Síndrome de polinização - Pollination syndrome

As síndromes de polinização são suítes de características florais que evoluíram em resposta à seleção natural imposta por diferentes vetores de pólen , que podem ser abióticos (vento e água) ou bióticos, como pássaros, abelhas, moscas e assim por diante por meio de um processo chamado polinizador- seleção mediada . Essas características incluem forma, tamanho, cor, odor , tipo e quantidade de recompensa, composição do néctar, período de floração, etc. Por exemplo, flores tubulares vermelhas com néctar abundante freqüentemente atraem pássaros; flores com cheiro desagradável atraem moscas carniceiras ou besouros, etc.

As síndromes de polinização "clássicas" foram estudadas pela primeira vez no século 19 pelo botânico italiano Federico Delpino . Embora sejam úteis na compreensão das interações planta-polinizador , às vezes o polinizador de uma espécie de planta não pode ser previsto com precisão apenas a partir da síndrome de polinização, e deve-se ter cuidado ao fazer suposições.

O naturalista Charles Darwin presumiu que a flor da orquídea Angraecum sesquipedale foi polinizada por uma mariposa então desconhecida com uma tromba de comprimento inédito na época. Sua previsão não foi verificada até 21 anos após sua morte, quando a mariposa foi descoberta e sua conjectura confirmada. A história de seu postulado polinizador passou a ser vista como uma das célebres previsões da teoria da evolução .

Abiótico

Estes não atraem polinizadores animais. No entanto, eles costumam ter conjuntos de características compartilhadas.

Polinização pelo vento (anemofilia)

As flores podem ser pequenas e imperceptíveis, bem como verdes e pouco vistosas. Eles produzem um número enorme de grãos de pólen relativamente pequenos (portanto, as plantas polinizadas pelo vento podem ser alérgenos , mas raramente as plantas polinizadas por animais são alergênicas). Seus estigmas podem ser grandes e emplumados para capturar os grãos de pólen. Os insetos podem visitá-los para coletar pólen; em alguns casos, são polinizadores ineficazes e exercem pouca seleção natural nas flores, mas também há exemplos de flores ambófilas que são polinizadas pelo vento e por insetos. Flores anemófilas ou polinizadas pelo vento, geralmente são pequenas e imperceptíveis e não possuem cheiro ou produzem néctar. As anteras podem produzir um grande número de grãos de pólen, enquanto os estames são geralmente longos e projetam-se para fora da flor.

Polinização da água (hidrofilia)

As plantas polinizadas pela água são aquáticas e o pólen é liberado na água. As correntes de água, portanto, agem como um vetor de pólen de maneira semelhante às correntes de vento. Suas flores tendem a ser pequenas e imperceptíveis, com muitos grãos de pólen e grandes estigmas de penas para capturar o pólen. No entanto, isso é relativamente incomum (apenas 2% da polinização é hidrofilia) e a maioria das plantas aquáticas são polinizadas por insetos, com flores que emergem no ar. Vallisneria é um exemplo.

Biótica (zoofilia)

Polinização de abelhas (melitofilia)

As flores polinizadas por abelhas podem ser muito variáveis ​​em tamanho, forma e coloração. Podem ser abertos e em forma de tigela (' actinomórficos ', radialmente simétricos) ou mais complexos e não radialmente simétricos (' zigomórficos '), como é o caso de muitas ervilhas e dedaleiras .

Algumas flores de abelha tendem a ser amarelas ou azuis, geralmente com guias de néctar ultravioleta e cheiro. Néctar , pólen ou ambos são oferecidos como recompensas em quantidades variáveis. O açúcar do néctar tende a ser dominado por sacarose . Algumas abelhas coletam óleo de glândulas especiais na flor.

Polinização de borboletas (psicofilia)

As flores polinizadas em borboleta tendem a ser grandes e vistosas, de cor rosa ou lilás, freqüentemente têm uma área de aterrissagem e geralmente são perfumadas. Como as borboletas não digerem pólen (com uma exceção), é oferecido mais néctar do que pólen. As flores possuem guias de néctar simples com os nectários geralmente escondidos em tubos estreitos ou esporas, alcançados pela longa língua das borboletas.

Polinização por traça (phalaenophily)

Entre os polinizadores de mariposa mais importantes estão as mariposas-falcão ( Sphingidae ). Seu comportamento é semelhante ao dos beija - flores : eles pairam na frente das flores com batidas de asas rápidas. A maioria é noturna ou crepuscular . Assim, as flores polinizadas por traças tendem a ser brancas, abertas à noite, grandes e vistosas, com corolas tubulares e um cheiro forte e doce produzido à tarde, noite ou de manhã cedo. Muito néctar é produzido para abastecer as altas taxas metabólicas necessárias para impulsionar seu vôo.

Outras mariposas ( noctuídeos , geometrídeos , pirálides , por exemplo) voam lentamente e pousam na flor. Eles não requerem tanto néctar quanto as mariposas-falcão, que voam rapidamente, e as flores tendem a ser pequenas (embora possam ser agregadas em cabeças).

Polinização por moscas (miofilia e sapromiopatia)

As plantas miófilas tendem a não emitir um cheiro forte, são tipicamente roxas, violetas, azuis e brancas e têm pratos ou tubos abertos.

As plantas sapromiófilas tentam atrair moscas que normalmente visitam animais mortos ou esterco . As flores imitam o odor de tais objetos. A planta não lhes dá nenhuma recompensa e eles saem rapidamente, a menos que haja armadilhas para retardá-los. Essas plantas são muito menos comuns do que as miófilas.

Polinização por besouro (cantarofilia)

Beetle -pollinated flores são geralmente grandes, esverdeada ou off-white na cor e muito perfumada. Os aromas podem ser condimentados, frutados ou semelhantes a matéria orgânica em decomposição. A maioria das flores polinizadas por besouros são achatadas ou em forma de prato, com pólen facilmente acessível, embora possam incluir armadilhas para manter o besouro por mais tempo. Os ovários da planta são geralmente bem protegidos das mordeduras das peças bucais de seus polinizadores. Várias plantas cantarófilas são termogênicas , com flores que podem aumentar sua temperatura. Acredita-se que esse calor ajude a espalhar ainda mais o cheiro, mas a luz infravermelha produzida por ele também pode ser visível para os insetos durante a noite escura e agir como um farol brilhante para atraí-los.

Polinização de pássaros (ornitofilia)

As flores polinizadas por nectarívoros especializados tendem a ser grandes, tubos vermelhos ou laranja com muito néctar diluído, secretado durante o dia. Como os pássaros não respondem fortemente ao cheiro, eles tendem a ser inodoros. As flores polinizadas por pássaros generalistas costumam ser mais curtas e largas. Os beija-flores costumam ser associados a flores pendentes, enquanto os passeriformes (pássaros empoleirados) precisam de uma plataforma de aterrissagem, de modo que as flores e as estruturas ao redor costumam ser mais robustas. Além disso, muitas plantas têm anteras colocadas na flor para que o pólen se esfregue na cabeça / dorso do pássaro enquanto o pássaro procura o néctar.

Polinização de morcegos (quiropterofilia)

Existem grandes diferenças entre a polinização por morcegos no Novo Mundo em oposição ao Velho Mundo . No Velho Mundo, os morcegos polinizadores são grandes morcegos frugívoros da família Pteropodidae, que não têm a capacidade de pairar e devem empoleirar-se na planta para lamber o néctar; além disso, esses morcegos não têm a capacidade de ecolocalização . As flores polinizadas por morcegos nesta parte do mundo tendem a ser grandes e vistosas, brancas ou claras, abertas à noite e com fortes odores de mofo. Muitas vezes são grandes bolas de estames.

Nas Américas, os morcegos polinizadores são criaturas minúsculas chamadas glossofaginos, que têm a capacidade de pairar e ecolocalizar, e têm línguas extremamente longas. As plantas desta parte do mundo costumam ser polinizadas por morcegos e beija-flores e têm flores tubulares longas. As flores nesta parte do mundo são normalmente retiradas do tronco ou de outras obstruções e oferecem néctar por longos períodos de tempo. Em um ensaio, von Helversen et al . especulam que talvez algumas flores em forma de sino tenham evoluído para atrair morcegos nas Américas, já que a forma de sino pode refletir os pulsos de sonar emitidos pelos morcegos em um padrão reconhecível. Várias espécies de Marcgravia das ilhas do Caribe desenvolveram uma folha especial logo acima da inflorescência para atrair os morcegos. O pecíolo da folha é torcido de forma que a folha fique para cima, e a folha tem a forma de um disco côncavo ou refletor de prato. A folha reflete sinais de ecolocalização de várias direções, guiando os morcegos polinizadores em direção às flores. O feijão epífito Mucuna holtonii emprega uma tática semelhante, mas nesta espécie é uma pétala especializada que atua como um refletor de sonar. No Novo Mundo, as flores polinizadas por morcegos costumam ter compostos com cheiro de enxofre .

Plantas polinizadas por morcegos têm pólen maior do que seus parentes.

Polinização por mamíferos não voadores (terofilia)

As características da síndrome de polinização associada à polinização por mamíferos que não são morcegos são: odor de levedura; flores ou inflorescências crípticas, monótonas, axilares, geoflorosas, muitas vezes obscurecidas da vista; flores grandes e robustas, ou agrupadas como inflorescências multi-floridas; flores sésseis ou inflorescências ou subtendidas por um pedúnculo ou pedicelo curto e robusto; flores ou inflorescências em forma de tigela; copioso néctar rico em sacarose geralmente produzido durante a noite; estilos resistentes e rígidos; uma distância adequada entre o estigma e o néctar para caber no rostro do animal polinizador; e, potencialmente, um período de floração inverno-primavera.

Muitos mamíferos não voadores são noturnos e têm um olfato agudo, de modo que as plantas tendem a não ter cores vivas e vistosas, mas excretam um odor forte. Essas plantas também tendem a produzir grandes quantidades de pólen porque os mamíferos são maiores do que alguns outros polinizadores e não têm a precisão que os polinizadores menores podem alcançar.

Biologia

As síndromes de polinização refletem a evolução convergente para formas ( fenótipos ) que limitam o número de espécies de polinizadores que visitam a planta. Eles aumentam a especialização funcional da planta no que diz respeito à polinização, embora isso possa não afetar a especialização ecológica (ou seja, o número de espécies de polinizadores dentro desse grupo funcional). Eles são respostas a pressões de seleção comuns exercidas por polinizadores compartilhados ou vetores de pólen abióticos, que geram correlações entre características. Ou seja, se duas espécies de plantas distantemente relacionadas são polinizadas por mariposas noturnas, por exemplo, suas flores convergirão para uma forma que é reconhecida pelas mariposas (por exemplo, cor pálida, cheiro doce, néctar liberado na base de um longo tubo, floração noturna).

Vantagens da especialização

• Eficiência da polinização: as recompensas dadas aos polinizadores (geralmente néctar ou pólen ou ambos, mas às vezes óleo, aromas, resinas ou cera) podem ser caras de produzir. O néctar pode ser barato, mas o pólen geralmente é caro, pois é relativamente rico em compostos de nitrogênio. As plantas evoluíram para obter a transferência máxima de pólen com a recompensa mínima entregue. Diferentes polinizadores, por causa de seu tamanho, forma ou comportamento, têm diferentes eficiências de transferência de pólen. E os traços florais afetam a eficiência da transferência: flores columbinas foram experimentalmente alteradas e apresentadas a gaviões, e orientação, forma e cor das flores afetaram as taxas de visitação ou remoção de pólen.
• Constância do polinizador : para transferir pólen de maneira eficiente, é melhor para a planta que o polinizador se concentre em uma espécie de planta, ignorando outras espécies. Caso contrário, o pólen pode cair inutilmente nos estigmas de outras espécies. Os animais, é claro, não têm como objetivo polinizar, mas sim coletar alimentos o mais rápido possível. No entanto, muitas espécies de polinizadores exibem constância, deixando de lado as flores disponíveis para se concentrar em uma espécie de planta. Por que os animais deveriam se especializar em uma espécie de planta, em vez de passar para a próxima flor de qualquer espécie? Embora a constância do polinizador tenha sido reconhecida por Aristóteles , os benefícios para os animais ainda não são totalmente compreendidos. A hipótese mais comum é que os polinizadores devem aprender a lidar com determinados tipos de flores e têm capacidade limitada para aprender diferentes tipos. Eles só podem coletar recompensas com eficiência de um tipo de flor.

Essas abelhas visitam seletivamente flores de apenas uma espécie por um período de tempo, como pode ser visto pela cor do pólen em suas cestas:

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Vantagens de generalização

Os polinizadores flutuam em abundância e atividade independentemente de suas plantas, e qualquer espécie pode deixar de polinizar uma planta em um determinado ano. Assim, uma planta pode ter uma vantagem se atrair várias espécies ou tipos de polinizadores, garantindo a transferência de pólen todos os anos. Muitas espécies de plantas têm a opção alternativa de autopolinização , caso não sejam auto-incompatíveis.

Críticas às síndromes

Embora seja claro que as síndromes de polinização podem ser observadas na natureza, tem havido muito debate entre os cientistas sobre quão frequentes são e até que ponto podemos usar as síndromes clássicas para classificar as interações planta-polinizador. Embora algumas espécies de plantas sejam visitadas apenas por um tipo de animal (ou seja, são funcionalmente especializados), muitas espécies de plantas são visitadas por polinizadores muito diferentes. Por exemplo, uma flor pode ser polinizada por abelhas, borboletas e pássaros. A especialização estrita de plantas que dependem de uma espécie de polinizador é relativamente rara, provavelmente porque pode resultar em sucesso reprodutivo variável ao longo dos anos, pois as populações de polinizadores variam significativamente. Em tais casos, as plantas devem generalizar em uma ampla gama de polinizadores, e tal generalização ecológica é freqüentemente encontrada na natureza. Um estudo na Tasmânia descobriu que as síndromes não previam os polinizadores de maneira útil.

Esse debate levou a uma reavaliação crítica das síndromes, o que sugere que, em média, cerca de um terço das plantas com flores podem ser classificadas nas síndromes clássicas. Isso reflete o fato de que a natureza é muito menos previsível e direta do que os biólogos do século 19 pensavam originalmente. As síndromes de polinização podem ser consideradas extremos de um continuum de maior ou menor especialização ou generalização para grupos funcionais particulares de polinizadores que exercem pressões seletivas semelhantes "e a frequência com que as flores se adaptam às expectativas das síndromes de polinização é relativamente rara. Além disso , novos tipos de interação planta-polinizador, envolvendo animais polinizadores "incomuns" estão sendo descobertos regularmente, como a polinização especializada por vespas caçadoras de aranhas ( Pompilidae ) e forras de frutas ( Cetoniidae ) nas pastagens orientais da África do Sul. Essas plantas não se encaixam nas síndromes clássicas, embora possam mostrar evidências de evolução convergente por si mesmas.

Uma análise de características florais e visitação em 49 espécies do gênero de planta Penstemon descobriu que era possível separar espécies polinizadas de pássaros e abelhas muito bem, mas apenas usando características florais que não foram consideradas nas descrições clássicas de síndromes, como como os detalhes da abertura da antera. Embora uma revisão recente tenha concluído que há "evidências esmagadoras de que os grupos funcionais exercem diferentes pressões de seleção sobre os traços florais", a complexidade e sutileza das interações planta-polinizador (e o crescente reconhecimento de que organismos não polinizadores, como predadores de sementes, podem afetar o evolução dos traços das flores) significa que este debate provavelmente continuará por algum tempo.

Veja também

• Seleção mediada por polinizador
• Anemofilia , entomofilia , hydrophily , ornitofilia , zoophily
• Mutualismo (biologia)
• Biologia floral
• Armadilha de polinização
• Reprodução monocotiledônea

Referências

Bibliografia