Córtex pré-motor - Premotor cortex
| Córtex pré-motor | |
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 Imagem do cérebro com áreas de Brodmann numeradas
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| Detalhes | |
| Parte de | O cérebro |
| Artéria | Artéria cerebral média |
| Identificadores | |
| Latina | Cortex praemotorius |
| NeuroNames | 2331 |
| FMA | 224852 |
| Termos anatômicos de neuroanatomia | |
O córtex pré-motor é uma área do córtex motor situada dentro do lobo frontal do cérebro, imediatamente anterior ao córtex motor primário . Ocupa parte da área 6 de Brodmann. Foi estudado principalmente em primatas, incluindo macacos e humanos. As funções do córtex pré-motor são diversas e não totalmente compreendidas. Ele se projeta diretamente para a medula espinhal e, portanto, pode desempenhar um papel no controle direto do comportamento, com uma ênfase relativa nos músculos do troncodo corpo. Também pode desempenhar um papel no planejamento do movimento, na orientação espacial do movimento, na orientação sensorial do movimento, na compreensão das ações dos outros e no uso de regras abstratas para realizar tarefas específicas. Diferentes sub-regiões do córtex pré-motor têm propriedades diferentes e, presumivelmente, enfatizam funções diferentes. Os sinais nervosos gerados no córtex pré-motor causam padrões de movimento muito mais complexos do que os padrões discretos gerados no córtex motor primário.
Estrutura
O córtex pré-motor ocupa a parte da área 6 de Brodmann que fica na superfície lateral do hemisfério cerebral. A extensão medial da área 6, na superfície da linha média do hemisfério, é o local da área motora suplementar , ou SMA.
O córtex pré-motor pode ser distinguido do córtex motor primário, área de Brodmann 4, imediatamente posterior a ele, com base em dois marcadores anatômicos principais. Primeiro, o córtex motor primário contém células piramidais gigantes chamadas células Betz na camada V, enquanto as células piramidais gigantes são menos comuns e menores no córtex pré-motor. Em segundo lugar, o córtex motor primário é agranular: carece de uma camada IV marcada pela presença de células granulares. O córtex pré-motor é disgranular: ele contém uma tênue camada IV.
O córtex pré-motor pode ser distinguido da área de Brodmann 46 do córtex pré-frontal, imediatamente anterior a ele, pela presença de uma camada granular IV totalmente formada na área 46. O córtex pré-motor é, portanto, anatomicamente uma transição entre o córtex motor agranular e o granular , córtex pré-frontal de seis camadas.
O córtex pré-motor foi dividido em sub-regiões mais finas com base na citoarquitetura (a aparência do córtex sob um microscópio), cito-histoquímica (a maneira como o córtex aparece quando corado por várias substâncias químicas), conectividade anatômica com outras áreas do cérebro e propriedades fisiológicas. Essas divisões são resumidas abaixo em Divisões do córtex pré-motor.
A conectividade do córtex pré-motor é diversa, em parte porque o próprio córtex pré-motor é heterogêneo e diferentes sub-regiões têm conectividade diferente. Geralmente, o córtex pré-motor tem forte conectividade aferente (entrada) e eferente (saída) com o córtex motor primário , a área motora suplementar , o córtex parietal superior e inferior e o córtex pré-frontal . Subcorticamente, ele se projeta para a medula espinhal , o estriado e o tálamo motor, entre outras estruturas.
No estudo da neurolinguística, o córtex pré-motor ventral tem sido implicado nos vocabulários motores tanto da fala quanto dos gestos manuais. Um silabário mental - um repositório de pontuações gestuais para as sílabas mais usadas em uma linguagem - foi vinculado ao córtex pré-motor ventral em uma meta-análise em larga escala de estudos de imagens funcionais. Um recente estudo prospectivo de fMRI que foi projetado para distinguir representações fonêmicas e sílabas em códigos motores forneceu evidências adicionais para essa visão, demonstrando efeitos de adaptação no córtex pré-motor ventral para sílabas repetidas.
O córtex pré-motor agora é geralmente dividido em quatro seções. Primeiro, ele é dividido em um córtex pré-motor superior (ou dorsal) e um córtex pré-motor inferior (ou ventral). Cada um deles é dividido em uma região mais para a frente do cérebro (córtex pré-motor rostral) e uma região mais para trás (córtex pré-motor caudal). Um conjunto de siglas é comumente usado: PMDr (pré-motor dorsal, rostral), PMDc (pré-motor dorsal, caudal), PMVr (pré-motor ventral, rostral), PMVc (pré-motor ventral, caudal). Alguns pesquisadores, especialmente aqueles que estudam as áreas pré-motoras ventrais, usam uma terminologia diferente. O campo 7 ou F7 denota PMDr; F2 = PMDc; F5 = PMVr; F4 = PMVc.
Essas subdivisões do córtex pré-motor foram originalmente descritas e permanecem estudadas principalmente no cérebro do macaco. Exatamente como eles podem corresponder a áreas do cérebro humano, ou se a organização no cérebro humano é um pouco diferente, ainda não está claro.
PMDc (F2)
O PMDc é freqüentemente estudado em relação ao seu papel na orientação do alcance. Os neurônios em PMDc estão ativos durante o alcance. Quando os macacos são treinados para alcançar de um local central para um conjunto de locais de destino, os neurônios em PMDc estão ativos durante a preparação para o alcance e também durante o próprio alcance. Eles são amplamente sintonizados, respondendo melhor a uma direção de alcance e menos bem a direções diferentes. A estimulação elétrica do PMDc em uma escala de tempo comportamental foi relatada para evocar um movimento complexo do ombro, braço e mão que se assemelha a estender a mão aberta em preparação para agarrar.
PMDr (F7)
PMDr pode participar na aprendizagem de associar estímulos sensoriais arbitrários com movimentos específicos ou aprender regras de resposta arbitrárias. Nesse sentido, pode se assemelhar ao córtex pré-frontal mais do que outros campos do córtex motor. Também pode ter alguma relação com o movimento dos olhos. A estimulação elétrica no PMDr pode evocar movimentos oculares e a atividade neuronal no PMDr pode ser modulada pelo movimento dos olhos.
PMVc (F4)
PMVc ou F4 é frequentemente estudado com relação ao seu papel na orientação sensorial do movimento. Os neurônios aqui respondem a estímulos táteis, visuais e auditivos. Esses neurônios são especialmente sensíveis a objetos no espaço imediatamente ao redor do corpo, no chamado espaço peripessoal. A estimulação elétrica desses neurônios causa um aparente movimento defensivo, como se protegesse a superfície corporal. Essa região pré-motora pode fazer parte de um circuito maior para manter uma margem de segurança ao redor do corpo e orientar o movimento em relação aos objetos próximos.
PMVr (F5)
PMVr ou F5 é frequentemente estudado em relação ao seu papel na formação da mão durante a preensão e nas interações entre a mão e a boca. A estimulação elétrica de pelo menos algumas partes de F5, quando a estimulação é aplicada em uma escala de tempo comportamental, evoca um movimento complexo no qual a mão se move para a boca, fecha em uma pegada, orienta de forma que a pega fique voltada para a boca, o pescoço gira para alinhar a boca com a mão, e a boca se abre.
Os neurônios-espelho foram descobertos pela primeira vez na área F5 no cérebro do macaco por Rizzolatti e colegas. Esses neurônios estão ativos quando o macaco agarra um objeto. No entanto, os mesmos neurônios tornam-se ativos quando o macaco observa um experimentador agarrar um objeto da mesma maneira. Os neurônios são, portanto, sensoriais e motores. Os neurônios-espelho são propostos como uma base para a compreensão das ações dos outros, imitando internamente as ações usando os próprios circuitos de controle motor.
História
Nos primeiros trabalhos sobre o córtex motor, os pesquisadores reconheceram apenas um campo cortical envolvido no controle motor. Campbell em 1905 foi o primeiro a sugerir que pode haver dois campos, um córtex motor "primário" e um córtex motor "pré-central intermediário". Suas razões eram amplamente baseadas na citoarquitetura. O córtex motor primário contém células com corpos celulares gigantes conhecidos como " células de Betz ". As células Betz são raras ou ausentes no córtex adjacente.
Em critérios semelhantes, Brodmann em 1909 também distinguiu entre sua área 4 (coextensiva com o córtex motor primário) e sua área 6 (coextensa com o córtex pré-motor).
Vogt e Vogt em 1919 também sugeriram que o córtex motor foi dividido em um córtex motor primário (área 4) e um córtex motor de ordem superior (área 6) adjacente a ele. Além disso, segundo eles, a área 6 poderia ser dividida em 6a (a parte dorsal) e 6b (a parte ventral). A parte dorsal pode ser dividida em 6a-alfa (uma parte posterior adjacente ao córtex motor primário) e 6a-beta (uma parte anterior adjacente ao córtex pré-frontal). Esses campos corticais formavam uma hierarquia na qual 6a-beta controlava o movimento no nível mais complexo, 6a-alfa tinha propriedades intermediárias e o córtex motor primário controlava o movimento no nível mais simples. Vogt e Vogt são, portanto, a fonte original da ideia de um córtex pré-motor caudal (6a-alfa) e rostral (6a-beta).
Fulton em 1935 ajudou a solidificar a distinção entre um mapa motor primário do corpo na área 4 e um córtex pré-motor de ordem superior na área 6. Sua evidência principal veio de estudos de lesões em macacos. Não está claro de onde o termo "pré-motor" veio ou quem o usou primeiro, mas Fulton popularizou o termo.
Uma advertência sobre o córtex pré-motor, observada no início de seu estudo, é que a hierarquia entre o córtex pré-motor e o córtex motor primário não é absoluta. Em vez disso, tanto o córtex pré-motor quanto o córtex motor primário projetam-se diretamente para a medula espinhal, e cada um tem alguma capacidade de controlar o movimento, mesmo na ausência do outro. Portanto, os dois campos corticais operam pelo menos parcialmente em paralelo, em vez de em uma hierarquia estrita. Essa relação paralela foi observada já em 1919 por Vogt e Vogt e também enfatizada por Fulton.
Penfield em 1937 discordou notavelmente com a ideia de um córtex pré-motor. Ele sugeriu que não havia distinção funcional entre um motor primário e uma área pré-motora. Em sua opinião, ambos faziam parte do mesmo mapa. A parte mais posterior do mapa, na área 4, enfatizou a mão e os dedos e a parte mais anterior, na área 6, enfatizou os músculos das costas e pescoço.
Woolsey, que estudou o mapa motor em macacos em 1956, também acreditava que não havia distinção entre o córtex motor primário e o córtex pré-motor. Ele usou o termo M1 para o mapa único proposto que abrangia tanto o córtex motor primário quanto o córtex pré-motor. Ele usou o termo M2 para o córtex motor medial, agora comumente conhecido como área motora suplementar. (Às vezes, em revisões modernas, M1 é incorretamente equiparado ao córtex motor primário.)
Dado esse trabalho de Penfield sobre o cérebro humano e de Woolsey sobre o cérebro de macaco, na década de 1960 a ideia de um córtex pré-motor lateral separado do córtex motor primário havia desaparecido principalmente da literatura. Em vez disso, M1 foi considerado um único mapa do corpo, talvez com propriedades complexas, organizado ao longo do sulco central.
Reemergência
A hipótese de um córtex pré-motor separado ressurgiu e ganhou espaço na década de 1980. Várias linhas-chave de pesquisa ajudaram a estabelecer o córtex pré-motor, mostrando que ele tinha propriedades distintas daquelas do córtex motor primário adjacente.
Roland e seus colegas estudaram o córtex pré-motor dorsal e a área motora suplementar em humanos, enquanto o fluxo sanguíneo no cérebro era monitorado em um scanner de emissão de pósitrons. Quando as pessoas faziam movimentos sensoriais complexos, como seguir instruções verbais, mais fluxo sanguíneo era medido no córtex pré-motor dorsal. Quando as pessoas faziam sequências de movimentos ritmados internamente, mais fluxo sanguíneo era medido na área motora suplementar. Quando as pessoas faziam movimentos simples que exigiam pouco planejamento, como palpar um objeto com a mão, o fluxo sanguíneo ficava mais limitado ao córtex motor primário. Por implicação, o córtex motor primário estava mais envolvido na execução de movimentos simples, o córtex pré-motor estava mais envolvido no movimento sensorial guiado e a área motora suplementar estava mais envolvida em movimentos gerados internamente.
Wise e seus colegas estudaram o córtex pré-motor dorsal de macacos. Os macacos foram treinados para realizar uma tarefa de resposta atrasada, fazendo um movimento em resposta a uma dica de instrução sensorial. Durante a tarefa, os neurônios no córtex pré-motor dorsal tornaram-se ativos em resposta à sugestão sensorial e frequentemente permaneceram ativos durante os poucos segundos de atraso ou tempo de preparação antes de o macaco realizar o movimento instruído. Os neurônios do córtex motor primário mostraram muito menos atividade durante o período de preparação e eram mais propensos a estar ativos apenas durante o movimento em si. Por implicação, o córtex pré-motor dorsal estava mais envolvido no planejamento ou preparação para o movimento e o córtex motor primário mais envolvido na execução do movimento.
Rizzolatti e colegas dividiram o córtex pré-motor em quatro partes ou campos baseados na citoarquitetura, dois campos dorsais e dois campos ventrais. Eles então estudaram as propriedades dos campos pré-motores ventrais, estabelecendo propriedades táteis, visuais e motoras de natureza complexa (resumidas em maiores detalhes acima em Divisões do córtex pré-motor).
Pelo menos três representações da mão foram relatadas no córtex motor, uma no córtex motor primário, uma no córtex pré-motor ventral e uma no córtex pré-motor dorsal. Por implicação, podem existir pelo menos três campos corticais diferentes, cada um desempenhando sua função especial em relação aos dedos e ao punho.
Por essas e outras razões, agora surgiu um consenso de que o córtex motor lateral não consiste em um mapa único e simples do corpo, mas, em vez disso, contém várias sub-regiões, incluindo o córtex motor primário e vários campos pré-motores. Esses campos pré-motores têm diversas propriedades. Alguns se projetam para a medula espinhal e podem desempenhar um papel direto no controle do movimento, enquanto outros não. Ainda é debatido se essas áreas corticais estão organizadas em uma hierarquia ou compartilham alguma outra relação mais complexa.
Graziano e colegas sugeriram um princípio alternativo de organização para o córtex motor primário e a parte caudal do córtex pré-motor, todas as regiões que se projetam diretamente para a medula espinhal e que foram incluídas na definição de Penfield e Woolsey de M1. Nessa proposta alternativa, o córtex motor é organizado como um mapa do repertório comportamental natural. A natureza complicada e multifacetada do repertório comportamental resulta em um mapa heterogêneo e complicado no córtex, no qual diferentes partes do repertório de movimento são enfatizadas em diferentes sub-regiões corticais. Movimentos mais complexos, como alcançar ou escalar, requerem mais coordenação entre as partes do corpo, o processamento de variáveis de controle mais complexas, o monitoramento de objetos no espaço próximo ao corpo e o planejamento de vários segundos no futuro. Outras partes do repertório de movimento, como manipular um objeto com os dedos uma vez que o objeto foi adquirido, ou manipular um objeto na boca, envolvem menos planejamento, menos computação da trajetória espacial e mais controle das rotações articulares individuais e forças musculares . Nessa visão, os movimentos mais complexos, especialmente os movimentos multissegmentais, passam a ser enfatizados na parte mais anterior do mapa motor porque esse córtex enfatiza a musculatura das costas e do pescoço que serve como elo de coordenação entre as partes do corpo. Em contraste, as partes mais simples do repertório de movimentos que tendem a se concentrar mais na musculatura distal são enfatizadas no córtex mais posterior . Nessa visão alternativa, embora movimentos de menor complexidade sejam enfatizados no córtex motor primário e movimentos de maior complexidade sejam enfatizados no córtex pré-motor caudal, essa diferença não implica necessariamente uma hierarquia de controle. Em vez disso, as regiões diferem umas das outras e contêm sub-regiões com propriedades diferentes, porque o próprio repertório de movimento natural é heterogêneo.