de deficiência incluem amarelecimento das folhas e crescimento atrofiado.

Deficiência de nutrientes

Sintomas

O efeito de uma deficiência nutricional pode variar de uma sutil depressão da taxa de crescimento a evidente retardo de crescimento, deformidade, descoloração, angústia e até morte. Os sintomas visuais distintos o suficiente para serem úteis na identificação de uma deficiência são raros. A maioria das deficiências é múltipla e moderada. No entanto, embora a deficiência raramente seja de um único nutriente, o nitrogênio é comumente o nutriente em menor quantidade.

A clorose da folhagem nem sempre se deve à deficiência de nutrientes minerais. A solarização pode produzir efeitos superficialmente semelhantes, embora a deficiência mineral tenda a causar desfolha prematura, ao passo que a solarização não, nem deprime a concentração de nitrogênio.

Macronutrientes

A deficiência de nitrogênio geralmente resulta em crescimento atrofiado, crescimento lento e clorose. As plantas com deficiência de nitrogênio também exibem uma aparência roxa nos caules, pecíolos e parte inferior das folhas devido ao acúmulo de pigmentos antocianina.

A deficiência de fósforo pode produzir sintomas semelhantes aos da deficiência de nitrogênio, caracterizados por intensa coloração verde ou vermelhidão das folhas por falta de clorofila. Se a planta apresentar grandes deficiências de fósforo, as folhas podem ficar desnaturadas e apresentar sinais de morte. Ocasionalmente, as folhas podem parecer roxas devido ao acúmulo de antocianina . Conforme observado por Russel: “A deficiência de fosfato difere da deficiência de nitrogênio por ser extremamente difícil de diagnosticar, e as plantações podem estar sofrendo de fome extrema sem haver sinais óbvios de que a falta de fosfato seja a causa”. A observação de Russell se aplica a pelo menos algumas mudas de coníferas , mas Benzian descobriu que, embora a resposta ao fósforo em viveiros de árvores florestais muito ácidas na Inglaterra fosse consistentemente alta, nenhuma espécie (incluindo o abeto Sitka) mostrou qualquer sintoma visível de deficiência além de uma ligeira falta de brilho . Os níveis de fósforo devem ser excessivamente baixos antes que os sintomas visíveis apareçam em tais mudas. Na cultura de areia a 0 ppm de fósforo, as mudas de abeto branco eram muito pequenas e tingidas de púrpura profundo; a 0,62 ppm, apenas as mudas menores eram roxas profundas; a 6,2 ppm, as mudas eram de bom tamanho e cor.

O sistema radicular é menos eficaz sem um suprimento contínuo de cálcio para as células em desenvolvimento. Mesmo interrupções de curto prazo no suprimento de cálcio podem interromper as funções biológicas e a função da raiz. Um sintoma comum de deficiência de cálcio nas folhas é a ondulação da folha em direção às nervuras ou centro da folha. Muitas vezes, também pode ter uma aparência enegrecida. As pontas das folhas podem parecer queimadas e podem ocorrer rachaduras em algumas safras com deficiência de cálcio, se houver um aumento repentino na umidade. A deficiência de cálcio pode surgir em tecidos que são alimentados pelo floema , causando apodrecimento da extremidade da flor em melancias, pimentões e tomates, frutos de amendoim vazios e caroços amargos em maçãs. Em tecidos fechados, a deficiência de cálcio pode causar coração preto de aipo e "coração marrom" em verdes como a escarola .

Os pesquisadores descobriram que as deficiências parciais de K ou P não alteraram a composição de ácidos graxos da fosfatidil colina em plantas de Brassica napus L .. A deficiência de cálcio, por outro lado, levou a um declínio acentuado de compostos poliinsaturados que deveriam ter impactos negativos para a integridade da membrana da planta , o que poderia afetar algumas propriedades como sua permeabilidade, e é necessário para a atividade de absorção de íons de as membranas da raiz.

A deficiência de potássio pode causar necrose ou clorose intervinal . A deficiência pode resultar em maior risco de patógenos, murcha, clorose, manchas marrons e maiores chances de danos por geada e calor. Quando o potássio é moderadamente deficiente, os efeitos aparecem primeiro nos tecidos mais velhos e, a partir daí, progridem para os pontos de crescimento. A deficiência aguda afeta gravemente os pontos de crescimento, e a morte ocorre comumente. Os sintomas de deficiência de potássio no abeto branco incluem: escurecimento e morte das agulhas ( clorose ); crescimento reduzido em altura e diâmetro; retenção prejudicada de agulhas; e comprimento reduzido da agulha.

Micronutrientes

A deficiência de Mo é geralmente encontrada no crescimento mais velho. Fe, Mn e Cu efetuam novo crescimento, causando veios verdes ou amarelos, Zn ca afetam folhas novas e velhas, e B aparecerá nos botões terminais. Uma planta com deficiência de zinco pode ter folhas umas sobre as outras devido à redução da expansão internodal.

O zinco é o micronutriente mais deficiente para o cultivo industrial, seguido pelo boro. Os fertilizantes N acidificantes criam microssítios ao redor do grânulo que mantêm os cátions micronutrientes solúveis por mais tempo em solos alcalinos, mas altas concentrações de P ou C podem anular esses efeitos.

As deficiências de boro que afetam a produção de sementes e a fertilidade do pólen são comuns em solos de laterita . O boro é essencial para a formação e fortalecimento adequados das paredes celulares. A falta de boro resulta em células curtas e grossas que produzem raízes e corpos de frutificação atrofiados. A deficiência resulta na morte dos pontos terminais de crescimento e crescimento atrofiado. Quantidades inadequadas de boro afetam muitas culturas agrícolas, principalmente as de leguminosas forrageiras. As deficiências de boro podem ser detectadas pela análise do material vegetal para aplicar uma correção antes que os sintomas óbvios apareçam, após o que é tarde demais para evitar a perda da safra. Morangos com deficiência de boro produzirão frutos granulosos; os damascos não florescerão ou, se florescerem, não frutificarão ou perderão seus frutos dependendo do nível de déficit de boro. A difusão de suplementos de boro é eficaz e a longo prazo; uma pulverização foliar é imediata, mas deve ser repetida.

Toxicidade

A concentração de boro na solução de água do solo superior a um ppm é tóxica para a maioria das plantas. As concentrações tóxicas nas plantas são de 10 a 50 ppm para grãos pequenos e 200 ppm em culturas tolerantes ao boro, como beterraba sacarina, rutabaga, pepino e coníferas. As condições tóxicas do solo são geralmente limitadas a regiões áridas ou podem ser causadas por depósitos subterrâneos de bórax em contato com água ou gases vulcânicos dissolvidos na água percolada.

Disponibilidade e aceitação

Fixação de nitrogênio

Há um suprimento abundante de nitrogênio na atmosfera terrestre - o gás N ₂ compreende quase 79% do ar. No entanto, o N ₂ não está disponível para uso pela maioria dos organismos porque há uma ligação tripla entre os dois átomos de nitrogênio na molécula, tornando-o quase inerte. Para que o nitrogênio seja usado para o crescimento, ele deve ser "fixado" (combinado) na forma de amônio (NH⁺
₄) ou nitrato (NO^-
₃) íons. O intemperismo das rochas libera esses íons tão lentamente que tem um efeito insignificante na disponibilidade de nitrogênio fixo. Portanto, o nitrogênio é frequentemente o fator limitante para o crescimento e produção de biomassa em todos os ambientes onde há um clima adequado e disponibilidade de água para sustentar a vida.

Os microrganismos têm um papel central em quase todos os aspectos da disponibilidade de nitrogênio e, portanto, no suporte à vida na Terra. Algumas bactérias podem converter N ₂ em amônia pelo processo denominado fixação de nitrogênio ; essas bactérias são de vida livre ou formam associações simbióticas com plantas ou outros organismos (por exemplo, cupins, protozoários), enquanto outras bactérias provocam transformações de amônia em nitrato e de nitrato em N ₂ ou outros gases de nitrogênio. Muitas bactérias e fungos degradam a matéria orgânica, liberando nitrogênio fixo para reutilização por outros organismos. Todos esses processos contribuem para o ciclo do nitrogênio .

O nitrogênio entra na planta principalmente pelas raízes . Um “reservatório” de nitrogênio solúvel se acumula. Sua composição dentro de uma espécie varia amplamente, dependendo de vários fatores, incluindo duração do dia, hora do dia, temperaturas noturnas, deficiências de nutrientes e desequilíbrio de nutrientes. A duração curta do dia promove a formação de asparagina , enquanto a glutamina é produzida em regimes de dias longos. A escuridão favorece a quebra de proteínas acompanhada por alto acúmulo de asparagina. A temperatura noturna modifica os efeitos devido à duração da noite, e o nitrogênio solúvel tende a se acumular devido à síntese retardada e quebra de proteínas. A baixa temperatura noturna conserva a glutamina ; a alta temperatura noturna aumenta o acúmulo de asparagina devido à degradação. A deficiência de K acentua as diferenças entre as plantas de dias longos e curtos. O pool de nitrogênio solúvel é muito menor do que em plantas bem nutridas quando N e P são deficientes, uma vez que a absorção de nitrato e posterior redução e conversão de N em formas orgânicas são mais restritas do que a síntese de proteínas. As deficiências de Ca, K e S afetam a conversão de N orgânico em proteína mais do que a absorção e redução. O tamanho do reservatório de N solúvel não é um guia per se para a taxa de crescimento, mas o tamanho do reservatório em relação ao N total pode ser uma razão útil a este respeito. A disponibilidade de nitrogênio no meio de enraizamento também afeta o tamanho e a estrutura dos traqueídeos formados nas raízes laterais longas do abeto branco (Krasowski e Owens 1999).

Ambiente raiz

Micorriza

O fósforo é mais comumente encontrado no solo na forma de ácido fosfórico poliprótico (H ₃ PO ₄ ), mas é absorvido mais facilmente na forma de H ₂ PO^-
₄. O fósforo está disponível para as plantas em quantidades limitadas na maioria dos solos porque é liberado muito lentamente dos fosfatos insolúveis e é rapidamente fixado novamente. Na maioria das condições ambientais, é o elemento que limita o crescimento devido a essa constrição e devido à sua alta demanda por plantas e microrganismos. As plantas podem aumentar a absorção de fósforo por um mutualismo com a micorriza. Em alguns solos , a nutrição de fósforo de algumas coníferas , incluindo os abetos, depende da capacidade das micorrizas de absorver e disponibilizar o fósforo do solo para a árvore, até então inalcançável para a raiz não micorrízica. As mudas de abeto branco, cultivadas em estufa em areia com teste negativo para fósforo, eram muito pequenas e roxas por muitos meses até a inoculação micorrízica espontânea, cujo efeito se manifestou por um esverdeamento da folhagem e o desenvolvimento de um vigoroso crescimento de rebentos.

Temperatura da raiz

Quando os níveis de potássio no solo estão altos, as plantas absorvem mais potássio do que o necessário para um crescimento saudável. O termo consumo de luxo foi aplicado a isso. A ingestão de potássio aumenta com a temperatura da raiz e deprime a absorção de cálcio. A proporção de cálcio para boro deve ser mantida em uma faixa estreita para o crescimento normal da planta. A falta de boro causa falha no metabolismo do cálcio, que produz coração oco na beterraba e no amendoim.

Interações de nutrientes

O cálcio e o magnésio inibem a absorção de metais residuais. O cobre e o zinco reduzem mutuamente a absorção um do outro. O zinco também afeta os níveis de ferro das plantas. Essas interações dependem das espécies e das condições de cultivo. Por exemplo, para plantas de trevo, alface e beterraba vermelha que se aproximam de níveis tóxicos de zinco, cobre e níquel, esses três elementos aumentaram a toxicidade dos outros em uma relação positiva. Na cevada foi observada interação positiva entre cobre e zinco, enquanto na vagem a interação positiva ocorreu entre níquel e zinco. Outros pesquisadores estudaram os efeitos sinérgicos e antagônicos das condições do solo sobre chumbo, zinco, cádmio e cobre em plantas de rabanete para desenvolver indicadores preditivos de absorção, como o pH do solo .

A absorção de cálcio é aumentada por fertilizantes fosfatados solúveis em água e é usada quando os fertilizantes de potássio e potássio diminuem a absorção de fósforo, magnésio e cálcio. Por essas razões, a aplicação desequilibrada de fertilizantes de potássio pode diminuir significativamente o rendimento das safras.

Solubilidade e pH do solo

O boro está disponível para plantas em uma faixa de pH, de 5,0 a 7,5. O boro é absorvido pelas plantas na forma do ânion BO³⁻
₃. Ele está disponível para as plantas nas formas minerais moderadamente solúveis de boratos de Ca, Mg e Na e na forma altamente solúvel de compostos orgânicos. É móvel no solo, portanto, está sujeito a lixiviação. A lixiviação remove quantidades substanciais de boro em solo arenoso, mas pouco em silte fino ou solo argiloso. A fixação do boro nesses minerais em pH alto pode tornar o boro indisponível, enquanto o pH baixo libera o boro fixado, deixando-o sujeito à lixiviação em climas úmidos. Ele se precipita com outros minerais na forma de bórax, forma em que foi usado pela primeira vez há mais de 400 anos como suplemento do solo. A decomposição da matéria orgânica faz com que o boro seja depositado na camada superior do solo. Quando o solo seca, pode causar uma queda vertiginosa na disponibilidade de boro para as plantas, pois as plantas não conseguem extrair nutrientes dessa camada desidratada. Conseqüentemente, as doenças por deficiência de boro aparecem em climas secos.

A maior parte do nitrogênio absorvido pelas plantas é do solo na forma de NO^-
₃, embora em ambientes ácidos, como florestas boreais, onde a nitrificação é menos provável de ocorrer, amônio NH⁺
₄é mais provável que seja a fonte dominante de nitrogênio. Aminoácidos e proteínas só podem ser construídos a partir de NH⁺
₄, então não^-
₃ deve ser reduzido.

Fe e Mn tornam-se oxidados e são altamente indisponíveis em solos ácidos.

Medidas

O estado nutricional (composição de nutrientes minerais e oligoelementos, também chamado de ionoma e perfil de nutrientes) das plantas é comumente retratado pela análise elementar do tecido. A interpretação dos resultados de tais estudos, entretanto, tem sido controversa. Durante as últimas décadas, a "lei do mínimo" de quase dois séculos de idade ou "lei de Liebig" (que afirma que o crescimento das plantas é controlado não pela quantidade total de recursos disponíveis, mas pelo recurso mais escasso) foi substituída por várias abordagens matemáticas que utilizo modelos diferentes para levar em consideração as interações entre os nutrientes individuais.

Desenvolvimentos posteriores neste campo foram baseados no fato de que os elementos nutrientes (e compostos) não agem independentemente uns dos outros; Baxter, 2015, porque pode haver interações químicas diretas entre eles ou podem influenciar a absorção, translocação e ação biológica um do outro por meio de uma série de mecanismos, como exemplificado para o caso da amônia.

Nutrição de plantas em sistemas agrícolas

Fertilizantes

O boro é altamente solúvel na forma de bórax ou ácido bórico e é facilmente lixiviado do solo, tornando essas formas inadequadas para uso como fertilizante. O borato de cálcio é menos solúvel e pode ser feito de tetraborato de sódio . O boro é frequentemente aplicado aos campos como contaminante em outros corretivos do solo, mas geralmente não é adequado para compensar a taxa de perda por cultivo. As taxas de aplicação de borato para produzir uma cultura de alfafa adequada variam de 15 libras por acre para um silte arenoso, solo ácido de baixa matéria orgânica, a 60 libras por acre para um solo com alta matéria orgânica, alta capacidade de troca catiônica e alta pH. As taxas de aplicação devem ser limitadas a algumas libras por acre em uma parcela de teste para determinar se o boro é geralmente necessário. Caso contrário, é necessário testar os níveis de boro no material vegetal para determinar os remédios. O excesso de boro pode ser removido por irrigação e auxiliado pela aplicação de enxofre elementar para diminuir o pH e aumentar a solubilidade do boro. Sprays foliares são usados ​​em árvores frutíferas em solos de alta alcalinidade.

O selênio é, no entanto, um elemento mineral essencial para a nutrição animal (incluindo humana) e as deficiências de selênio são conhecidas por ocorrer quando o alimento ou ração animal é cultivado em solos com deficiência de selênio. O uso de fertilizantes inorgânicos de selênio pode aumentar as concentrações de selênio em culturas comestíveis e dietas de animais, melhorando assim a saúde animal.

É útil aplicar fertilizantes com alto teor de fósforo, como farinha de ossos, em plantas perenes para ajudar na formação de raízes com sucesso.

Hidroponia

Hidroponia é um método para o cultivo de plantas em uma solução nutritiva de água sem o uso de solo rico em nutrientes. Ele permite que pesquisadores e jardineiros domésticos cultivem suas plantas em um ambiente controlado. A solução nutritiva artificial mais comum é a solução Hoagland , desenvolvida por DR Hoagland e WC Snyder em 1933. A solução (conhecida como solução AZ aeb ) consiste em todos os nutrientes essenciais nas proporções corretas necessárias para o crescimento da maioria das plantas. Um aerador é usado para prevenir um evento anóxico ou hipóxia. A hipóxia pode afetar a absorção de nutrientes de uma planta porque, sem a presença de oxigênio, a respiração fica inibida dentro das células da raiz. A técnica do filme nutritivo é uma técnica hidropônica em que as raízes não estão totalmente submersas. Isso permite a aeração adequada das raízes, enquanto uma "película" fina camada de água rica em nutrientes é bombeada através do sistema para fornecer nutrientes e água para a planta.

Veja também

• Horticultura
• Colóquio Internacional de Nutrição Vegetal
• Poluição de nutrientes
• Recuperação e reutilização de nutrientes
• Fotossíntese
• Fisiologia vegetal
• Fitoquímica
• Hormônio vegetal
• Solo

Referências

Fontes

Konrad, Mengel; Kirkby, Ernest; Kosegarten, Harald; Appel, Thomas (2001). Principles of Plant Nutrition (5ª ed.). Kluwer Academic Publishers. ISBN 978-1-4020-0008-9.