Propriocepção - Proprioception

Propriocepção ( / ˌ p r p r i s ɛ p ʃ ən , - p r i ə - / PROH -pree-o- setembro -shən ), também referido como cinestesia (ou cinestesia ), é o sentido de automovimento e posição corporal. Às vezes é descrito como o "sexto sentido".

A propriocepção é mediada por proprioceptores , neurônios mecanossensoriais localizados nos músculos , tendões e articulações . A maioria dos animais possui vários subtipos de proprioceptores, que detectam parâmetros cinemáticos distintos, como posição articular, movimento e carga. Embora todos os animais móveis possuam proprioceptores, a estrutura dos órgãos sensoriais pode variar entre as espécies.

Os sinais proprioceptivos são transmitidos ao sistema nervoso central , onde são integrados às informações de outros sistemas sensoriais , como o sistema visual e o sistema vestibular , para criar uma representação geral da posição, movimento e aceleração do corpo. Em muitos animais, o feedback sensorial dos proprioceptores é essencial para estabilizar a postura corporal e coordenar os movimentos corporais.

Embora não tenham neurônios, uma forma de propriocepção também foi descrita em algumas plantas ( angiospermas ).

Visão geral do sistema

Em vertebrados, a velocidade e o movimento dos membros (comprimento do músculo e a taxa de mudança) são codificados por um grupo de neurônios sensoriais ( fibra sensorial do Tipo Ia ) e outro tipo codifica o comprimento do músculo estático ( neurônios do Grupo II ). Esses dois tipos de neurônios sensoriais compõem os fusos musculares . Existe uma divisão semelhante de codificação em invertebrados; diferentes subgrupos de neurônios do órgão cordotonal codificam a posição e a velocidade dos membros.

Para determinar a carga em um membro, os vertebrados usam neurônios sensoriais nos órgãos do tendão de Golgi: aferentes do tipo Ib. Esses proprioceptores são ativados com determinadas forças musculares, que indicam a resistência que o músculo está experimentando. Da mesma forma, os invertebrados têm um mecanismo para determinar a carga do membro: a sensila Campaniforme . Esses proprioceptores estão ativos quando um membro experimenta resistência.

Uma terceira função dos proprioceptores é determinar quando uma articulação está em uma posição específica. Em vertebrados, isso é realizado por terminações de Ruffini e corpúsculos de Paciniano . Esses proprioceptores são ativados quando a articulação está em um limiar, geralmente nos extremos da posição articular. Invertebrados usam placas de cabelo para fazer isso; uma fileira de cerdas localizadas ao longo das articulações detecta quando o membro se move.

Reflexos

O senso de propriocepção é onipresente em animais móveis e é essencial para a coordenação motora do corpo. Os proprioceptores podem formar circuitos reflexos com neurônios motores para fornecer feedback rápido sobre a posição do corpo e dos membros. Esses circuitos mecanossensoriais são importantes para manter a postura e o equilíbrio com flexibilidade, especialmente durante a locomoção. Por exemplo, considere o reflexo de alongamento , no qual o alongamento através de um músculo é detectado por um receptor sensorial (por exemplo, fuso muscular , neurônios cordotonais ), que ativa um neurônio motor para induzir a contração muscular e se opor ao alongamento. Durante a locomoção, os neurônios sensoriais podem reverter sua atividade quando alongados, para promover ao invés de opor o movimento.

Consciente e não consciente

Em humanos, é feita uma distinção entre propriocepção consciente e propriocepção não consciente :

  • A propriocepção não consciente é comunicada principalmente através do trato espinocerebelar dorsal e espinocerebelar ventral , ao cerebelo .
  • Uma reação inconsciente é vista no reflexo proprioceptivo humano, ou reflexo de correção - caso o corpo se incline em qualquer direção, a pessoa inclina a cabeça para trás para nivelar os olhos contra o horizonte. Isso é visto mesmo em bebês, assim que eles ganham o controle dos músculos do pescoço. Esse controle vem do cerebelo , a parte do cérebro que afeta o equilíbrio.

Mecanismos

A propriocepção é mediada por neurônios proprioceptores mecanicamente sensíveis, distribuídos por todo o corpo do animal. A maioria dos vertebrados possui três tipos básicos de proprioceptores: fusos musculares , que estão embutidos nos músculos esqueléticos , órgãos tendinosos de Golgi , que ficam na interface dos músculos e tendões, e receptores articulares, que são mecanorreceptores de baixo limiar embutidos nas cápsulas articulares . Muitos invertebrados, como os insetos, também possuem três tipos básicos de proprioceptores com propriedades funcionais análogas: neurônios cordotonais , sensilas campaniformes e placas capilares.

O início da propriocepção é a ativação de um proprioceptor na periferia. Acredita-se que o sentido proprioceptivo seja composto de informações de neurônios sensoriais localizados no ouvido interno (movimento e orientação) e nos receptores de estiramento localizados nos músculos e nos ligamentos de suporte das articulações (postura). Existem receptores nervosos específicos para essa forma de percepção denominados "proprioceptores", assim como existem receptores específicos para pressão, luz, temperatura, som e outras experiências sensoriais. Os proprioceptores às vezes são conhecidos como receptores de estímulos adequados .

Os membros da família do potencial receptor transiente de canais iônicos foram considerados importantes para a propriocepção em moscas-das-frutas , vermes nematódeos , rãs com garras africanas e peixes - zebra . PIEZO2 , um canal catiônico não seletivo, demonstrou ser a base da mecanossensibilidade dos proprioceptores em camundongos. Humanos com mutações de perda de função no gene PIEZO2 exibem déficits específicos na propriocepção articular, bem como vibração e discriminação de toque, sugerindo que o canal PIEZO2 é essencial para a mecanossensibilidade em alguns proprioceptores e mecanorreceptores de baixo limiar.

Embora fosse sabido que a cinestesia do dedo depende da sensação na pele, pesquisas recentes descobriram que a percepção háptica baseada na cinestesia depende fortemente das forças experimentadas durante o toque. Esta pesquisa permite a criação de formas hápticas "virtuais", ilusórias, com diferentes qualidades percebidas.

Anatomia

A propriocepção da cabeça origina-se dos músculos inervados pelo nervo trigêmeo , por onde as fibras GSA passam sem sinapses no gânglio trigeminal (neurônio sensorial de primeira ordem), alcançando o trato mesencefálico e o núcleo mesencefálico do nervo trigêmeo .

Função

Estabilidade

Um papel importante para a propriocepção é permitir que um animal se estabilize contra perturbações. Por exemplo, para uma pessoa andar ou ficar em pé, ela deve monitorar continuamente sua postura e ajustar a atividade muscular conforme necessário para fornecer equilíbrio. Da mesma forma, ao caminhar em terreno desconhecido ou mesmo tropeçar, a pessoa deve ajustar a produção de seus músculos rapidamente com base na posição e velocidade estimadas do membro. Acredita-se que os circuitos reflexos dos proprioceptores desempenhem um papel importante para permitir a execução rápida e inconsciente desses comportamentos. Para tornar o controle desses comportamentos eficiente, acredita-se que os proprioceptores também regulem a inibição recíproca nos músculos, levando a pares de músculos agonista-antagonista .

Movimentos de planejamento e refinamento

Ao planejar movimentos complexos, como alcançar ou escovar , os animais devem considerar a posição e a velocidade atuais de seus membros e usá-los para ajustar a dinâmica para atingir uma posição final. Se a estimativa do animal sobre a posição inicial de seu membro estiver errada, isso pode levar a uma deficiência no movimento. Além disso, a propriocepção é crucial para refinar o movimento se ele se desviar da trajetória.

Desenvolvimento

Na Drosophila adulta , cada classe de proprioceptor surge de uma linhagem celular específica (ou seja, cada neurônio cordotonal é da linhagem neuronal cordotonal, embora várias linhagens dêem origem a cerdas sensoriais). Após a última divisão celular, os proprioceptores enviam axônios em direção ao sistema nervoso central e são guiados por gradientes hormonais para alcançar sinapses estereotipadas. Os mecanismos subjacentes à orientação do axônio são semelhantes entre invertebrados e vertebrados.

Em mamíferos com períodos de gestação mais longos, os fusos musculares são totalmente formados no nascimento. Os fusos musculares continuam a crescer ao longo do desenvolvimento pós-natal à medida que os músculos crescem.

Modelos matemáticos

Os proprioceptores transferem o estado mecânico do corpo em padrões de atividade neural. Essa transferência pode ser modelada matematicamente, por exemplo, para entender melhor o funcionamento interno de um proprioceptor ou para fornecer um feedback mais realista em simulações neuromecânicas.

Vários modelos diferentes de proprioceptores de vários graus de complexidade foram desenvolvidos. Eles variam de modelos fenomenológicos simples a modelos estruturais complexos, nos quais os elementos matemáticos correspondem às características anatômicas do proprioceptor. O foco tem sido os fusos musculares , mas os órgãos tendinosos de Golgi e as placas capilares dos insetos também foram modelados.

Fusos musculares

Poppelle e Bowman usaram a teoria do sistema linear para modelar aferentes dos fusos musculares Ia e II dos mamíferos. Eles obtiveram um conjunto de fusos musculares de-aferentes, mediram sua resposta a uma série de alongamentos sinusoidais e de função de passo e ajustaram uma função de transferência à taxa de aumento. Eles descobriram que a seguinte função de transferência de Laplace descreve as respostas da taxa de disparo das fibras sensoriais primárias para uma mudança no comprimento:

A seguinte equação descreve a resposta das fibras sensoriais secundárias :

Mais recentemente, Blum et al mostraram que a taxa de disparo do fuso muscular é modelada melhor como rastreando a força do músculo, ao invés do comprimento. Além disso, as taxas de disparo do fuso muscular mostram dependência de história que não pode ser modelada por um modelo de sistema linear invariante no tempo.

Órgãos tendinosos de Golgi

Houk e Simon forneceram um dos primeiros modelos matemáticos de um receptor de órgão do tendão de Golgi, modelando a taxa de disparo do receptor como uma função da força de tensão muscular. Assim como para os fusos musculares, eles descobrem que, como os receptores respondem linearmente a ondas senoidais de diferentes frequências e têm pouca variação na resposta ao longo do tempo ao mesmo estímulo, os receptores de órgãos tendinosos de Golgi podem ser modelados como sistemas lineares invariantes no tempo. Especificamente, eles descobriram que a taxa de disparo de um receptor de órgão do tendão de Golgi pode ser modelada como uma soma de 3 exponenciais decadentes:

onde é a taxa de disparo e é uma função escalonada da força.

A função de transferência Laplace correspondente para este sistema é:

Para um receptor sóleo , Houk e Simon obtêm valores médios de K = 57 pulsos / s / kg, A = 0,31, a = 0,22 s −1 , B = 0,4, b = 2,17 s −1 , C = 2,5, c = 36 seg −1 .

Ao modelar um reflexo de estiramento, Lin e Crago aprimoraram este modelo adicionando uma não linearidade logarítmica antes do modelo Houk e Simon e uma não linearidade de limiar depois.

Relevância clinica

Imparidade

A perda temporária ou comprometimento da propriocepção pode acontecer periodicamente durante o crescimento, principalmente durante a adolescência. O crescimento que também pode influenciar isso seria grandes aumentos ou quedas no peso / tamanho corporal devido a flutuações de gordura ( lipoaspiração , perda ou ganho rápido de gordura ) e / ou conteúdo muscular ( musculação , esteróides anabolizantes , catabólise / inanição ). Também pode ocorrer naqueles que ganham novos níveis de flexibilidade , alongamento e contorção . O fato de um membro estar em uma nova amplitude de movimento nunca experimentada (ou, pelo menos, não por muito tempo desde a juventude, talvez) pode atrapalhar a sensação de localização desse membro. As experiências possíveis incluem a sensação repentina de que faltam pés ou pernas na autoimagem mental de alguém; necessidade de olhar para baixo, para os próprios membros, para ter certeza de que ainda estão lá; e cair enquanto caminha, especialmente quando a atenção está focada em algo diferente do ato de andar.

A propriocepção é ocasionalmente prejudicada espontaneamente, especialmente quando a pessoa está cansada. Efeitos semelhantes podem ser sentidos durante o estado hipnagógico de consciência , durante o início do sono. O corpo pode parecer muito grande ou muito pequeno, ou partes do corpo podem parecer distorcidas em tamanho. Por vezes, podem ocorrer efeitos semelhantes durante a epilepsia ou auras de enxaqueca . Presume-se que esses efeitos surjam da estimulação anormal da parte do córtex parietal do cérebro envolvida na integração de informações de diferentes partes do corpo.

Ilusões proprioceptivas também podem ser induzidas, como a ilusão de Pinóquio .

O sentido proprioceptivo costuma passar despercebido porque os humanos se adaptam a um estímulo continuamente presente; isso é chamado de habituação , dessensibilização ou adaptação . O efeito é que as impressões sensoriais proprioceptivas desaparecem, assim como um perfume pode desaparecer com o tempo. Uma vantagem prática disso é que as ações ou sensações não percebidas continuam em segundo plano, enquanto a atenção de um indivíduo pode se deslocar para outra preocupação.

As pessoas que amputaram um membro ainda podem ter uma sensação confusa da existência desse membro em seu corpo, o que é conhecido como síndrome do membro fantasma . As sensações fantasmas podem ocorrer como sensações proprioceptivas passivas da presença do membro ou sensações mais ativas, como movimento percebido, pressão, dor, coceira ou temperatura. Há uma variedade de teorias a respeito da etiologia das sensações e experiências de membros fantasmas . Um é o conceito de "memória proprioceptiva", que argumenta que o cérebro retém uma memória de posições específicas dos membros e que após a amputação há um conflito entre o sistema visual, que realmente vê que o membro está faltando, e o sistema de memória que lembra o membro como uma parte funcional do corpo. Sensações fantasmas e dor fantasma também podem ocorrer após a remoção de outras partes do corpo além dos membros, como após amputação da mama, extração de um dente (dor de dente fantasma) ou remoção de um olho ( síndrome do olho fantasma ).

Também foi conhecida a ocorrência de comprometimento temporário da propriocepção devido a uma sobredosagem de vitamina B6 (piridoxina e piridoxamina). A maior parte da função prejudicada retorna ao normal logo após a quantidade de vitamina no corpo retornar a um nível mais próximo do normal fisiológico. O comprometimento também pode ser causado por fatores citotóxicos , como a quimioterapia .

Foi proposto que mesmo o zumbido comum e as lacunas de frequência auditiva que o acompanhavam mascaradas pelos sons percebidos podem causar informações proprioceptivas errôneas aos centros de equilíbrio e compreensão do cérebro, precipitando confusão leve.

A propriocepção é permanentemente prejudicada em pacientes que sofrem de hipermobilidade articular ou síndrome de Ehlers-Danlos (uma condição genética que resulta em tecido conjuntivo fraco em todo o corpo). Ele também pode ser prejudicado permanentemente por infecções virais, conforme relatado por Sacks. O efeito catastrófico da perda proprioceptiva importante é revisado por Robles-De-La-Torre (2006).

A propriocepção também está permanentemente prejudicada no envelhecimento fisiológico (presbipropriada) e no transtorno do espectro do autismo .

A doença de Parkinson é caracterizada por um declínio da função motora como resultado da neurodegeneração. É provável que alguns dos sintomas da doença de Parkinson estejam em parte relacionados à propriocepção prejudicada. Se esse sintoma é causado pela degeneração dos proprioceptores na periferia ou sinalização interrompida no cérebro ou na medula espinhal é uma questão em aberto.

Diagnóstico

"Combinação da posição articular" é um protocolo estabelecido para medir a propriocepção e, especificamente, o sentido da posição articular, sem o auxílio de informações visuais ou vestibulares. Durante essas tarefas, os indivíduos são vendados enquanto uma articulação é movida para um ângulo específico por um determinado período de tempo, retornada à posição neutra e os indivíduos são solicitados a replicar o ângulo especificado. Medido por erros constantes e absolutos, a capacidade de identificar com precisão ângulos articulares em uma série de condições é o meio mais preciso de determinar a acuidade proprioceptiva isoladamente até o momento.

Investigações recentes mostraram que a dominância da mão, a idade do participante, a correspondência ativa versus passiva e o tempo de apresentação do ângulo podem afetar o desempenho em tarefas de correspondência da posição da articulação. A correspondência da posição da articulação tem sido usada em ambientes clínicos nas extremidades superiores e inferiores.

A propriocepção é testada por policiais americanos usando o teste de sobriedade de campo para verificar se há intoxicação por álcool . O sujeito deve tocar o nariz com os olhos fechados; pessoas com propriocepção normal podem cometer um erro de não mais que 20 mm (0,79 pol.), enquanto pessoas que sofrem de propriocepção prejudicada (um sintoma de intoxicação por álcool moderada a grave) falham neste teste devido à dificuldade de localizar seus membros no espaço em relação ao nariz .

Treinamento

A propriocepção é o que permite que alguém aprenda a andar na escuridão completa sem perder o equilíbrio. Durante o aprendizado de qualquer nova habilidade, esporte ou arte, geralmente é necessário familiarizar-se com algumas tarefas proprioceptivas específicas para aquela atividade. Sem a integração adequada da entrada proprioceptiva, um artista não seria capaz de pintar com pincel em uma tela sem olhar para a mão enquanto ela movia o pincel sobre a tela; seria impossível dirigir um automóvel porque um motorista não seria capaz de dirigir ou usar os pedais enquanto olha para a estrada à frente; uma pessoa não conseguia tocar, digitar ou executar balé; e as pessoas nem mesmo conseguiriam andar sem observar onde colocam os pés.

Oliver Sacks relatou o caso de uma jovem que perdeu sua propriocepção devido a uma infecção viral em sua medula espinhal . No início, ela não conseguia se mover adequadamente ou mesmo controlar seu tom de voz (já que a modulação da voz é principalmente proprioceptiva). Mais tarde, ela reaprendeu usando a visão (observando os pés) e o ouvido interno apenas para os movimentos, enquanto usava a audição para avaliar a modulação da voz. Ela acabou adquirindo um movimento lento e rígido e uma fala quase normal, que se acredita ser a melhor possível na ausência desse sentido. Ela não conseguia avaliar o esforço envolvido em pegar objetos e agarrava-os com força para se certificar de que não os deixaria cair.

Trabalho proprioceptivo de membro inferior

O sentido proprioceptivo pode ser aguçado através do estudo de muitas disciplinas. Malabarismo treina tempo de reação, localização espacial e movimento eficiente. Ficar em pé em uma prancha de balanço ou prancha de equilíbrio é freqüentemente usado para treinar ou aumentar as habilidades de propriocepção, particularmente como fisioterapia para lesões no tornozelo ou joelho. Slacklining é outro método para aumentar a propriocepção.

Ficar apoiado em uma perna só (cegonha em pé) e vários outros desafios de posição corporal também são usados ​​em disciplinas como ioga , Wing Chun e tai chi . O sistema vestibular do ouvido interno, visão e propriocepção são os três principais requisitos para o equilíbrio. Além disso, existem aparelhos específicos para o treinamento da propriocepção, como a bola de exercícios , que atua no equilíbrio da musculatura abdominal e das costas.

História de estudo

A sensação de posição-movimento foi originalmente descrita em 1557 por Júlio César Scaliger como uma "sensação de locomoção". Muito mais tarde, em 1826, Charles Bell expôs a ideia de um "sentido muscular", que é creditado como uma das primeiras descrições de mecanismos de feedback fisiológico. A ideia de Bell era que os comandos fossem transportados do cérebro para os músculos e que os relatórios sobre a condição do músculo fossem enviados na direção inversa. Em 1847, o neurologista londrino Robert Todd destacou diferenças importantes nas colunas anterolateral e posterior da medula espinhal e sugeriu que as últimas estavam envolvidas na coordenação do movimento e do equilíbrio.

Mais ou menos na mesma época, Moritz Heinrich Romberg , um neurologista de Berlim, estava descrevendo instabilidade agravada pelo fechamento ou escuridão dos olhos, agora conhecido como o sinal de Romberg , outrora sinônimo de tabes dorsalis , que se tornou conhecido como comum a todos os distúrbios proprioceptivos do pernas. Mais tarde, em 1880, Henry Charlton Bastian sugeriu "cinestesia" em vez de "sensação muscular" com base em que algumas das informações aferentes (de volta ao cérebro) vêm de outras estruturas, incluindo tendões, articulações e pele. Em 1889, Alfred Goldscheider sugeriu uma classificação da cinestesia em três tipos: músculo, tendão e sensibilidade articular.

Em 1906, Charles Scott Sherrington publicou um trabalho marcante que introduziu os termos "propriocepção", " interocepção " e "exterocepção". Os "exteroceptores" são os órgãos que fornecem informações provenientes de fora do corpo, como olhos, ouvidos, boca e pele. Os interoceptores fornecem informações sobre os órgãos internos e os "proprioceptores" fornecem informações sobre o movimento derivado de fontes musculares, tendinosas e articulares. Usando o sistema de Sherrington, fisiologistas e anatomistas buscam terminações nervosas especializadas que transmitem dados mecânicos sobre a cápsula articular, tendão e tensão muscular (como órgãos tendinosos de Golgi e fusos musculares ), que desempenham um grande papel na propriocepção.

As terminações primárias dos fusos musculares “respondem ao tamanho de uma mudança no comprimento do músculo e sua velocidade” e “contribuem tanto para a sensação de posição e movimento do membro”. As terminações secundárias dos fusos musculares detectam mudanças no comprimento do músculo e, assim, fornecem informações relacionadas apenas ao senso de posição. Essencialmente, os fusos musculares são receptores de estiramento. É aceito que os receptores cutâneos também contribuem diretamente para a propriocepção, fornecendo "informações perceptivas precisas sobre a posição e o movimento articular", e esse conhecimento é combinado com as informações dos fusos musculares.

Etimologia

Propriocepção vem do latim proprius , que significa "seu próprio", "indivíduo" e capio , capere , para pegar ou agarrar. Assim, apreender a própria posição no espaço, incluindo a posição dos membros em relação uns aos outros e ao corpo como um todo.

A palavra cinestesia ou cinestesia ( sentido cinestésico ) refere-se ao sentido do movimento, mas tem sido usada de forma inconsistente para se referir à propriocepção sozinha ou à integração cerebral das entradas proprioceptiva e vestibular. Cinestesia é um termo médico moderno composto de elementos do grego; kinein "pôr em movimento; mover" (da raiz de TORTA * keie- "pôr em movimento") + aisthesis "percepção, sentimento" (da raiz de TORTA * au- "perceber") + fim de substantivo abstrato grego -ia (corresponde ao Inglês -Hood por exemplo maternidade).

Plantas

As plantas terrestres controlam a orientação de seu crescimento primário através da detecção de vários estímulos vetoriais , como o gradiente de luz ou a aceleração gravitacional . Esse controle é denominado tropismo . No entanto, um estudo quantitativo de filmagem gravitropismo demonstraram que, quando uma planta é inclinado, não é possível recuperar uma postura erguido estável sob a sola condução da detecção da sua deflexão angular contra a gravidade. Um controle adicional através da detecção contínua de sua curvatura pelo órgão e a condução subsequente de um processo de endireitamento ativo são necessários. Por ser um sensor da configuração relativa de suas partes pela planta, foi denominado propriocepção. Este duplo sensoriamento e controle por gravisensing e propriocepção foi formalizado em um modelo matemático unificador que simula a condução completa do movimento gravitrópico. Este modelo foi validado em 11 espécies que amostram a filogenia de angiospermas terrestres e em órgãos de tamanhos muito contrastantes, desde a pequena germinação de trigo ( coleóptilo ) até o tronco de choupos . Este modelo também mostra que toda a dinâmica gravitrópica é controlada por um único número adimensional denominado "Número de Equilíbrio", e definido como a razão entre a sensibilidade ao ângulo de inclinação versus gravidade e a sensibilidade proprioceptiva. Este modelo foi estendido para levar em conta os efeitos da flexão passiva do órgão sob seu peso próprio, sugerindo que a propriocepção é ativa mesmo em hastes muito flexíveis, embora possam não ser capazes de se endireitar com eficiência, dependendo de sua deformação elástica sob o Atração gravitacional. Outros estudos mostraram que o mecanismo celular de propriocepção em plantas envolve miosina e actina , e parece ocorrer em células especializadas. Descobriu-se que a propriocepção está envolvida em outros tropismos e também é central para o controle da nutação.

Esses resultados mudam a visão que temos sobre a sensibilidade das plantas. Eles também estão fornecendo conceitos e ferramentas para a criação de culturas que são resistentes ao alojamento , e de árvores com troncos retos e qualidade da madeira homogênea.

A descoberta da propriocepção em plantas gerou interesse na ciência popular e na mídia generalista. Isso porque essa descoberta questiona um a priori duradouro que temos sobre as plantas. Em alguns casos, isso levou a uma mudança entre a propriocepção e a autoconsciência ou autoconsciência . Não há base científica para tal mudança semântica. Na verdade, mesmo em animais, a propriocepção pode ser inconsciente; por isso pensa-se que está nas plantas.

Veja também

Notas

Referências

links externos