Plesiorycteropus - Plesiorycteropus

Plesiorycteropus
Intervalo temporal: Holoceno
Osso da pelve quebrado com uma ponta distinta próxima ao acetábulo, marcada como 1, e pelve completa muito menor sem essa ponta, marcada como 2.
(1) Inominado direito (osso pélvico) de Plesiorycteropus madagascariensis ( Museu Britânico número M 7085, holótipo de Myoryctes rapeto Forsyth Major, 1908) e (2) inominado direito de um rato-d'água europeu ( Arvicola amphibius ), para comparação
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Aula: Mamíferos
Pedido: Afrosoricida
Subordem: Tenrecomorpha
Gênero: Plesiorycteropus
Filhol , 1895
Espécies
  • Plesiorycteropus germainepetterae MacPhee, 1994
  • Plesiorycteropus madagascariensis Filhol, 1895
Sinônimos :
P. sp.  foi encontrado em cinco locais no sul de Madagascar;  P. madagascariensis foi encontrada em quatro locais (um incerto) no oeste e centro de Madagascar;  ambas as espécies foram encontradas em um local no centro de Madagascar.
Sites onde o Plesiorycteropus foi encontrado. Azul: P. madagascariensis e P. germainepetterae ; verde: P. madagascariensis ; vermelho: Plesiorycteropus , espécie incerta.
Sinônimos
  • Myoryctes Forsyth Major, 1908 não Ebert 1863
  • Majoria Thomas, 1915

Plesiorycteropus , também conhecido como bibymalagasy ou aardvark malgaxe , é um gênero de mamífero eutherian recentemente extinto de Madagascar . Após sua descrição em 1895, foi classificado com o porco- da- terra , mas evidências moleculares mais recentes sugerem que ele é o mais próximo dos tenrecs (um grupo existente na ilha). Duas espécies são atualmente reconhecidas, a maior P. madagascariensis e a menor P. germainepetterae . Eles provavelmente se sobrepõem na distribuição, já que restos de subfósseis de ambas as espécies foram encontrados no mesmo local.

O conhecimento da anatomia esquelética é limitado, pois apenas membros, pelve parcial e ossos do crânio foram recuperados até o momento. Plesiorycteropus era provavelmente um animal escavador que se alimentava de insetos como cupins e formigas . Ele também mostra adaptações para escalar e sentar. As estimativas de sua massa variam de 6 a 18 quilogramas (13 a 40 lb). Quando e por que foi extinto permanece desconhecido. Um osso foi datado por radiocarbono de 200 aC; a destruição da floresta pelo homem pode ter contribuído para sua extinção.

Taxonomia

Identificação e espécie

O naturalista francês Henri Filhol descreveu pela primeira vez o Plesiorycteropus madagascariensis em 1895 com base em um crânio parcial encontrado na caverna de Belo . Sua descrição era vaga mesmo para os padrões do século 19, mas ele colocou o animal perto do porco- da- terra ( Orycteropus ). O nome genérico combina o grego antigo plesio- "próximo" com Orycteropus , o gênero do porco-da-terra, e o nome específico se refere a Madagascar. Charles Lamberton , que teve acesso a uma amostra maior para sua revisão de 1946 do gênero, observou uma variação substancial, mas não tentou diferenciar várias espécies. Em 1994, Ross MacPhee revisou novamente Plesiorycteropus e foi capaz de separar duas espécies, a maior P. madagascariensis e uma nova espécie menor que ele chamou de Plesiorycteropus germainepetterae em homenagem ao cientista Germaine Petter. As duas espécies diferem em vários caracteres morfológicos , além do tamanho.

Restos de Plesiorycteropus foram erroneamente identificados como roedores e primatas. Charles Immanuel Forsyth Major descreveu Myoryctes rapeto em 1908 como um "rato subfóssil gigante" com base em dois ossos inominados (ossos pélvicos). O nome genérico foi substituído por Majoria em 1915, porque Myoryctes estava preocupado com o nome de um verme nematóide . No entanto, de acordo com MacPhee, inominados de Majoria são idênticos aos atribuídos a Plesiorycteropus . Guillaume Grandidier atribuiu um fêmur bem preservado (osso da perna) a um parente gigante do votsovotsa ( Hypogeomys antimena ), um grande roedor, que ele descreveu como Hypogeomys boulei . Lamberton identificou este fémur como Plesiorycteropus e MacPhee concordou. Restos de Majoria rapeto e Hypogeomys boulei caem na extremidade superior da faixa de tamanho do gênero, indicando que eles são referentes a P. madagascariensis . Outro inominado de Plesiorycteropus foi erroneamente atribuído a Daubentonia robusta , o gigante extinto aye-aye, e outro material foi erroneamente identificado como de um lêmure anão ( Cheirogaleus ).

Relacionamentos

Filhol classificou Plesiorycteropus como próximo ao porco-da-terra com base em semelhanças morfológicas . Em sua revisão de 1946, Charles Lamberton não foi capaz de fornecer uma alocação definitiva, confuso pelas várias semelhanças que viu com porcos-da-terra, pangolins , tatus e tamanduás . Ele acreditava que era provavelmente um membro primitivo e isolado de "Edentata", um grupo no qual incluía porcos-da-terra, pangolins e Xenarthra (preguiças, tatus e tamanduás). Ele rejeitou algumas alternativas, como uma grande afinidade com porcos-da-terra ou a possibilidade de que o material atribuído a Plesiorycteropus não representasse de fato um único animal. Bryan Patterson, que revisou tubulidentados (a ordem da qual o porco-da-terra é o único representante vivo) na década de 1970, aceitou Plesiorycteropus como um membro do grupo, descartando muitas semelhanças com pangolins e outros animais como convergentes . No entanto, ele o colocou como o único membro de sua própria subfamília Plesiorycteropodinae em vista de suas diferenças de outros tubulidentados (subfamília Orycteropodinae), e hipotetizou que chegou a Madagascar no Eoceno , ao mesmo tempo que os lêmures . Johannes Thewissen, que criticou alguns aspectos da classificação de Patterson em 1985, também aceitou Plesiorycteropus como um tubulidentado sem comentários.

Revendo as contribuições de Patterson e Thewissen em 1994, Ross MacPhee encontrou pouco apoio para a classificação de Plesiorycteropus como um tubulidentado em seus dados. MacPhee usou uma análise cladística de euterianos para determinar as relações do gênero, mas descobriu que embora diferentes variantes analíticas suportassem diferentes afinidades - com porcos-da-terra, hyraxes , ungulados (mamíferos com cascos ) e até mesmo lipotiflanos (musaranhos, toupeiras, ouriços e aliados) - não havia nenhuma evidência convincente ligando-o a qualquer outro grupo eutherian. Portanto, ele ergueu uma ordem separada para Plesiorycteropus , chamada Bibymalagasia, argumentando que seria inaceitável deixar um euteriano recente não atribuído a qualquer ordem e que a descoberta de mais material, ou análise posterior, provavelmente não demonstraria afinidades de Plesiorycteropus com qualquer outra pedido. Ele considerou possível, mas improvável, que alguns táxons fósseis, como Palaeorycteropus e Leptomanis do Paleógeno da França, fossem eventualmente encontrados como bibimalagas. Várias análises publicadas por Robert Asher e colegas em 2003, 2005 e 2007, com base na morfologia combinada com dados de sequência de DNA em algumas análises, produziram diferentes estimativas das relações de Plesiorycteropus , algumas colocando-o dentro de Afrotheria próximo a porcos-da-terra ou Afrosoricida , mas outras apoiando um relacionamento com o ouriço Erinaceus . Um estudo morfológico 2004 por Inés Horovitz, com foco em ungulados extintos da América do Sul (como notoungulata e litopterna ), colocado bibymalagasia entre tubulidentates e mais perto do aardvark parente extinto Myorycteropus do que Orycteropus .

Um estudo de 2013 por Michael Buckley examinou sequências de colágeno preservadas em ossos de Plesiorycteropus . Ele descobriu que o animal estava mais intimamente relacionado aos tenrecs , uma família de mamíferos insetívoros afroterianos endêmicos de Madagascar. Acredita-se que os Tenrecs tenham se diversificado de um ancestral comum que viveu há 29–37 milhões de anos ( Ma ), após se dispersar da África por meio de um único evento de rafting . A análise de Buckley mostrou que Plesiorycteropus e os dois membros da subfamília Tenrecinae testados formaram um grupo monofilético , dentro de um clado maior no qual as toupeiras douradas são o grupo irmão ; ele sugeriu que Plesiorycteropus deveria ser colocado na ordem Tenrecoidea junto com tenrecs, bem como musaranhos-lontra africanos e toupeiras douradas (os dois últimos divergiram dos tenrecs cerca de 47-53 Ma atrás) e 59-69 Ma atrás, respectivamente). Ele não testou membros das outras duas subfamílias Tenrecidae ou musaranhos-lontra, deixando aberta a possibilidade de que Plesiorycteropus nidifique em Tenrecidae.

Nomes comuns

"Porco-da-terra de Madagascar" tem sido usado como um nome comum para Plesiorycteropus , mas MacPhee o considerou inapropriado porque o animal pode não ser parente de porcos-da-terra. Em vez disso, ele propôs "bibimalagasy" como um nome comum, uma palavra malgaxe manufaturada que significa "animal malgaxe".

Descrição

Interpretação artística de Plesiorycteropus madagascarensis como um grande animal semelhante a tenrec

Plesiorycteropus é conhecido por uma série de ossos subfósseis , comparáveis ​​à cobertura de alguns dos lêmures subfósseis pouco conhecidos , como Daubentonia robusta . O material inclui vários crânios, todos sem ossos faciais, ossos longos completos, como o fêmur e úmero (osso do braço) e outros ossos, mas alguns elementos ainda são desconhecidos, incluindo a maior parte do esqueleto da mão e pé. Há poucos motivos para supor que fosse semelhante, em geral, ao porco-da-terra. Nenhum dente ou mandíbula referente a Plesiorycteropus foi encontrado, e é geralmente assumido que o animal estava desdentado.

Com base na área de uma seção transversal do fêmur, MacPhee calculou as estimativas da massa corporal. A estimativa mais baixa, com base em dados comparativos de tatus e pangolins, foi de 6 quilogramas (13 lb) para o menor fêmur que ele tinha (referente a P. germainepetterae ) e a estimativa mais alta, com base em dados comparativos de roedores caviomorfos , foi de 18 quilogramas ( 40 lb) para o maior fêmur disponível ( P. madagascariensis ); estimativas de primatas caíram entre esses extremos. MacPhee preferiu as estimativas mais baixas, pois eram baseadas em tatus, que possuem fêmures semelhantes aos de Plesiorycteropus . Por outro lado, o modelo caviomorfo produziu uma estimativa melhor do tamanho do cérebro em Plesiorycteropus . Qualquer uma das estimativas o torna consideravelmente maior do que o maior tenrec vivo, Tenrec ecaudatus , com até 2 kg (4,4 lb). As estimativas mais altas o tornariam maior do que qualquer mamífero nativo malgaxe existente. Isso é consistente com a tendência de membros maiores das faunas do final do Pleistoceno e Holoceno de Madagascar e de outros lugares estarem em maior risco de extinção .

Crânio

Existem quatro crânios conhecidos (três de P. madagascariensis e um de P. germainepetterae ), cada um deles danificado. Todos estão sem a parte frontal (rostral) e três estão quebrados aproximadamente no mesmo lugar (nas cavidades paranasais , na parte frontal da caixa craniana ), sugerindo que a parte frontal do crânio era mais fina e mais frágil do que a parte posterior , que consiste em ossos grossos. MacPhee estimou o comprimento máximo do crânio em P. madagascariensis em 101 milímetros (4,0 pol.). O comprimento médio do osso frontal é de 35,4 milímetros (1,39 polegadas) em P. madagascariensis e é de 29,4 milímetros (1,16 polegadas) em P. germainepetterae .

Os robustos ossos nasais , preservados em um único espécime, são mais largos na frente, uma característica incomum entre as placentas que também é vista em tatus, e também são excepcionalmente achatados. O labirinto etmoidal , na cavidade nasal , era extenso, sugerindo que Plesiorycteropus tinha bom olfato. Uma parte muito maior do septo nasal , que separa as cavidades nasais esquerda e direita, é ossificada do que o normal em outros mamíferos; MacPhee poderia encontrar uma condição semelhante apenas em preguiças, que têm um nariz muito curto. O osso lacrimal é relativamente grande. Nele há um único canal lacrimal , que se abre próximo à sutura entre os ossos frontal e lacrimal, como nos lipotiflanos. Há um pequeno tubérculo (ausente nos porcos-da-terra) próximo a essa abertura. A cavidade orbital , que abriga os olhos, é relativamente curta, semelhante à situação dos pangolins e tatus. Um tubérculo distinto está presente na sutura entre os ossos frontal e parietal em P. germainepetterae , mas não em P. madagascariensis . P. madagascariensis tem uma caixa craniana mais expansiva e um estreitamento menos pronunciado entre as órbitas. O forame rotundo , uma abertura no osso da órbita, está presente. O canal óptico , que abriga os nervos que conduzem aos olhos, é estreito, sugerindo que os olhos eram pequenos, semelhantes a muitos outros tenrecoides. Como nos pangolins e xenartros, pouco do osso escamoso pode ser visto de cima. As linhas temporais na caixa craniana, que ancoram os músculos, estão localizadas mais abaixo em P. germainepetterae . Como nos porcos-da-terra, os parietais são relativamente grandes. Um osso interparietal está presente. Ao contrário dos tamanduás e dos pangolins, o occipital (parte posterior do crânio) é plano e vertical. Plesiorycteropus não tem entalhes acima do forame magno (a abertura que conecta o cérebro à medula espinhal ), que estão presentes em porcos-da-terra. A crista nucal , uma projeção no occipital, é reta em P. madagascariensis , mas em P. germainepetterae é interrompida no meio, semelhante à situação em tatus e hyrax.

Em suas descrições de Plesiorycteropus , Lamberton e Patterson postularam diferentes interpretações da localização da fossa mandibular , onde a mandíbula (mandíbula) se articula com o crânio. MacPhee encontrou problemas com ambas as interpretações e sugeriu que a verdadeira fossa mandibular era parte da área que Lamberton identificou como tal, na lateral da caixa craniana. A fossa é pequena e baixa, sugerindo que o animal não era capaz de morder com força. Na parte posterior desta fossa está um processo pseudoglenoide , que é mais proeminente em P. germainepetterae . Em P. germainepetterae, mas não em P. madagascariensis , uma pequena abertura, talvez o forame vascular , está presente próximo ao forame oval . O osso petroso forma uma porção relativamente grande do teto da cavidade timpânica , que abriga o ouvido médio; partes da petrosal são mais desenvolvidas em P. madagascariensis . Endocasts (moldes do interior do crânio) indicam que a parte de neopálio do cérebro era relativamente pequena.

Pós-crânio

Existem 34 vértebras conhecidas de Plesiorycteropus . O animal tinha pelo menos sete sacrais e cinco ou seis vértebras lombares . O achado de vértebras caudais associadas na base da cauda, ​​que diminuem de tamanho apenas lentamente da frente para trás, sugere que a cauda era longa. Não há evidências das articulações adicionais entre as vértebras que são características dos xenartros. Nas sete vértebras torácicas (tórax) conhecidas , as articulações com os discos intervertebrais são em forma de feijão e são muito mais largas de um lado para o outro do que de cima para baixo. Nas costas torácicas e em todas as lombares, um canal longitudinal transarcual está presente no arco neural .

Uma escápula (omoplata), apenas provisoriamente atribuída a Plesiorycteropus , tem o acrômio , um processo , presente, mas a estrutura provavelmente não é tão grande quanto em porcos-da-terra ou tatus. Seis humeri foram encontrados; o osso é robusto e um forame entepicondilar está presente na extremidade distal (mais distante). Existem três exemplos de rádio , um osso compacto e maciço em Plesiorycteropus que se assemelha ao rádio de pangolim. As três ulnae conhecidas mostram que o processo do olécrano na extremidade proximal (próxima) é bem desenvolvido, mas a extremidade distal é estreita; a morfologia do osso sugere que o animal era capaz de produzir muita força com os braços.

O inominado é conhecido por sete exemplos, mas a maioria é bastante incompleta. Inclui um ílio estreito e ísquio longo . A tuberosidade isquiática , um pedaço estreito de osso áspero na maioria das placentas, é larga e lisa em Plesiorycteropus . Com 17 espécimes, o fêmur é o osso longo mais bem representado. É distinto em seu pescoço longo , semelhante apenas à ginástica Echinosorex de acordo com MacPhee. Uma projeção conhecida como terceiro trocânter é maior em P. madagascariensis . A tíbia e a fíbula são extensamente fundidas em uma tibiofíbula , da qual oito exemplos são conhecidos. Esse osso se assemelha ao dos tatus na fusão extensa, na compressão da diáfise da tíbia, na estreiteza da superfície da articulação na extremidade distal e no amplo espaço entre os ossos. Ao contrário dos tatus, a tíbia e a fíbula não são inclinadas uma em relação à outra, mas sim paralelas. O astrágalo , que é conhecido por quatro exemplos, é largo e curto e contém um processo póstero-medial excepcionalmente grande . Sete metapodiais (mão média ou ossos do pé) são conhecidos, bastante variáveis ​​em tamanho, mas MacPhee foi incapaz de separar metacarpos (da mão) e metatarsos (do pé). Todos são bastante curtos e largos proximalmente e estreitos distalmente. Entre as poucas falanges conhecidas , a falange proximal é mais curta que a do meio e as falanges distais são estreitas e semelhantes a garras.

Ecologia, comportamento e extinção

Sites de coleta
Local ger. louco. sp.
Ambolisatra + +
Ampasambazimba + + +
Ampoza +
Anjohibe + +
Ankevo ?
Anovaha +
Antsirabe + +
Belo +
Bemifany +
Masinandraina +
Sirave +
Abreviações:
  • ger. : P. germainepetterae
  • louco. : P. madagascariensis
  • sp .: Plesiorycteropus , espécie incerta

Os membros anteriores de Plesiorycteropus mostram especializações para escavação , em que os pés dianteiros são colocados contra o substrato, as garras são inseridas no substrato e os pés dianteiros são então puxados para trás contra o corpo. Outras partes do corpo também mostram essas especializações, incluindo membros posteriores grandes e cauda larga. Alguns aspectos da coluna vertebral e da pelve sugerem que o animal freqüentemente assumia uma postura ereta ou sentada. O animal também pode ter sido capaz de escalar, talvez de uma maneira semelhante às gimnas e musaranhos tenrecs , que têm olhos pequenos como Plesiorycteropus . Provavelmente era mirmecófago , comendo insetos como formigas e cupins , mas também pode ter comido outros alimentos moles e, devido ao seu tamanho pequeno, provavelmente não se alimentava de cupinzeiros , como o porco-da-terra.

MacPhee tinha material de Plesiorycteropus de doze locais no centro, oeste e sul de Madagascar. Ele e outros mamíferos recém-extintos de Madagascar podem ter vivido em áreas úmidas e próximas. P. madagascariensis é conhecido de locais ao longo desta faixa, mas P. germainepetterae só foi definitivamente registrado no centro; pequenos ossos de sítios do sul também podem pertencer a ele. Assim, as duas espécies aparentemente tinham intervalos amplamente sobrepostos.

Pouco se sabe sobre a extinção de Plesiorycteropus , mas MacPhee presumiu que pode ter acontecido há cerca de 1000 anos, quando se pensa que a extinção do resto da fauna subfóssil de Madagascar foi concluída. Nada parecido foi relatado por exploradores europeus do século 17 da ilha, e um osso foi radiocarbono datado de cerca de 2150 antes do presente (200 aC). Sua extinção é um tanto anômala, pois outros animais malgaxes recentemente extintos - como lêmures subfósseis, hipopótamos malgaxes , a fossa gigante e pássaros elefantes - eram geralmente maiores e não exclusivamente insetívoros; também, algumas espécies com dietas provavelmente mais especializadas, como o falanouc ( Eupleres goudoti ) e o aye-aye ( Daubentonia madagascariensis ), sobreviveram. Os primeiros colonos humanos de Madagascar podem ter causado a extinção de Plesiorycteropus por meio da destruição da floresta e outros distúrbios.

Veja também

Notas

Referências

Literatura citada

links externos