Plateossauro -Plateosaurus
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Plateossauro |
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| Esqueleto montado de P. engelhardti (GPIT "Skelett 2"), consistindo em dois espécimes individuais da Formação Trossingen , museu do Instituto de Geociências (GPIT) da Eberhard-Karls-University Tübingen , Alemanha | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | † Sauropodomorpha |
| Família: | † Plateosauridae |
| Gênero: |
† Plateosaurus von Meyer , 1837 |
| Espécies de tipo | |
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† Plateosaurus trossingensis Fraas, 1913
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| Outras espécies | |
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| Sinônimos | |
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Lista
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Plateosaurus (provavelmente significa "grande lagarto ", muitas vezes mal traduzida como "lagarto plana") é um género de plateosaurid dinossauro que viveu durante o final do Triássico período , em torno de 214 a 204 milhões de anos atrás , no que hoje é a Europa do Norte e da Groenlândia e Central, América do Norte. O plateossauro é umdinossauro sauropodomorfo basal (primitivo), um chamado "prossaurópode" . Em 2019, o ICZN substituiu o ex espécies de tipo P. engelhardti com P. trossingensis devido ao primeiro sendo undiagnostic. Atualmente, existem três espécies válidas, P. trossingensis, P. longiceps e P. gracilis. No entanto, outros foram atribuídos no passado, e não há amplo consenso sobre a taxonomia dasespéciesde dinossauros plateosaurídeos. Da mesma forma, há uma infinidade de sinônimos (nomes duplicados inválidos) no nível de gênero.
Descoberto em 1834 por Johann Friedrich Engelhardt e descrito três anos depois por Hermann von Meyer , o plateossauro foi o quinto gênero de dinossauro nomeado que ainda é considerado válido. Embora tenha sido descrito antes de Richard Owen formalmente denominado Dinosauria em 1842, não era um dos três gêneros usados por Owen para definir o grupo, porque na época era pouco conhecido e difícil de ser identificado como um dinossauro. Agora está entre os dinossauros mais conhecidos pela ciência: mais de 100 esqueletos foram encontrados, alguns deles quase completos. A abundância de seus fósseis na Suábia , Alemanha, levou ao apelido de Schwäbischer Lindwurm ( lagarta da Suábia ).
O plateossauro era um herbívoro bípede com um crânio pequeno em um pescoço longo e flexível, dentes afiados, mas roliços, de esmagamento de plantas, membros posteriores poderosos, braços curtos mas musculosos e mãos que agarram com grandes garras em três dedos, possivelmente usados para defesa e alimentação. Excepcionalmente para um dinossauro, o plateossauro mostrou forte plasticidade de desenvolvimento: em vez de ter um tamanho adulto bastante uniforme, os indivíduos adultos tinham entre 4,8 e 10 metros (16 e 33 pés) de comprimento e pesavam entre 600 e 4.000 quilogramas (1.300 e 8.800 lb). Normalmente, os animais viveram por pelo menos 12 a 20 anos, mas o tempo máximo de vida não é conhecido.
Apesar da grande quantidade e excelente qualidade do material fóssil, o plateossauro foi por muito tempo um dos dinossauros mais incompreendidos. Alguns pesquisadores propuseram teorias que mais tarde se mostraram conflitantes com evidências geológicas e paleontológicas , mas se tornaram o paradigma da opinião pública. Desde 1980, a taxonomia (relações), tafonomia (como os animais se tornou incorporado e fossilizada), biomecânica (como seus esqueletos trabalhou) e Paleobiologia (circunstâncias de vida) de Plateosaurus foram re-estudado em detalhe, alterando a interpretação da biologia do animal , postura e comportamento.
Descoberta e história
Em 1834, o médico Johann Friedrich Engelhardt descobriu algumas vértebras e ossos da perna em Heroldsberg, perto de Nuremberg , na Alemanha. Três anos depois, o paleontólogo alemão Hermann von Meyer os designou como o espécime-tipo de um novo gênero, o plateossauro . Desde então, restos de bem mais de 100 indivíduos de plateossauro foram descobertos em vários locais da Europa.
O material atribuído ao plateossauro foi encontrado em mais de 50 localidades na Alemanha (principalmente ao longo dos vales dos rios Neckar e Pegnitz ), Suíça ( Frick ) e França. Três localidades são de especial importância, porque renderam espécimes em grande número e de qualidade excepcionalmente boa: perto de Halberstadt, na Saxônia-Anhalt , Alemanha; Trossingen em Baden-Württemberg , Alemanha; e Frick. Entre as décadas de 1910 e 1930, escavações em um poço de argila na Saxônia-Anhalt revelaram entre 39 e 50 esqueletos que pertenceram ao plateossauro , junto com dentes e um pequeno número de ossos do terópode Liliensternus , e dois esqueletos e alguns fragmentos da tartaruga Proganochelys . Parte do material plateosaur foi atribuído a P. longiceps , uma espécie descrita pelo paleontólogo Otto Jaekel em 1914. A maior parte do material foi parar no Museum für Naturkunde em Berlim, onde grande parte foi destruída durante a Segunda Guerra Mundial. A pedreira Halberstadt hoje é coberta por um conjunto habitacional.
A segunda maior localidade alemã com achados de plateossauro , uma pedreira em Trossingen, na Floresta Negra , foi trabalhada repetidamente no século XX. Entre 1911 e 1932, escavações durante seis temporadas de campo lideradas pelos paleontólogos alemães Eberhard Fraas (1911-1912), Friedrich von Huene (1921-1923) e, finalmente, Reinhold Seemann (1932) revelaram um total de 35 esqueletos completos ou parcialmente completos de plateossauro , bem como restos fragmentários de aproximadamente 70 outros indivíduos. O grande número de espécimes da Suábia já havia levado o paleontólogo alemão Friedrich August von Quenstedt a apelidar o animal de Schwäbischer Lindwurm ( lindworm da Suábia ou dragão da Suábia ). Muito do material de Trossingen foi destruído em 1944, quando o Naturaliensammlung em Stuttgart (predecessor do Museu Estadual de História Natural de Stuttgart (SMNS)) foi destruído pelo fogo após um bombardeio aliado. Felizmente, no entanto, um estudo de 2011 do curador Rainer Schoch do SMNS descobriu que, pelo menos a partir dos achados da escavação de Seemann em 1932, "o material cientificamente mais valioso ainda está disponível".
Os esqueletos de Plateosaurus em um poço de argila do Tonwerke Keller AG em Frick, Suíça, foram notados pela primeira vez em 1976. Embora os ossos sejam frequentemente deformados significativamente por processos tafonômicos , Frick produz esqueletos de P. trossingensis comparáveis em integridade e posição aos de Trossingen .
Em 1997, trabalhadores de uma plataforma de petróleo do campo de petróleo Snorre , localizado no extremo norte do Mar do Norte dentro da Formação Lunde , estavam perfurando arenito para exploração de petróleo quando encontraram um fóssil que acreditavam ser material vegetal. O núcleo de perfuração contendo o fóssil foi extraído de 2.256 m (7.402 pés) abaixo do fundo do mar. Martin Sander e Nicole Klein, paleontólogos da Universidade de Bonn , analisaram a microestrutura óssea e concluíram que a rocha preservava tecido ósseo fibroso de um fragmento de osso de membro pertencente ao Plateosaurus , tornando-o o primeiro dinossauro encontrado na Noruega. O material do plateossauro também foi encontrado na formação do fiorde de Fleming, no leste da Groenlândia.
A série de tipos de Plateosaurus engelhardti incluía "cerca de 45 fragmentos de ossos", dos quais quase metade foram perdidos. O restante do material é mantido no Instituto de Paleontologia da Universidade de Erlangen-Nuremberg , Alemanha. Destes ossos, o paleontologista alemão Markus Moser em 2003 selecionou um sacro parcial (série de vértebras do quadril fundidas) como um lectótipo . A localidade do tipo não é conhecida com certeza, mas Moser tentou inferi-la de publicações anteriores e da cor e preservação dos ossos. Ele concluiu que o material provavelmente provém do "Buchenbühl", cerca de dois quilômetros (1,2 milhas) ao sul de Heroldsberg.
O espécime-tipo de Plateosaurus gracilis , um pós-crânio incompleto , é mantido no Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart , Alemanha, e a localidade-tipo é Heslach, um subúrbio da mesma cidade.
O espécime-tipo de Plateosaurus trossingensis é SMNS 132000, armazenado no mesmo museu que P. gracilis . Sua localidade-tipo é Trossingen, que está localizada em Baden-Württemberg e na Formação Löwenstein .
O espécime-tipo do Plateosaurus longiceps é MB R.1937, que está armazenado no Museum für Naturkunde em Berlim. Sua localidade-tipo é Halberstadt, localizada na Saxônia-Anhalt e Membro Knollenmergel da Formação Trossingen .
Etimologia
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A etimologia do nome plateossauro não é totalmente clara. Moser apontou que a descrição original não contém informações, e vários autores ofereceram interpretações diferentes. O geólogo alemão Hanns Bruno Geinitz em 1846 deu "( πλατυς , breit)" [inglês: largo] No mesmo ano, Agassiz ofereceu o grego antigo πλατη ( platê - "remo", "leme"; Agassiz traduz isso como latim pala = "pá ") e σαυρος ( sauros -" lagarto "). Consequentemente, Agassiz renomeou o gênero Platysaurus , provavelmente do grego πλατυς ( platys - "largo, achatado, ombros largos"), criando um sinônimo júnior inválido. Autores posteriores muitas vezes referida essa derivação, eo significado secundário "flat" de πλατυς , de modo que Plateosaurus é muitas vezes traduzido como "lagarto flat". Freqüentemente, foram feitas alegações de que πλατυς deveria ter sido concebido como uma referência a ossos chatos, por exemplo, os dentes lateralmente achatados de plateossauro , mas os dentes e outros ossos chatos, como os ossos púbicos e alguns elementos do crânio eram desconhecidos na época de descrição.
Em 1855, von Meyer publicou uma descrição detalhada do plateossauro com ilustrações, mas novamente não deu detalhes sobre a etimologia. Ele se referiu repetidamente ao seu tamanho gigantesco ("Riesensaurus" = lagarto gigante) e membros maciços ("schwerfüssig"), comparando o plateossauro aos grandes mamíferos terrestres modernos, mas não descreveu nenhuma característica importante que se encaixasse nos termos "plano" ou "em forma de um remo. "
Além de suas descrições científicas formais, von Meyer também deu uma palestra pública sobre répteis fósseis em 1851, que incluiu uma breve menção ao plateossauro . Essa palestra e outra posterior sobre mamíferos fósseis foram transformadas em um livro de público geral publicado em 1852, intitulado Über die Reptilien und Säugethiere der verschiedenen Zeiten der Erde [ Sobre os répteis e mamíferos de diferentes períodos de tempo da Terra ]. No texto alemão (página 44), von Meyer descreveu brevemente o plateossauro e mencionou que ele tinha "breite, starke Gliedmaassenknochen", que se traduz como "ossos de membros largos e fortes". Como sua descrição original do plateossauro em 1837 enfatizou a semelhança de seus ossos de membros grandes com os do Megalosaurus e do iguanodonte , um significado "lagarto largo" para o nome plateossauro, para se referir em particular aos ossos de seus membros robustos, pareceria plausível.
Espécie válida
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A história taxonômica do plateossauro é "longa e confusa", um "emaranhado caótico de nomes". Em 2019, apenas três espécies são universalmente aceitas como válidas: a espécie-tipo P. trossingensis, P. longiceps e P. gracilis , anteriormente atribuída ao seu próprio gênero Sellosaurus . Moser realizou a investigação mais extensa e detalhada de todo o material plateossaurídeo da Alemanha e da Suíça, concluindo que todo o plateossauro e a maioria dos outros materiais prossaurópodes do Keuper provêm da mesma espécie do material-tipo do Plateosaurus engelhardti . No entanto, isso é problemático devido ao estado não diagnóstico do lectótipo. Moser considerou Sellosaurus o mesmo gênero que Plateosaurus , mas não discutiu se S. gracilis e P. engelhardti pertencem à mesma espécie. O paleontólogo Adam Yates, da University of the Witwatersrand, lançou mais dúvidas sobre a separação genérica. Ele incluiu o material-tipo do Sellosaurus gracilis no Plateosaurus como P. gracilis e reintroduziu o antigo nome Efraasia para algum material que havia sido atribuído ao Sellosaurus . Em 1926, von Huene já havia concluído que os dois gêneros eram iguais.
Yates advertiu que P. gracilis pode ser um metataxon, o que significa que não há nenhuma evidência de que o material atribuído a ele é monofilético (pertence a uma espécie), nem que é parafilético (pertence a várias espécies). Isso ocorre porque o holótipo de P. (Sellosaurus) gracilis não tem crânio e os outros espécimes consistem em crânios e material que se sobrepõe muito pouco ao holótipo para garantir que pertence ao mesmo táxon. Portanto, é possível que o material conhecido contenha mais espécies pertencentes ao plateossauro .
Alguns cientistas consideram outras espécies válidas também, por exemplo P. erlenbergensis e P. engelhardti . Essas alegações são problemáticas, uma vez que P. erlenbergensis e P. engelhardti têm espécimes do tipo não diagnóstico.
Todas as espécies nomeadas de Plateosaurus, exceto a espécie-tipo, P. gracilis ou P. longiceps , revelaram-se sinônimos juniores da espécie-tipo ou nomes inválidos. Von Huene praticamente erigiu uma nova espécie e às vezes um novo gênero para cada descoberta relativamente completa de Trossingen (três espécies de Pachysaurus e sete de Plateosaurus ) e Halberstadt (uma espécie de Gresslyosaurus e oito de Plateosaurus ). Mais tarde, ele fundiu várias dessas espécies, mas permaneceu convencido de que mais de um gênero e mais de uma espécie de plateossauro estava presente em ambas as localidades. Jaekel também acreditava que o material de Halberstadt incluía vários dinossauros plateosaurídeos, bem como prossaurópodes não plateosaurídeos. A pesquisa sistemática de Galton reduziu drasticamente o número de gêneros e espécies. Galton sinonimizou todo o material craniano e descreveu as diferenças entre os sintipos de P. engelhardti e o material de Trossingen, que ele se referiu a P. longiceps . Galton reconheceu P. trossingensis ( P. fraasianus e P. integer são sinônimos objetivos juniores) como sendo idênticos a P. longiceps . Markus Moser, entretanto, mostrou que P. longiceps é em si um sinônimo júnior de P. engelhardti . Além disso, uma variedade de espécies em outros gêneros foi criada para material pertencente a P. engelhardti , incluindo Dimodosaurus poligniensis , Gresslyosaurus robustus , Gresslyosaurus torgeri , Pachysaurus ajax , Pachysaurus giganteus , Pachysaurus magnus e Pachysaurus wetzelianus . G. ingens foi considerado separado do plateossauro , enquanto se aguarda uma revisão do material.
O crânio de AMNH FARB 6810, o crânio mais bem preservado de plateossauro que foi desmontado durante a preparação e, portanto, está disponível como ossos separados, foi descrito novamente em 2011. Os autores dessa publicação, os paleontólogos Albert Prieto-Márquez e Mark A. Norell, refira o crânio a P. erlenbergensis , uma espécie erigida em 1905 por Friedrich von Huene e considerada como sinônimo de P. engelhardti por Markus Moser. Se o holótipo de P. erlenbergensis for diagnóstico (ou seja, tiver caracteres suficientes para ser distinto de outro material), é o nome correto para o material atribuído a P. longiceps Jaekel, 1913.
Além de fósseis claramente pertencentes ao plateossauro , há muito material de prossaurópodes do Knollenmergel alemão em coleções de museus, a maior parte rotulada como plateossauro , que não pertence à espécie-tipo e, possivelmente, não pertence ao plateossauro . Parte deste material não é diagnóstico; outro material foi reconhecido como diferente, mas nunca foi suficientemente descrito.
Descrição
O plateossauro tinha a forma corporal típica de um dinossauro herbívoro bípede: um pequeno crânio, um pescoço longo e flexível composto por 10 vértebras cervicais , um corpo atarracado e uma cauda longa e móvel composta por pelo menos 40 vértebras caudais . Os braços do plateossauro eram muito curtos, mesmo comparados à maioria dos outros "prossaurópodes". No entanto, eles eram fortemente construídos, com mãos adaptadas para agarrar com força. A cintura escapular era estreita (frequentemente desalinhada em montagens e desenhos esqueléticos), com as clavículas ( clavículas ) tocando-se na linha média do corpo, como em outros sauropodomorfos basais. Os membros posteriores eram mantidos sob o corpo, com joelhos e tornozelos ligeiramente flexionados, e o pé era digitígrado , o que significa que o animal andava na ponta dos pés. A perna e o metatarso proporcionalmente longos mostram que o plateossauro podia correr rapidamente sobre os membros posteriores. A cauda do plateossauro era tipicamente dinossauriana, musculosa e com grande mobilidade.
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O crânio do plateossauro é pequeno e estreito, retangular em vista lateral e quase três vezes mais longo do que alto. Há um forame temporal lateral quase retangular na parte posterior. O, grande redondo órbita (órbita do olho), o sub-triangular antorbital fenestral e as ovais naris (narina) são de tamanho quase igual. As mandíbulas carregavam muitos dentes pequenos em forma de folha com soquetes: 5 a 6 por pré-maxila , 24 a 30 por maxila e 21 a 28 por dentário (mandíbula inferior). As coroas dentais grossas, em forma de folha e serrilhadas sem corte eram adequadas para triturar material vegetal. A posição baixa da articulação da mandíbula deu aos músculos da mastigação uma grande força, de modo que o plateossauro pudesse dar uma mordida poderosa. Essas características sugerem que ele se alimentava principalmente de plantas. Seus olhos foram direcionados para os lados, em vez de para a frente, proporcionando uma visão geral para observar os predadores. Alguns esqueletos fósseis preservaram anéis escleróticos (anéis de placas ósseas que protegem o olho).
As costelas foram conectadas às vértebras dorsais (tronco) com duas articulações, atuando juntas como uma simples articulação de dobradiça, o que permitiu aos pesquisadores reconstruir as posições inspirada e expirada da caixa torácica. A diferença de volume entre essas duas posições define o volume de troca de ar (a quantidade de ar movido a cada respiração), determinado em aproximadamente 20 L para um indivíduo de P. engelhardti com peso estimado de 690 kg, ou 29 mL / kg de peso corporal. Este é um valor típico para pássaros, mas não para mamíferos, e indica que o plateossauro provavelmente tinha um pulmão de fluxo do tipo aviário , embora os indicadores de pneumaticidade pós-craniana (sacos aéreos do pulmão invadindo os ossos para reduzir o peso) possam ser encontrados em os ossos de apenas alguns indivíduos, e só foram reconhecidos em 2010. Combinado com evidências da histologia óssea, isso indica que o Plateosaurus era endotérmico .
A espécie típica de Plateosaurus é P. trossingensis . Os adultos desta espécie atingiam 4,8 a 10 metros (16 a 33 pés) de comprimento e variavam em massa de 600 a 4.000 quilogramas (1.300 a 8.800 lb). A espécie geologicamente mais velha, P. gracilis (anteriormente chamada de Sellosaurus gracilis ), era um pouco menor, com um comprimento total de 4 a 5 metros (13 a 16 pés).
Classificação
O plateossauro é membro de um grupo de primeiros herbívoros conhecidos como " prossaurópodes ". O grupo não é um grupo monofilético (portanto, apresentado entre aspas) e a maioria dos pesquisadores prefere o termo sauropodomorfo basal . O plateossauro foi o primeiro "prossaurópode" a ser descrito e dá o nome à família Plateosauridae Marsh, 1895 como o gênero-tipo . Inicialmente, quando o gênero era pouco conhecido, ele era incluído apenas em Sauria , sendo algum tipo de réptil, mas não em nenhum táxon definido de forma mais restrita. Em 1845, von Meyer criou o grupo Pachypodes (um sinônimo júnior extinto de Dinosauria) para incluir Plateosaurus , Iguanodon , Megalosaurus e Hylaeosaurus . Plateosauridae foi proposto por Othniel Charles Marsh em 1895 dentro de Theropoda . Mais tarde, foi transferido para " Prosauropoda " por von Huene, uma colocação que foi aceita pela maioria dos autores. Antes do advento da cladística na paleontologia durante a década de 1980, com sua ênfase em grupos monofiléticos ( clados ), Plateosauridae era definido vagamente como formas grandes, de pés largos e mãos largas com crânios relativamente pesados, ao contrário dos menores " anacissaurídeos " e saurópodes -como " melanorosaurids ". A reavaliação dos "prossaurópodes" à luz dos novos métodos de análise levou à redução dos Plateosauridae. Por muitos anos, o clado incluiu apenas plateossauro e vários sinônimos juniores, mas mais tarde dois outros gêneros foram considerados pertencentes a ele: selossauro e possivelmente Unaysauro . Destes, o selossauro é provavelmente outro sinônimo júnior de plateossauro .
Filogenia de sauropodomorfos basais simplificada após Yates, 2007. Este é apenas um dos muitos cladogramas propostos para sauropodomorfos basais. Alguns pesquisadores não concordam que os plateossauros fossem os ancestrais diretos dos saurópodes.
| Plateosauria |
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Paleobiologia
Postura e marcha
Praticamente todas as posturas imagináveis foram sugeridas para o plateossauro na literatura científica em algum momento. Von Huene assumiu a bipedalidade digitígrada com membros posteriores eretos para os animais que escavou em Trossingen, com a espinha dorsal mantida em um ângulo acentuado (pelo menos durante a locomoção rápida). Em contraste, Jaekel, o principal investigador do material Halberstadt, inicialmente concluiu que os animais caminhavam quadrúpede , como lagartos, com uma posição de membros esparramados, pés plantígrados e ondulando lateralmente o corpo. Apenas um ano depois, Jaekel preferia um salto desajeitado, parecido com um canguru , uma mudança de atitude da qual ele foi ridicularizado pelo zoólogo alemão Gustav Tornier, que interpretou a forma das superfícies de articulação no quadril e no ombro como tipicamente reptiliana. Fraas, a primeira escavadeira do Trossingen lagerstätte , também favoreceu uma postura reptiliana. Müller-Stoll listou uma série de caracteres necessários para uma postura ereta dos membros que o plateossauro supostamente carecia, concluindo que as reconstruções em forma de lagarto estavam corretas. No entanto, a maioria dessas adaptações estão realmente presentes no plateossauro .
A partir de 1980, uma melhor compreensão da biomecânica dos dinossauros e estudos dos paleontólogos Andreas Christian e Holger Preuschoft sobre a resistência à flexão das costas do plateossauro levaram à aceitação generalizada de uma postura ereta dos membros digitígrados e uma posição quase horizontal das costas . Muitos pesquisadores eram da opinião de que o plateossauro podia usar tanto andamentos quadrúpedes (para velocidades lentas) quanto bípedes (para locomoção rápida), e Wellnhofer insistia que a cauda se curvava fortemente para baixo, tornando impossível uma postura bípede. No entanto, Moser mostrou que a cauda era de fato reta.
O consenso bípede-quadrúpede foi alterado por um estudo detalhado dos membros anteriores do plateossauro por Bonnan e Senter (2007), que mostrou claramente que o plateossauro era incapaz de pronar as mãos. A posição pronada em algumas montagens de museu foi alcançada trocando a posição do rádio e da ulna no cotovelo. A falta de pronação dos membros anteriores significava que o plateossauro era um bípede obrigatório (ou seja, incapaz de andar de outra maneira). Outros indicadores para um modo de locomoção puramente bípede são a grande diferença no comprimento do membro (o membro posterior tem aproximadamente o dobro do comprimento do membro anterior), a amplitude de movimento muito limitada do membro anterior e o fato de que o centro de massa repousa diretamente sobre os membros posteriores.
O plateossauro mostra uma série de adaptações cursórias , incluindo uma postura ereta dos membros posteriores, uma perna relativamente longa, um metatarso alongado e uma postura do pé digitígrado. No entanto, em contraste com os cursores mamíferos , os braços de momento dos músculos de extensão do membro são curtos, especialmente no tornozelo, onde um tubérculo de aumento do braço de movimento distinto no calcâneo está ausente. Isso significa que, ao contrário dos mamíferos que correm, o plateossauro provavelmente não usava andaduras com fases aéreas sem apoio. Em vez disso, o plateossauro deve ter aumentado a velocidade usando frequências de passada mais altas, criadas por uma retração rápida e poderosa dos membros. A confiança na retração do membro em vez da extensão é típica para dinossauros não aviários.
Alimentação e dieta
Características importantes do crânio (como a articulação da mandíbula) da maioria dos "prossaurópodes" estão mais próximas das dos répteis herbívoros do que dos carnívoros, e o formato da coroa do dente é semelhante ao dos modernos iguanas herbívoros ou onívoros . A largura máxima da coroa era maior do que a da raiz para os dentes da maioria dos "prossaurópodes", incluindo o plateossauro ; isso resulta em uma vanguarda semelhante à dos répteis herbívoros ou onívoros existentes. Paul Barrett propôs que os prossaurópodes complementassem suas dietas principalmente herbívoros com pequenas presas ou carniça , tornando-os onívoros.
Até agora, nenhum fóssil de plateossauro foi encontrado com gastrólitos ( pedras de moela ) na área do estômago. A ideia antiga e amplamente citada de que todos os grandes dinossauros, implicitamente também o plateossauro , engoliam gastrólitos para digerir alimentos devido à sua capacidade relativamente limitada de lidar com alimentos por via oral foi refutada por um estudo sobre a abundância, peso e estrutura superficial de gastrólitos em fósseis em comparação com crocodilos e avestruzes de Oliver Wings. O uso de gastrólitos para a digestão parece ter se desenvolvido na linha de terópodes basais para pássaros, com um desenvolvimento paralelo em Psittacosaurus .
História de vida e metabolismo
Semelhante a todos os dinossauros não aviários estudados até agora, o plateossauro cresceu em um padrão diferente dos mamíferos e pássaros existentes . Nos saurópodes intimamente relacionados com sua fisiologia típica de dinossauro , o crescimento foi inicialmente rápido, continuando um pouco mais lentamente além da maturidade sexual, mas foi determinado, isto é, os animais pararam de crescer no tamanho máximo. Os mamíferos crescem rapidamente, mas a maturidade sexual cai tipicamente no final da fase de crescimento rápido. Em ambos os grupos, o tamanho final é relativamente constante, com humanos atipicamente variáveis. Os répteis existentes mostram um padrão de crescimento semelhante ao de um saurópode, inicialmente rápido, depois desacelerando após a maturidade sexual e quase, mas não totalmente, parando na velhice. No entanto, sua taxa de crescimento inicial é muito menor do que em mamíferos, pássaros e dinossauros. A taxa de crescimento reptiliana também é muito variável, de modo que indivíduos da mesma idade podem ter tamanhos muito diferentes, e o tamanho final também varia significativamente. Em animais existentes, esse padrão de crescimento está ligado à termorregulação comportamental e uma baixa taxa metabólica (ou seja, ectotermia ), e é chamado de "plasticidade do desenvolvimento". (Observe que não é o mesmo que plasticidade de desenvolvimento neural ).
O plateossauro seguiu uma trajetória semelhante à dos saurópodes, mas com uma taxa de crescimento e tamanho final variados, como visto em répteis existentes, provavelmente em resposta a fatores ambientais como a disponibilidade de alimentos. Alguns indivíduos cresceram totalmente em apenas 4,8 metros '(16 pés) de comprimento total, enquanto outros alcançaram 10 metros (33 pés). No entanto, a microestrutura óssea indica crescimento rápido, como em saurópodes e mamíferos existentes, o que sugere endotermia . O plateossauro aparentemente representa um estágio inicial no desenvolvimento da endotermia, no qual a endotermia foi desacoplada da plasticidade do desenvolvimento. Esta hipótese é baseada em um estudo detalhado da histologia de ossos longos do Plateosaurus conduzido por Martin Sander e Nicole Klein, da Universidade de Bonn. Uma outra indicação para endotermia é o pulmão de estilo aviário do plateossauro .
A histologia dos ossos longos também permite estimar a idade atingida por um determinado indivíduo. Sander e Klein descobriram que alguns indivíduos estavam totalmente crescidos aos 12 anos de idade, outros ainda cresciam lentamente aos 20 anos e um indivíduo ainda crescia rapidamente aos 18 anos. O indivíduo mais velho encontrado tinha 27 anos e ainda está crescendo; a maioria dos indivíduos tinha entre 12 e 20 anos. No entanto, alguns podem ter vivido muito mais tempo, porque os fósseis de Frick e Trossingen são todos animais que morreram em acidentes, e não de velhice. Devido à ausência de indivíduos menores que 4,8 metros (16 pés) de comprimento, não é possível deduzir uma série ontogenética completa para o plateossauro ou determinar a taxa de crescimento de animais com menos de 10 anos de idade.
Comparações entre os anéis esclerais e o tamanho estimado da órbita do plateossauro e das aves e répteis modernos sugerem que ele pode ter sido catemeral , ativo durante o dia e a noite, possivelmente evitando o calor do meio-dia.
Paleoecologia
Plateosaurus gracilis , a espécie mais velha, é encontrada na Formação Löwenstein (Baixa Noriana). P. trossingensis origina-se da Formação Löwenstein superior (Noriano Superior), e P. longiceps da Formação Trossingen ( Rhaetian ), e unidades de rocha com idades equivalentes. O plateossauro viveu provavelmente de aproximadamente 214 a 204 milhões de anos atrás.
Tafonomia
A tafonomia (processo de sepultamento e fossilização) dos três sítios principais do Plateosaurus - Trossingen, Halberstadt e Frick - é incomum de várias maneiras. Todos os três locais são conjuntos quase monoespecíficos, o que significa que eles contêm praticamente apenas uma espécie, o que requer circunstâncias muito especiais. No entanto, dentes perdidos de terópodes foram encontrados em todos os três locais, assim como restos das primeiras tartarugas Proganochelys . Além disso, um esqueleto parcial de "prossaurópode" foi encontrado em Halberstadt, que não pertence ao plateossauro , mas está preservado em uma posição semelhante. Todos os sites renderam esqueletos quase completos e parciais de plateossauro , bem como ossos isolados. Os esqueletos parciais tendem a incluir os membros posteriores e quadris, enquanto partes do corpo anterior e pescoço raramente são encontradas isoladas. Os animais eram todos adultos ou subadultos (quase indivíduos adultos); nenhum jovem ou filhote são conhecidos. Esqueletos completos e grandes partes do esqueleto que incluem os membros posteriores repousam com o lado dorsal (topo) para cima, assim como as tartarugas. Além disso, eles são em sua maioria bem articulados, e os membros posteriores são preservados tridimensionalmente em uma postura em zigue-zague, com os pés geralmente muito mais profundos no sedimento do que os quadris.
Interpretações anteriores
Na primeira discussão publicada sobre as descobertas do Trossingen Plateosaurus , Fraas sugeriu que apenas o desmoronamento na lama permitia a preservação do único esqueleto completo então conhecido. Da mesma forma, Jaekel interpretou os achados de Halberstadt como animais que vadearam muito fundo nos pântanos, ficaram atolados e se afogaram. Ele interpretou os restos mortais parciais como tendo sido transportados para o depósito pela água e refutou fortemente uma acumulação catastrófica. Em contraste, von Huene interpretou o sedimento como depósitos eólicos , com os animais mais fracos, principalmente subadultos, sucumbindo às condições adversas do deserto e afundando na lama de poços de água efêmeros . Ele argumentou que a integridade de muitos achados indicava que o transporte não aconteceu, e viu indivíduos parciais e ossos isolados como resultado de intemperismo e atropelamento. Seemann desenvolveu um cenário diferente, no qual rebanhos de plateossauros se reuniam em grandes poços de água e alguns membros do rebanho eram empurrados para dentro. Animais leves conseguiam se libertar, enquanto indivíduos pesados ficavam presos e morriam.
Uma escola de pensamento diferente se desenvolveu quase meio século depois, com o paleontólogo David Weishampel sugerindo que os esqueletos das camadas inferiores eram provenientes de um rebanho que morreu catastroficamente em um fluxo de lama, enquanto os das camadas superiores se acumularam com o tempo. Weishampel explicou a curiosa assembléia monoespecífica teorizando que o plateossauro era comum durante esse período. Essa teoria foi erroneamente atribuída a Seemann em um relato popular sobre os plateossauros na coleção do Instituto e Museu de Geologia e Paleontologia da Universidade de Tübingen , e desde então se tornou a explicação padrão na maioria dos sites da Internet e em livros populares sobre dinossauros. Rieber propôs um cenário mais elaborado, que incluía os animais morrendo de sede ou fome e sendo concentrados por fluxos de lama.
Armadilha de lama
Uma reavaliação detalhada da tafonomia pelo paleontólogo Martin Sander, da Universidade de Bonn , Alemanha, descobriu que a hipótese de lamaçaria sugerida pela primeira vez por Fraas é verdadeira: animais acima de um determinado peso corporal afundaram na lama, que foi posteriormente liquefeita por suas tentativas de se libertarem. O cenário de Sander, semelhante ao proposto para o famoso Rancho La Brea Tar Pits , é o único que explica todos os dados tafonômicos. O grau de completude das carcaças não foi influenciado pelo transporte, o que é óbvio pela falta de indicações para transporte antes do sepultamento, mas sim pelo quanto os animais mortos foram eliminados. Os juvenis de plateossauro e outros taxa de herbívoros eram muito leves para afundar na lama ou conseguiam se extrair e, portanto, não eram preservados. Da mesma forma, os terópodes necrófagos não ficaram presos devido ao peso da parte inferior do corpo, combinado com pés proporcionalmente maiores. Não há indicação de pastoreio ou de sepultamento catastrófico de tal rebanho, ou acúmulo catastrófico de animais que anteriormente morreram isolados em outro lugar.
Notas
Referências
links externos
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Mídia relacionada ao Plateosaurus no Wikimedia Commons -
Dados relacionados ao plateossauro em Wikispecies
