Poliqueta -Polychaete
Poliquetas Faixa temporal:
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"Uma variedade de vermes marinhos": placa de Das Meer por MJ Schleiden (1804–1881) | |
Classificação científica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Annelida |
Aula: |
Polychaeta Grube, 1850 |
Grupos incluídos | |
Táxons cladisticamente incluídos, mas tradicionalmente excluídos | |
Polychaeta ( / ˌ p ɒ l ɪ ˈ k iː t ə / ) é uma classe parafilética de vermes anelídeos geralmente marinhos , comumente chamados de vermes de cerdas ou poliquetas ( / ˈ p ɒ l ɪ ˌ k iː t s / ). Cada segmento do corpo tem um par de saliências carnudas chamadas parapódios que carregam muitas cerdas, chamadas chaetae , que são feitas de quitina . Mais de 10.000 espécies são descritas nesta classe. Representantes comuns incluem o lugworm ( Arenicola marina ) e o sandworm ou molusco Alitta .
Os poliquetas como uma classe são robustos e generalizados, com espécies que vivem nas temperaturas oceânicas mais frias da planície abissal , até formas que toleram as temperaturas extremamente altas próximas às fontes hidrotermais . Os poliquetas ocorrem em todos os oceanos da Terra em todas as profundidades, desde formas que vivem como plâncton perto da superfície, até um espécime de 2 a 3 cm (ainda não classificado) observado pela sonda oceânica robô Nereus no fundo do Challenger Deep , o mais profundo local conhecido nos oceanos da Terra. Apenas 168 espécies (menos de 2% de todos os poliquetas) são conhecidas em águas doces.
Descrição
Poliquetas são vermes segmentados, geralmente com menos de 10 cm (4 pol) de comprimento, embora variando nos extremos de 1 mm (0,04 pol) a 3 m (10 pés), em Eunice aphroditois . Às vezes, eles podem ser coloridos e podem ser iridescentes ou mesmo luminescentes . Cada segmento carrega um par de parapódios altamente vascularizados , que são usados para o movimento e, em muitas espécies, atuam como superfícies respiratórias primárias do verme . Feixes de cerdas, chamados chaetae , projetam-se dos parapódios.
No entanto, os poliquetas variam amplamente desse padrão generalizado e podem exibir uma variedade de diferentes formas corporais. Os poliquetas mais generalizados são aqueles que rastejam ao longo do fundo, mas outros se adaptaram a muitos nichos ecológicos diferentes , incluindo escavação, natação, vida pelágica , habitação em tubos ou perfuração, comensalismo e parasitismo , exigindo várias modificações em suas estruturas corporais.
A cabeça, ou prostômio , é relativamente bem desenvolvida, em comparação com outros anelídeos. Ele se projeta para a frente sobre a boca, que, portanto, fica na parte inferior do animal. A cabeça normalmente inclui dois a quatro pares de olhos, embora algumas espécies sejam cegas. Estas são tipicamente estruturas bastante simples, capazes de distinguir apenas a luz e a escuridão, embora algumas espécies tenham olhos grandes com lentes que podem ser capazes de uma visão mais sofisticada, incluindo os olhos complexos dos Alciopids que rivalizam com os olhos dos cefalópodes e dos vertebrados.
Muitas espécies apresentam bioluminescência ; oito famílias têm espécies luminosas.
A cabeça também inclui um par de antenas , palpos semelhantes a tentáculos e um par de fossas alinhadas com cílios , conhecidas como "órgãos nucais". Estes últimos parecem ser quimiorreceptores e ajudam o verme a procurar comida.
Anatomia e fisiologia interna
A superfície externa da parede do corpo consiste em um epitélio colunar simples coberto por uma cutícula fina . Abaixo dela, em ordem, há uma fina camada de tecido conjuntivo, uma camada de músculo circular, uma camada de músculo longitudinal e um peritônio envolvendo a cavidade corporal . Músculos oblíquos adicionais movem os parapódios. Na maioria das espécies, a cavidade do corpo é dividida em compartimentos separados por lâminas de peritônio entre cada segmento, mas em algumas espécies ela é mais contínua.
A boca dos poliquetas está localizada no peristômio , o segmento atrás do prostômio , e varia de forma dependendo de suas dietas, uma vez que o grupo inclui predadores, herbívoros, filtradores, necrófagos e parasitas. Em geral, no entanto, eles possuem um par de mandíbulas e uma faringe que pode ser rapidamente evertida, permitindo que os vermes peguem comida e a puxem para a boca. Em algumas espécies, a faringe é modificada em uma probóscide longa . O trato digestivo é um tubo simples, geralmente com um estômago no meio.
As espécies menores, e aquelas adaptadas à escavação, não possuem brânquias , respirando apenas pela superfície do corpo. A maioria das outras espécies possui brânquias externas, frequentemente associadas aos parapódios.
Um sistema circulatório simples, mas bem desenvolvido, geralmente está presente. Os dois vasos sanguíneos principais fornecem vasos menores para suprir os parapódios e o intestino. O sangue flui para a frente no vaso dorsal, acima do intestino, e retorna pelo corpo no vaso ventral, abaixo do intestino. Os próprios vasos sanguíneos são contráteis, ajudando a empurrar o sangue, de modo que a maioria das espécies não precisa de um coração. Em alguns casos, no entanto, bombas musculares análogas a um coração são encontradas em várias partes do sistema. Por outro lado, algumas espécies têm pouco ou nenhum sistema circulatório, transportando oxigênio no fluido celômico que preenche suas cavidades corporais.
O sangue pode ser incolor ou ter qualquer um dos três pigmentos respiratórios diferentes. A mais comum delas é a hemoglobina , mas alguns grupos têm hemeritrina ou a clorocruorina de cor verde .
O sistema nervoso consiste em um cordão nervoso ventral único ou duplo que percorre toda a extensão do corpo, com gânglios e uma série de pequenos nervos em cada segmento. O cérebro é relativamente grande, comparado com o de outros anelídeos, e situa-se na parte superior da cabeça. Uma glândula endócrina está ligada à superfície ventral posterior do cérebro e parece estar envolvida na atividade reprodutiva. Além dos órgãos sensoriais na cabeça, manchas oculares fotossensíveis, estatocistos e numerosas terminações nervosas sensoriais adicionais, provavelmente envolvidas com o sentido do tato, também ocorrem no corpo.
Os poliquetas têm um número variável de protonefrídios ou metanefrídios para excretar resíduos, que em alguns casos podem ter uma estrutura relativamente complexa. O corpo também contém tecido "cloragogo" esverdeado, semelhante ao encontrado em oligoquetas , que parece funcionar no metabolismo de maneira semelhante à do fígado de vertebrados .
A cutícula é construída a partir de fibras reticuladas de colágeno e pode ter de 200 nm a 13 mm de espessura. Suas mandíbulas são formadas de colágeno esclerotizado e suas cerdas de quitina esclerotizada .
Ecologia
Os poliquetas são extremamente variáveis em forma e estilo de vida, e incluem alguns táxons que nadam entre o plâncton ou acima da planície abissal . A maioria escava ou constrói tubos no sedimento, e alguns vivem como comensais . Algumas espécies, cerca de 80 (menos de 0,5% das espécies), são parasitas. Estes incluem ectoparasitas e endoparasitas . Os poliquetas ectoparasitas se alimentam de pele, sangue e outras secreções, e alguns são adaptados para perfurar superfícies duras, geralmente calcárias, como conchas de moluscos. Esses poliquetas "chatos" podem ser parasitas, mas podem ser simbiontes oportunistas ou mesmo obrigatórios (comensais).
As formas móveis ( Errantia ) tendem a ter órgãos dos sentidos e mandíbulas bem desenvolvidos, enquanto as formas estacionárias ( Sedentaria ) não os possuem, mas podem ter brânquias ou tentáculos especializados usados para respiração e depósito ou alimentação por filtro, por exemplo, fanworms . Poliquetas subaquáticos têm peças bucais eversíveis usadas para capturar presas. Alguns grupos evoluíram para viver em ambientes terrestres, como Namanereidinae com muitas espécies terrestres, mas estão restritos a áreas úmidas. Alguns até desenvolveram invaginações cutâneas para troca gasosa aérea.
Poliquetas notáveis
- Um poliqueta notável, o verme de Pompeia ( Alvinella pompejana ), é endêmico das fontes hidrotermais do Oceano Pacífico. Os vermes de Pompéia estão entre os animais complexos mais tolerantes ao calor conhecidos.
- Um gênero recentemente descoberto, Osedax , inclui uma espécie apelidada de "flor de meleca comedora de ossos".
- Outro poliqueta notável é Hesiocaeca methanicola , que vive em depósitos de clatrato de metano .
- Lamellibrachia luymesi é um verme tubular frio que atinge comprimentos superiores a 3 m e pode ser o animal mais longevo, com mais de 250 anos.
- Um verme poliqueta predador de múltiplas pernas ainda não classificado foi identificado apenas pela observação do veículo subaquático Nereus no fundo do Challenger Deep , a maior profundidade nos oceanos, perto de 10.902 m (35.768 pés) de profundidade. Tinha cerca de uma polegada de comprimento visualmente, mas a sonda não conseguiu capturá-lo, então não pôde ser estudado em detalhes.
- O verme Bobbit ( Eunice aphroditois ) é uma espécie predatória que pode atingir um comprimento de 3 m (10 pés)), com um diâmetro médio de 25 mm (1 pol).
- Dimorphilus gyrociliatus , que tem o menor genoma conhecido de qualquer anelídeo. A espécie apresenta extremo dimorfismo sexual , com fêmeas medindo apenas ~1 mm de comprimento e corpo segmentado simplificado com apenas seis segmentos, celoma reduzido, sem apêndices, parapódios ou cerdas. Os machos têm apenas 50 µm de comprimento, consistem em apenas algumas centenas de células, não possuem sistema digestivo, vivem apenas cerca de uma semana e têm apenas 68 neurônios.
Reprodução
A maioria dos poliquetas tem sexos separados, em vez de serem hermafroditas. As espécies mais primitivas têm um par de gônadas em cada segmento, mas a maioria das espécies exibe algum grau de especialização. As gônadas liberam gametas imaturos diretamente na cavidade do corpo, onde completam seu desenvolvimento. Uma vez maduros, os gametas são eliminados na água circundante através de dutos ou aberturas que variam entre as espécies ou, em alguns casos, pela ruptura completa da parede do corpo (e subsequente morte do adulto). Algumas espécies copulam , mas a maioria fertiliza seus ovos externamente.
Os ovos fertilizados normalmente eclodem em larvas trocóforas , que flutuam entre o plâncton e eventualmente se metamorfoseiam na forma adulta adicionando segmentos. Algumas espécies não têm forma larval, com o ovo eclodindo em forma semelhante ao adulto, e em muitas que têm larvas, o trocóforo nunca se alimenta, sobrevivendo da gema que resta do ovo.
No entanto, alguns poliquetas exibem estratégias reprodutivas notáveis. Algumas espécies se reproduzem por epitoky . Na maior parte do ano, esses vermes se parecem com qualquer outro poliqueta que vive em tocas, mas conforme a estação reprodutiva se aproxima, o verme passa por uma transformação notável à medida que novos segmentos especializados começam a crescer a partir de sua extremidade traseira até que o verme possa ser claramente dividido em duas metades. A metade frontal, o atoke, é assexuada. A nova metade traseira, responsável pela criação, é conhecida como epitoke. Cada um dos segmentos de epítome é embalado com óvulos e espermatozoides e apresenta um único ocelo em sua superfície. O início do último quarto lunar é a deixa para esses animais se reproduzirem, e os epitokes se desprendem dos atokes e flutuam para a superfície. Os pontos oculares detectam quando o epítoque atinge a superfície e os segmentos de milhões de vermes estouram, liberando seus óvulos e espermatozoides na água.
Uma estratégia semelhante é empregada pelo verme do fundo do mar Syllis ramosa , que vive dentro de uma esponja . A extremidade traseira do verme se desenvolve em um "estolão" contendo os óvulos ou esperma; este estolão então se desprende do verme pai e sobe para a superfície do mar, onde ocorre a fertilização.
Registro fóssil
Os fósseis de poliquetas do grupo-tronco são conhecidos do Sirius Passet Lagerstätte , um rico depósito sedimentar na Groenlândia datado provisoriamente do final do Atdabaniano (início do Cambriano ). O mais antigo encontrado é Phragmochaeta canicularis . Muitos dos organismos mais famosos de Burgess Shale , como Canadia , também podem ter afinidades com poliquetas. Wiwaxia , há muito interpretado como um anelídeo, agora é considerado um molusco. Um fóssil ainda mais antigo, Cloudina , data do período Ediacarano terminal ; isso foi interpretado como um poliqueta primitivo, embora o consenso esteja ausente.
Sendo organismos de corpo mole , o registro fóssil de poliquetas é dominado por suas mandíbulas fossilizadas, conhecidas como escolecodontes , e os tubos mineralizados que alguns deles secretam. Os poliquetas biomineralizantes mais importantes são os serpulídeos , sabelídeos e cirratulídeos . A cutícula do poliqueta tem algum potencial de preservação; tende a sobreviver por pelo menos 30 dias após a morte de um poliqueta. Embora a biomineralização seja geralmente necessária para preservar os tecidos moles após esse período, a presença de músculo poliqueta no folhelho não mineralizado de Burgess mostra que nem sempre é esse o caso. Seu potencial de preservação é semelhante ao da água-viva .
Taxonomia e sistemática
Taxonomicamente, os poliquetas são considerados parafiléticos , o que significa que o grupo exclui alguns descendentes de seu ancestral comum mais recente. Grupos que podem ser descendentes dos poliquetas incluem os oligoquetas ( minhocas e sanguessugas ), sipunculans e echiurans . Os Pogonophora e Vestimentifera já foram considerados filos separados, mas agora são classificados na família de poliquetas Siboglinidae .
Grande parte da classificação abaixo corresponde a Rouse & Fauchald, 1998, embora esse artigo não aplique classificações acima da família.
As classificações mais antigas reconhecem muito mais (sub)ordens do que o layout aqui apresentado. Como comparativamente poucos táxons de poliquetas foram submetidos à análise cladística , alguns grupos que são geralmente considerados inválidos hoje podem eventualmente ser restabelecidos.
Essas divisões demonstraram ser principalmente parafiléticas nos últimos anos.
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Sedis basais ou incertos
- Família Diurodrilidae
- Família Histriobdellidae
- Família Nerillidae
- Família Parergodrilidae
- Família Potamodrilidae
- Família Psammodrilidae
- Família Spintheridae
- Família Protodriloididae
- Família Saccocirridae
- Ordem Haplodrili
- Ordem Myzostomida
- Família Endomyzostomatidae
- Família Asteromyzostomatidae
- Família Myzostomidae
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Subclasse Palpata
- Família Protodrilidae
- Família Polygordiidae
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Subclasse Aciculata
- Família Levidoridae
- Ordem Amphinomida
- Família Amphinomidae
- Família Euphrosinidae
- Ordem Eunicida
- Família Dorvilleidae
- Família Eunicidae
- Família Hartmaniellidae
- Família Ichthyotomidae
- Família Lumbrineridae
- Família Oenonidae
- Família Onuphidae
- Ordem Phyllodocida
- Subordem Aphroditiformia
- Família Acoetidae
- Família Aphroditidae
- Família Eulepethidae
- Família Iphionidae
- Família Pholoidae
- Família Polynoidae
- Família Sigalionidae
- Subordem Gliceriformia
- Família Glyceridae
- Família Goniadidae
- Família Lacydoniidae
- Família Paralacydoniidae
- Subordem Nereidiformia
- Família Antonbruunidae
- Família Chrysopetalidae
- Família Hesionidae
- Família Nereididae
- Família Pilargidae
- Família Syllidae
- Subordem Phyllodocida incertae sedis
- Família Iospilidae
- Família Nautiliniellidae
- Família Nephtyidae
- Família Typhloscolecidae
- Família Tomopteridae
- Subordem Phyllodociformia
- Família Alciopidae
- Família Lopadorhynchidae
- Família Phyllodocidae
- Família Pontodoridae
- Subordem Aphroditiformia
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Subclasse Sedentária
- Família Chaetopteridae
- Infraclasse Canalipalpata
- Ordem Sabellida
- Família Caobangidae
- Família Fabriciidae
- Família Oweniidae
- Família Sabellariidae
- Família Sabellidae
- Família Serpulidae
- Família Siboglinidae (anteriormente os filos Pogonophora & Vestimentifera)
- Ordem Spionida
- Subordem Spioniformia
- Família Apistobranchidae
- Família Longosomatidae
- Família Magelonidae
- Família Poecilochaetidae
- Família Spionidae
- Família Trochochaetidae
- Família Uncispionidae
- Subordem Spioniformia
- Ordem Terebellida
- Subordem Cirratuliformia
- Família Acrocirridae (às vezes colocada em Spionida)
- Família Cirratulidae (às vezes colocada em Spionida)
- Família Ctenodrilidae (às vezes possui subordem Ctenodrilida)
- Família Fauveliopsidae (às vezes possui subordem Fauveliopsida)
- Família Flabelligeridae (às vezes subordem Flabelligerida)
- Família Flotidae (às vezes incluída em Flabelligeridae)
- Família Poeobiidae (às vezes própria subordem Poeobiida ou incluída em Flabeligerida)
- Família Sternaspidae (às vezes possui subordem Sternaspida)
- Subordem Terebellomorpha
- Família Alvinellidae
- Família Ampharetidae
- Família Pectinariidae
- Família Terebellidae
- Família Trichobranchidae
- Subordem Cirratuliformia
- Ordem Sabellida
- Infraclasse Escolecida
- Família Arenicolidae
- Família Capitellidae
- Família Cossuridae
- Família Maldanidae
- Família Opheliidae
- Família Orbiniidae
- Família Paraonidae
- Família Scalibregmatidae
- Ordem Capitellida ( nomen dubium )
- Ordem Cossurida (nomen dubium)
- Ordem Opheliida (nomen dubium)
- Ordem Orbiniida (nomen dubium)
- Ordem Questida (nomen dubium)
- Ordem Scolecidaformia (nomen dubium)
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Subclasse Echiura
- Ordem Bonelliida
- Família Bonelliidae
- Família Ikedidae
- Ordem Echiurida
- Família Echiuridae
- Família Thalassematidae
- Família Urechidae
- Ordem Bonelliida
Veja também
Referências
Bibliografia
- Campbell, Reece e Mitchell. Biologia. 1999.
- Rouse, Greg W.; Fauchald, Kristian (1998). "Visões recentes sobre o status, delineamento e classificação dos Annelida" . Zoólogo americano . 38 (6): 953–964. doi : 10.1093/icb/38.6.953 .
Notas
links externos
- Banco de Dados Mundial de Poliquetas
- Edição especial da Marine Ecology dedicada aos poliquetas
- Marine Polychaete Larva , um guia para o zooplâncton marinho do sudeste da Austrália
- Chave para famílias de poliquetas , Museu de História Natural