casco de tartaruga -Turtle shell
O casco da tartaruga é um escudo para as partes ventral e dorsal das tartarugas ( ordem Testudines), envolvendo completamente todos os órgãos vitais da tartaruga e em alguns casos até a cabeça. É construído de elementos ósseos modificados, como as costelas, partes da pélvis e outros ossos encontrados na maioria dos répteis. O osso da concha consiste em osso esquelético e dérmico , mostrando que o invólucro completo da concha provavelmente evoluiu incluindo a armadura dérmica na caixa torácica.
A carapaça da tartaruga é um estudo importante, não só pela aparente proteção que proporciona ao animal, mas também como ferramenta de identificação, em particular com fósseis, pois a carapaça é uma das partes prováveis de uma tartaruga sobreviver à fossilização. Portanto, entender a estrutura da concha em espécies vivas fornece material comparável aos fósseis.
A carapaça da tartaruga -de-pente , entre outras espécies, tem sido utilizada como material para uma vasta gama de pequenos artigos decorativos e práticos desde a antiguidade, mas é normalmente designada por carapaça de tartaruga .
Nomenclatura da casca
A carapaça da tartaruga é composta de numerosos elementos ósseos, geralmente nomeados após ossos semelhantes em outros vertebrados, e uma série de escudos queratinosos que também são nomeados de forma única. Alguns desses ossos que compõem o topo da concha, a carapaça , evoluíram a partir dos ramos da escápula das clavículas juntamente com a migração dorsal e superficial da cleitra. A superfície ventral é chamada de plastrão . Estes são unidos por uma área chamada ponte. A sutura real entre a ponte e o plastrão é chamada de haste da ponte anterior. Em Pleurodires a pelve posterior também faz parte da carapaça, totalmente fundida com ela. Este não é o caso em Cryptodires que têm uma pélvis flutuante. A haste da ponte anterior e a haste da ponte posterior fazem parte do plastrão. Na carapaça estão as suturas nas quais eles se inserem, conhecidas como sutura da carapaça da ponte.
Na carapaça há uma camada de epiderme de tartaruga . Esta camada é importante para a resistência da casca que a envolve. Em um estudo internacional, a camada pode ter a espessura de duas a quatro células. Mesmo com uma espessura tão pequena, a epiderme permite a deformação que a casca pode sofrer e fornece mais sustentação à casca. A camada de epiderme é aparente em ambas as seções da concha, carapaça e plastrão, e é mais espessa em áreas críticas. Uma epiderme mais espessa permite que uma força de tensão mais alta seja experimentada sem deformação permanente ou falha crítica da casca.
A forma da concha é de seu processo evolutivo , que fez com que muitas microestruturas aparecessem para ajudar na sobrevivência e no movimento. O formato da concha permite que o animal escape de situações predatórias. As microestruturas podem incluir os escudos mencionados anteriormente ou as nervuras encontradas internamente na concha. Muitas costelas podem ser encontradas dentro da casca e em toda a casca. As estruturas das costelas fornecem suporte estrutural extra, mas permitem que as conchas se deformem elasticamente, dependendo da situação em que a tartaruga se encontra (ou seja, fuga predatória). Mecanismos não estruturais também estão no casco da tartaruga que auxilia a tartaruga durante a locomoção . Uma película de muco semelhante cobre partes da casca, permitindo a fricção e o arrasto semelhantes .
Os ossos da concha são nomeados para elementos vertebrados padrão. Como tal, a carapaça é composta por oito pleurais de cada lado, que são uma combinação das costelas e do osso dérmico fundido. Fora disso, na parte anterior da concha, está o único osso nucal, uma série de doze periféricos emparelhados que se estendem ao longo de cada lado. Na parte posterior da concha está o osso pygal e na frente deste aninhado atrás das oitavas pleurais está o suprapygal.
Entre cada uma das pleurais há uma série de ossos neurais, que embora sempre presentes nem sempre são visíveis, em muitas espécies de Pleurodire estão submersos abaixo das pleurais. Abaixo do osso neural está o arco neural que forma a metade superior do invólucro da medula espinhal. Abaixo disso o resto da coluna vertebral. Algumas espécies de tartarugas têm alguns ossos extras chamados mesoplastra, que estão localizados entre a carapaça e o plastrão na área da ponte. Eles estão presentes na maioria das tartarugas Pelomedusid .
Os elementos esqueléticos do plastrão também estão em grande parte aos pares. Anteriormente existem dois epiplastros, com o hioplastra atrás deles. Estes encerram o entoplastron singular. Estes compõem a metade frontal do plastrão e o hioplastrão contém o suporte da ponte anterior. A metade posterior é composta por dois hipoplastros (contendo o suporte posterior da ponte) e a parte traseira é um par de xifiplastros.
Sobrejacente aos elementos ósseos há uma série de escudos, que são feitos de queratina e são muito parecidos com chifre ou tecido de unha. No centro da carapaça estão cinco escudos vertebrais e destes estão quatro pares de escudos costais. Ao redor da borda da concha estão 12 pares de escudos marginais. Todos esses escudos estão alinhados de modo que a maior parte das suturas entre os ossos estejam no meio dos escudos acima. Na parte anterior da concha pode haver um escudo cervical (às vezes incorretamente chamado de escudo nucal), no entanto, a presença ou ausência deste escudo é altamente variável, mesmo dentro das espécies.
No plastrão há dois escudos gulares na frente, seguidos por um par de peitorais, depois abdominais, femorais e por último anais. Uma variação particular é que as tartarugas Pleurodiran têm um escudo intergular entre os gulars na frente, dando-lhes um total de 13 escudos plastrais. Comparado com os 12 em todas as tartarugas Cryptodiran.
Carapaça
A carapaça é a parte dorsal (costas), convexa da estrutura do casco de uma tartaruga , consistindo nas costelas ossificadas do animal fundidas com o osso dérmico. A coluna vertebral e as costelas expandidas são fundidas por ossificação às placas dérmicas sob a pele para formar uma casca dura. Exterior à pele, a concha é coberta por escudos , que são placas córneas feitas de queratina que protegem a concha de arranhões e contusões. Uma quilha , uma crista que vai da frente para a parte de trás do animal está presente em algumas espécies, estas podem ser únicas, pareadas ou até três fileiras delas. Na maioria das tartarugas, o casco é relativamente uniforme em estrutura, sendo a variação das espécies na forma geral e na cor as principais diferenças. No entanto, as tartarugas de carapaça mole , a tartaruga nariz de porco e a tartaruga -de-couro perderam os escudos e reduziram a ossificação da carapaça. Isso deixa a casca coberta apenas por pele . Estas são todas formas altamente aquáticas.
A evolução do casco da tartaruga é única devido à forma como a carapaça representa vértebras e costelas transformadas. Enquanto outros tetrápodes têm suas escápulas, ou omoplatas , encontradas fora da caixa torácica, a escápula das tartarugas é encontrada dentro da caixa torácica. As conchas de outros tetrápodes, como os tatus , não estão ligadas diretamente à coluna vertebral ou à caixa torácica, permitindo que as costelas se movam livremente com o músculo intercostal circundante. No entanto, a análise do fóssil de transição, Eunotosaurus africanus , mostra que os primeiros ancestrais das tartarugas perderam aquele músculo intercostal geralmente encontrado entre as costelas.
Plastron
O plastrão (plural: plastrons ou plastra) é a parte quase plana da estrutura do casco de uma tartaruga , o que se chamaria de barriga ou superfície ventral do casco. Também inclui em sua estrutura as escoras da ponte anterior e posterior e a ponte da concha. O plastrão é composto por nove ossos e os dois epiplastros na borda anterior do plastrão são homólogos às clavículas de outros tetrápodes. O resto dos ossos plastrais são homólogos à gastrália de outros tetrápodes. O plastrão foi descrito como um exoesqueleto , como os osteodermos de outros répteis; mas, ao contrário dos osteodermos, o plastrão também possui osteoblastos , o osteóide e o periósteo .
A evolução do plastrão permaneceu mais misteriosa, embora Georges Cuvier, naturalista e zoólogo francês do século 19, tenha escrito que o plastrão se desenvolveu principalmente a partir do esterno da tartaruga. Isso se encaixa bem com o conhecimento obtido por meio de estudos embriológicos, mostrando que alterações nas vias de desenvolvimento das costelas muitas vezes resultam em malformação ou perda do plastrão. Esse fenômeno ocorre no desenvolvimento da tartaruga, mas em vez de experimentar a perda completa do esterno, o plano corporal da tartaruga reaproveita o osso na forma do plastrão, embora outras análises descubram que o esterno endocondral está ausente e substituído pelo plastrão exoesquelético. As costelas ventrais efetivamente não estão presentes, substituídas pelo plastrão, a menos que a gastrália da qual o plastrão evoluiu fosse uma vez costelas ventrais flutuantes. Durante a evolução das tartarugas, provavelmente houve uma divisão de trabalho entre as costelas, que se especializaram para estabilizar o tronco, e os músculos abdominais, que se especializaram na respiração, e essas mudanças ocorreram 50 milhões de anos antes que o casco estivesse totalmente ossificado.
A descoberta de um fóssil ancestral de tartaruga, Pappochelys rosinae, fornece pistas adicionais sobre como o plastrão se formou. Pappochelys serve como uma forma intermediária entre duas tartarugas-tronco primitivas, E. africanus e Odontochelys, a última das quais possui um plastrão totalmente formado. No lugar de um plastrão moderno, Pappochelys emparelhou gastralia, como as encontradas em E. africanus . Pappochelys é diferente de seu ancestral porque a gastralia mostra sinais de ter sido fundida, como indicado pelos espécimes fósseis que mostram extremidades bifurcadas. Essa evidência mostra uma mudança gradual da gastrália pareada para a gastrália pareada e fundida e, finalmente, para o plastrão moderno nesses três espécimes.
Em certas famílias, há uma dobradiça entre os escudos peitorais e abdominais , permitindo que a tartaruga se feche quase completamente. Em certas espécies, o sexo de um testudine pode ser determinado se o plastrão é côncavo , masculino ou convexo , feminino. Isso se deve à posição de acasalamento; o plastrão côncavo do macho permite que ele monte mais facilmente a fêmea durante a cópula.
Os escudos plastrais se unem ao longo de uma costura central no meio do plastrão. Os comprimentos relativos dos segmentos de costura podem ser usados para ajudar a identificar uma espécie de tartaruga . Existem seis pares de escudos lateralmente simétricos no plastrão: gular, umeral, peitoral, abdominal, femoral e anal (da cabeça à cauda descendo pela costura); as costuras do escudo abdominal e gular são aproximadamente do mesmo comprimento, e as costuras femorais e peitorais são aproximadamente do mesmo comprimento.
O escudo gular ou projeção gular em uma tartaruga é a parte mais anterior do plastrão, a parte inferior do casco. Algumas tartarugas têm escudos gulares emparelhados , enquanto outros têm um único escudo gular indiviso. Os escudos gulares podem ser referidos como uma projeção gular se eles se destacarem como uma espátula .
- Formações anatômicas gulares em outras espécies
Fórmula Plastral
A fórmula plastral é usada para comparar os tamanhos dos escudos plastrais individuais (medidos ao longo da costura central). Os seguintes escudos plastrais são frequentemente distinguidos (com sua abreviação):
irregular = intergul gular = gole umeral = hum peitoral = pec abdominal = abd femoral = fêmea anal = um
A comparação das fórmulas plastrais fornece distinção entre as duas espécies. Por exemplo, para a tartaruga de caixa oriental , a fórmula plastral é: an > abd > gul > pect > hum >< fem.
Os plastrons de tartaruga eram usados pelos antigos chineses em um tipo de adivinhação chamado plastromancia . Veja também ossos Oracle .
Escudos
O casco da tartaruga é coberto por escudos feitos de queratina . Os escudos individuais mostrados acima têm nomes específicos e geralmente são consistentes entre as várias espécies de tartarugas. Tartarugas terrestres não perdem seus escudos. Novos escudos crescem pela adição de camadas de queratina à base de cada escudo. Quelônios aquáticos soltam escudos individuais. O escudo forma efetivamente a pele sobre as estruturas ósseas subjacentes; há uma camada muito fina de tecido subcutâneo entre o escudo e o esqueleto. Os escudos podem ser coloridos em algumas espécies, mas a cor basal é de cinza a marrom escuro dorsalmente; os escudos plastrais são frequentemente brancos a amarelos na cor base. O estudo embriológico de Moustakas-Verho e Cherepanov revela que o padrão dos escudos plastrais parece independente do padrão dos escudos carapaciais, sugerindo que a carapaça e o plastrão evoluíram separadamente.
O aparecimento de escudos correlaciona-se com a transição do modo de vida aquático para terrestre em tetrápodes durante o período Carbonífero (340 Ma). Na evolução dos anfíbios para os amniotas terrestres, ocorreu a transição em uma ampla variedade de estruturas da pele. Os ancestrais das tartarugas provavelmente divergiram dos anfíbios para desenvolver uma cobertura córnea em suas primeiras formas ancestrais terrestres.
Ontogenia
A crista carapacial desempenha um papel essencial no desenvolvimento do casco da tartaruga. Análises embriológicas mostram que a crista carapacial inicia a formação do casco da tartaruga. Causa uma parada axial que faz com que as costelas sejam dorsalizadas, a cintura escapular seja rearranjada e encapsulada na caixa torácica e a carapaça se desenvolva. Odontochelys semitestacea apresenta evidências de parada axial que é observada em embriões, mas não possui costelas em forma de leque e carapaça. Isso sugere que a crista carapacial primitiva funcionava de forma diferente e deve ter ganhado a função de mediar as costelas e o desenvolvimento da carapaça posteriormente. O gene Pax1 e Sonic hedgehog ( Shh ) servem como reguladores chave durante o desenvolvimento da coluna vertebral. A expressão de Shh no tubo neural é essencial para a manutenção da expressão de Pax1 no esclerótomo ventral e, portanto, desempenha um papel fundamental no desenvolvimento das costelas carapaciais. Observações genéticas de Pax1 e Shh fornecem ainda uma compreensão da expressão de genes-chave que podem ser potencialmente responsáveis por alterar a morfologia das tartarugas.
Durante o desenvolvimento do embrião de tartaruga , as costelas crescem lateralmente na crista carapacial, exclusiva das tartarugas, entrando na derme do dorso para sustentar a carapaça. O desenvolvimento é sinalizado localmente por fatores de crescimento de fibroblastos, incluindo FGF10 .
Filogenia
Teoria das placas dérmicas ósseas: o "Ancestral de Bolinhas"
Os zoólogos procuraram explicar a origem evolutiva das tartarugas e, em particular, a sua carapaça única. Em 1914, J. Versluys propôs que as placas ósseas da derme, os osteodermos , se fundissem primeiro umas às outras e depois às costelas abaixo delas. A teoria persistiu no século 21, quando Olivier Rieppel propôs um hipotético precursor de tartaruga, suas costas cobertas por placas de armadura óssea na derme, que ele chamou de "Ancestral de Bolinhas". Michael Lee propôs que a transformação da carapaça começou com um pararéptil não blindado e depois um pareiassauro blindado, e terminou com tartarugas modernas com uma carapaça totalmente desenvolvida e uma caixa torácica realocada. A teoria explicava a evolução dos pareisaurs fósseis de Bradysaurus a Anthodon , mas não como as costelas poderiam ter se ligado às placas dérmicas ósseas.
Teoria das costelas alargadas
Permiano: primeiras tartarugas-tronco
Descobertas recentes de fósseis de tartarugas-tronco fornecem um "cenário abrangente" da evolução do casco da tartaruga. Um fóssil que pode ser uma tartaruga-tronco do Permiano da África do Sul, o Eunotosaurus , há cerca de 260 milhões de anos, tinha um tronco curto e largo e um corpo de costelas alargadas e um pouco sobrepostas, sugerindo um estágio inicial na aquisição de como o inferno. O fóssil foi chamado de "um réptil diápsido no processo de se tornar secundariamente anapsídeo". Olivier Rieppel resume as origens filogenéticas das tartarugas ancestrais: " Eunotosaurus é colocado na parte inferior da seção do caule da árvore da tartaruga, seguido por Pappochelys e Odontochelys ao longo do caule da tartaruga e em mais tartarugas da coroa".
Tyler Lyson e colegas sugerem que o Eunotosaurus pode implicar uma origem fossorial para as tartarugas. Durante o Permiano, as costelas alargadas podem ter proporcionado grande estabilidade na escavação, dando uma forma do corpo semelhante à tartaruga gopher fossorial existente , com ombros e membros anteriores fortes, e estruturas de fixação muscular aumentadas, como o tubérculo no coracóide posterior e suas grandes e largas. falanges terminais criando "mãos" semelhantes a pás. A fossoralidade pode ter ajudado o Eunotosaurus a sobreviver à extinção em massa global no final do período Permiano e pode ter desempenhado um papel essencial na evolução inicial das tartarugas com carapaça.
Triássico: evolução da concha completa
Uma tartaruga-tronco do Triássico Médio da Alemanha, cerca de 240 milhões de anos atrás, Pappochelys , tem costelas mais distintamente alargadas, em forma de T na seção transversal. Eles variam em forma ao longo da coluna.
Uma tartaruga-tronco do Triássico Superior de Guizhou , China, Eorhynchochelys , é um animal muito maior, com até 1,8 metros (5,9 pés) de comprimento, com uma cauda longa e costelas alargadas, mas não sobrepostas; como os fósseis anteriores, tem dentes pequenos.
Também no final do Triássico, cerca de 220 milhões de anos atrás, a água doce Odontochelys semitestacea de Guangling , no sudoeste da China, tem uma concha parcial, consistindo de um plastrão ósseo completo e uma carapaça incompleta. O fóssil mostrou que o plastrão evoluiu antes da carapaça. Como as tartarugas-coroa, faltavam músculos intercostais, então a mobilidade das costelas era limitada. As costelas foram expandidas lateralmente e alargadas sem ossificação, como os embriões das tartarugas modernas.
O desenvolvimento de uma concha atinge a conclusão com o final do Triássico Proganochelys da Alemanha e Tailândia. Ele não tinha a capacidade de puxar a cabeça para dentro da concha e tinha um pescoço longo e uma cauda longa e pontiaguda terminando em um porrete, um pouco como um anquilossauro .
Doenças
Apodrecimento da casca
A doença ulcerativa cutânea septicêmica (SCUD) ou "podridão da casca" causa ulceração da casca. Isso é causado por bactérias ou fungos que entram através de uma abrasão e uma má criação de animais . A doença progride para uma infecção septicêmica causando a degradação do fígado e outros órgãos.
Pirâmide
A pirâmide é uma deformidade do casco de tartarugas em cativeiro , em que o casco cresce de forma desigual, resultando em uma forma de pirâmide subjacente a cada escudo. Os fatores que podem contribuir para a piramidação incluem abastecimento inadequado de água; o consumo excessivo de proteína animal ou vegetal ; cálcio , UVB e/ou vitamina D3 inadequados ; Nutrição pobre.
Plastron de tartaruga de Hermann macho selvagem com apodrecimento da casca em curso (circulado em vermelho) e cicatrizes da podridão da casca anterior (circulado em preto)
Uma tartaruga Gopher com pirâmide severa
Veja também
Referências
links externos
- African Tortoise Website , tem mais informações sobre pirâmide
- Artigo do New Scientist (incluindo vídeo) sobre como a tartaruga evoluiu seu casco