Folha -Leaf

A diversidade das folhas
Folha de Tilia tomentosa (Tília prateada)
Diagrama de uma folha simples.
  1. Ápice
  2. Midvein (veia primária)
  3. Veia secundária.
  4. Lâmina.
  5. Margem da folha
  6. Pecíolo
  7. broto
  8. Tronco
Acima e à direita: sumagre chifre-de-veado, Rhus typhina (folha composta)
Abaixo: repolho-gambá, Symplocarpus foetidus (folha simples)
  1. Ápice
  2. veia primária
  3. veia secundária
  4. Lâmina
  5. Margem da folha
  6. Raque

Uma folha é um apêndice principal do caule de uma planta vascular , geralmente suportada lateralmente acima do solo e especializada para a fotossíntese . As folhas são chamadas coletivamente de folhagem , como em "folhagem de outono", enquanto as folhas, caule, flor e fruta formam coletivamente o sistema de brotos . Na maioria das folhas, o tecido fotossintético primário é o mesofilo paliçádico e está localizado na parte superior da lâmina ou lâmina da folha, mas em algumas espécies, incluindo a folhagem madura de Eucalyptus , o mesofilo paliçádico está presente em ambos os lados e as folhas são dito isobilateral. A maioria das folhas é achatada e possui superfícies superiores ( adaxial ) e inferiores ( abaxial ) distintas que diferem em cor, pilosidade, número de estômatos (poros que ingerem e expelem gases), quantidade e estrutura de cera epicuticular e outras características. As folhas são predominantemente verdes devido à presença de um composto chamado clorofila , essencial para a fotossíntese , pois absorve a energia luminosa do sol . Uma folha com manchas ou bordas de cor mais clara ou branca é chamada de folha variegada .

As folhas podem ter muitas formas, tamanhos, texturas e cores diferentes. As folhas largas e planas com nervuras complexas das plantas com flores são conhecidas como megáfilas e as espécies que as possuem, em sua maioria, como plantas folhosas ou megáfilas , que também incluem acrogimnospermas e samambaias . Nos licopódios , com diferentes origens evolutivas, as folhas são simples (com apenas uma nervura) e são conhecidas como micrófilos . Algumas folhas, como escamas de bulbo , não estão acima do solo. Em muitas espécies aquáticas, as folhas estão submersas na água. As plantas suculentas costumam ter folhas grossas e suculentas, mas algumas folhas não têm função fotossintética importante e podem estar mortas na maturidade, como em alguns catafilos e espinhos . Além disso, vários tipos de estruturas semelhantes a folhas encontradas em plantas vasculares não são totalmente homólogas a elas. Os exemplos incluem caules achatados de plantas chamados filoclados e cladódios , e caules achatados de folhas chamados filodes , que diferem das folhas tanto em sua estrutura quanto em sua origem. Algumas estruturas de plantas não vasculares parecem e funcionam muito como folhas. Exemplos incluem os phyllids de musgos e hepáticas .

Características gerais

renderização 3D de uma tomografia computadorizada de uma folha

As folhas são os órgãos mais importantes da maioria das plantas vasculares. As plantas verdes são autotróficas , o que significa que não obtêm alimentos de outros seres vivos, mas criam seus próprios alimentos por meio da fotossíntese . Eles capturam a energia da luz solar e a usam para produzir açúcares simples , como glicose e sacarose , a partir do dióxido de carbono e da água. Os açúcares são então armazenados como amido , posteriormente processados ​​por síntese química em moléculas orgânicas mais complexas, como proteínas ou celulose , o material estrutural básico nas paredes celulares das plantas, ou metabolizados pela respiração celular para fornecer energia química para executar processos celulares. As folhas extraem água do solo no fluxo de transpiração através de um sistema de condução vascular conhecido como xilema e obtêm dióxido de carbono da atmosfera por difusão através de aberturas chamadas estômatos na camada externa de cobertura da folha ( epiderme ), enquanto as folhas são orientadas para maximizar sua exposição à luz solar. Uma vez que o açúcar tenha sido sintetizado, ele precisa ser transportado para áreas de crescimento ativo, como brotos e raízes das plantas . As plantas vasculares transportam a sacarose em um tecido especial chamado floema . O floema e o xilema são paralelos entre si, mas o transporte de materiais geralmente ocorre em direções opostas. Dentro da folha, esses sistemas vasculares se ramificam (ramificam) para formar veias que suprem o máximo possível da folha, garantindo que as células que realizam a fotossíntese estejam próximas ao sistema de transporte.

Normalmente as folhas são largas, planas e finas (dorsiventralmente achatadas), maximizando assim a área de superfície diretamente exposta à luz e permitindo que a luz penetre nos tecidos e alcance os cloroplastos , promovendo assim a fotossíntese. Eles são dispostos na planta de modo a expor suas superfícies à luz da maneira mais eficiente possível, sem sombrear uns aos outros, mas há muitas exceções e complicações. Por exemplo, plantas adaptadas a condições de vento podem ter folhas pendentes , como em muitos salgueiros e eucaliptos . A forma plana, ou laminar, também maximiza o contato térmico com o ar circundante , promovendo o resfriamento. Funcionalmente, além de realizar a fotossíntese, a folha é o principal local de transpiração , fornecendo a energia necessária para extrair o fluxo de transpiração das raízes e da gutação .

Muitas coníferas têm folhas finas semelhantes a agulhas ou escamas que podem ser vantajosas em climas frios com neve e geada frequentes. Estes são interpretados como reduzidos de folhas megáfilas de seus ancestrais Devonianos . Algumas formas foliares são adaptadas para modular a quantidade de luz que absorvem para evitar ou mitigar calor excessivo, dano ultravioleta ou dessecação, ou para sacrificar a eficiência de absorção de luz em favor da proteção contra herbivoria. Para xerófitas, a principal restrição não é o fluxo ou a intensidade da luz , mas a seca. Algumas plantas de janela , como espécies de Fenestraria e algumas espécies de Haworthia , como Haworthia tesselata e Haworthia truncata, são exemplos de xerófitas. e Bulbine mesembryanthemoides .

As folhas também armazenam energia química e água (especialmente em suculentas ) e podem se tornar órgãos especializados servindo outras funções, como gavinhas de ervilhas e outras leguminosas, espinhos protetores de cactos e armadilhas de insetos em plantas carnívoras como Nepenthes e Sarracenia . As folhas são as unidades estruturais fundamentais a partir das quais os cones são construídos nas gimnospermas (cada escama do cone é uma folha de megafila modificada conhecida como esporofilo) e a partir das quais as flores são construídas nas plantas com flores .

Esqueleto da veia de uma folha. As veias contêm lignina que as torna mais difíceis de degradar para microorganismos.

A organização interna da maioria dos tipos de folhas evoluiu para maximizar a exposição das organelas fotossintéticas , os cloroplastos , à luz e aumentar a absorção de dióxido de carbono , ao mesmo tempo em que controla a perda de água. Suas superfícies são impermeabilizadas pela cutícula da planta e a troca gasosa entre as células do mesofilo e a atmosfera é controlada por aberturas minúsculas (comprimento e largura medidas em dezenas de µm) chamadas estômatos que se abrem ou fecham para regular a taxa de troca de dióxido de carbono (CO2) , oxigênio(O 2 ) e vapor de água para dentro e para fora do sistema de espaço intercelular interno. A abertura estomática é controlada pela pressão de turgor em um par de células-guarda que circundam a abertura estomática. Em qualquer centímetro quadrado de uma folha de planta, pode haver de 1.000 a 100.000 estômatos.

Estrutura da folha (rotulada).svg
Perto do solo, essas mudas de eucalipto têm folhagem dorsiventral juvenil do ano anterior, mas nesta temporada sua folhagem recém-brotada é isobilateral, como a folhagem madura nas árvores adultas acima

A forma e a estrutura das folhas variam consideravelmente de espécie para espécie de planta, dependendo em grande parte de sua adaptação ao clima e à luz disponível, mas também a outros fatores, como animais de pasto (como veados), nutrientes disponíveis e competição ecológica de outras plantas . Mudanças consideráveis ​​no tipo de folha também ocorrem dentro das espécies, por exemplo, quando uma planta amadurece; como exemplo as espécies de Eucalyptus comumente apresentam folhas pendentes isobilaterais quando maduras e dominando suas vizinhas; no entanto, essas árvores tendem a ter folhas dorsiventrais eretas ou horizontais como mudas, quando seu crescimento é limitado pela luz disponível. Outros fatores incluem a necessidade de equilibrar a perda de água em alta temperatura e baixa umidade contra a necessidade de absorver o dióxido de carbono atmosférico. Na maioria das plantas, as folhas também são os principais órgãos responsáveis ​​pela transpiração e gutação (gotas de fluido que se formam nas margens das folhas).

As folhas também podem armazenar comida e água e são modificadas de acordo para atender a essas funções, por exemplo, nas folhas de plantas suculentas e em escamas de bulbos . A concentração de estruturas fotossintéticas nas folhas exige que elas sejam mais ricas em proteínas , minerais e açúcares do que, digamos, os tecidos lenhosos do caule. Assim, as folhas são proeminentes na dieta de muitos animais .

Uma folha derramada no outono

Correspondentemente, as folhas representam um investimento pesado por parte das plantas que as produzem, e sua retenção ou disposição são objeto de estratégias elaboradas para lidar com pressões de pragas, condições sazonais e medidas de proteção, como o crescimento de espinhos e a produção de fitólitos . ligninas , taninos e venenos .

Plantas decíduas em regiões temperadas frígidas ou frias geralmente perdem suas folhas no outono, enquanto em áreas com uma estação seca severa, algumas plantas podem perder suas folhas até o final da estação seca. Em ambos os casos, pode-se esperar que as folhas caídas contribuam com seus nutrientes retidos para o solo onde caem.

Novas folhas de romã

Em contraste, muitas outras plantas não sazonais, como palmeiras e coníferas, retêm suas folhas por longos períodos; A Welwitschia retém suas duas folhas principais ao longo de uma vida que pode ultrapassar mil anos.

Os órgãos semelhantes a folhas de briófitas (por exemplo, musgos e hepáticas ), conhecidos como phyllids , diferem fortemente morfologicamente das folhas de plantas vasculares . Na maioria dos casos, eles não possuem tecido vascular, têm apenas uma única célula de espessura e não possuem cutícula , estômatos ou sistema interno de espaços intercelulares. (Os filídeos da família dos musgos Polytrichaceae são exceções notáveis.) Os filídeos das briófitas estão presentes apenas nos gametófitos , enquanto, em contraste, as folhas das plantas vasculares estão presentes apenas nos esporófitos . Estes podem se desenvolver em estruturas vegetativas ou reprodutivas.

Folhas simples e vascularizadas ( microfilos ), como as do início do Devoniano lycopsid Baragwanathia , evoluíram primeiro como enações, extensões do caule. Folhas verdadeiras ou euphylls de tamanho maior e com nervuras mais complexas não se espalharam em outros grupos até o período Devoniano , quando a concentração de dióxido de carbono na atmosfera caiu significativamente. Isso ocorreu independentemente em várias linhagens separadas de plantas vasculares, em progimnospermas como Archaeopteris , em Sphenopsida , samambaias e posteriormente nas gimnospermas e angiospermas . Euphylls também são referidos como macrophylls ou megaphylls (folhas grandes).

Morfologia

Animação de zoom na folha de uma Sequoia sempervirens (Californian Redwood).
Folhas cítricas com glândulas translúcidas

Uma folha estruturalmente completa de uma angiosperma consiste em um pecíolo (caule foliar), uma lâmina (lâmina foliar), estípulas (pequenas estruturas localizadas em ambos os lados da base do pecíolo) e uma bainha. Nem todas as espécies produzem folhas com todos esses componentes estruturais. A haste proximal ou pecíolo é chamada de estipe em samambaias . A lâmina é o componente plano e expandido da folha que contém os cloroplastos . A bainha é uma estrutura, tipicamente na base, que prende total ou parcialmente a haste acima do nó, onde este último está preso. As bainhas das folhas ocorrem tipicamente em Poaceae (gramíneas) e Apiaceae (umbelíferas). Entre a bainha e a lâmina, pode haver um pseudopecíolo, uma estrutura semelhante a um pecíolo. Pseudopetiolos ocorrem em algumas monocotiledôneas , incluindo bananas , palmeiras e bambus . As estípulas podem ser conspícuas (por exemplo, feijões e rosas ), logo caindo ou não óbvias, como em Moraceae , ou ausentes, como em Magnoliaceae . Um pecíolo pode estar ausente (apetiolado) ou a lâmina pode não ser laminar (achatada). A enorme variedade mostrada na estrutura foliar (anatomia) de espécie para espécie é apresentada em detalhes abaixo em morfologia . O pecíolo liga mecanicamente a folha à planta e fornece a rota para a transferência de água e açúcares de e para a folha. A lâmina é tipicamente o local da maior parte da fotossíntese. O ângulo superior ( adaxial ) entre uma folha e um caule é conhecido como a axila da folha. Muitas vezes é a localização de um botão . As estruturas ali localizadas são denominadas "axilares".

As características externas das folhas, como forma, margem, pêlos, pecíolo e presença de estípulas e glândulas, são freqüentemente importantes para identificar plantas em nível de família, gênero ou espécie , e os botânicos desenvolveram uma rica terminologia para descrever as características das folhas. As folhas quase sempre têm crescimento determinado. Eles crescem para um padrão e forma específicos e depois param. Outras partes da planta, como caules ou raízes, têm crescimento indeterminado e geralmente continuarão a crescer enquanto tiverem recursos para isso.

O tipo de folha geralmente é característico de uma espécie (monomórfica), embora algumas espécies produzam mais de um tipo de folha (dimórfica ou polimórfica ). As folhas mais longas são as da palmeira Ráfia , R. regalis , que podem ter até 25 m (82 pés) de comprimento e 3 m (9,8 pés) de largura. A terminologia associada à descrição da morfologia foliar é apresentada, de forma ilustrada, em Wikibooks .

Folhas prostradas em Crossyne guttata

Onde as folhas são basais e ficam no chão, elas são chamadas de prostradas .

Tipos básicos de folhas

Padrão de folha verticilada do lírio-tigre americano

Diz-se que as plantas perenes cujas folhas são perdidas anualmente têm folhas decíduas, enquanto as folhas que permanecem durante o inverno são perenes . As folhas presas aos caules por talos (conhecidos como pecíolos ) são chamadas de pecioladas e, se presas diretamente ao caule sem pecíolo, são chamadas de sésseis.

As folhas de dicotiledôneas têm lâminas com vegetação pinada (onde as veias principais divergem de uma grande veia central e possuem redes de conexão menores entre elas). Menos comumente, lâminas de folhas dicotiledôneas podem ter nervação palmada (várias veias grandes divergindo do pecíolo até as bordas das folhas). Finalmente, alguns exibem venação paralela.

Folhas de monocotiledôneas em climas temperados geralmente têm lâminas estreitas e venação geralmente paralela convergindo nas pontas ou bordas das folhas. Alguns também têm venação pinada.

Disposição na haste

A disposição das folhas no caule é conhecida como filotaxia . Uma grande variedade de padrões filotáticos ocorrem na natureza:

As folhas desta planta são dispostas em pares opostos um ao outro, com pares sucessivos em ângulos retos entre si ( decussate ) ao longo do caule vermelho. Observe os botões em desenvolvimento nas axilas dessas folhas.
As folhas desta planta ( Senecio angulatus ) são dispostas alternadamente.
Alternar
Uma folha, ramo ou parte da flor liga-se a cada ponto ou nó do caule e deixa direções alternadas, em maior ou menor grau, ao longo do caule.
Basal
Surgindo da base da planta.
caulinar
Anexado à haste aérea.
Oposto
Duas folhas, galhos ou partes de flores se prendem em cada ponto ou nó no caule. Anexos de folha são emparelhados em cada nó.
Decussado
Um arranjo oposto no qual cada par sucessivo é girado 90° em relação ao anterior.
Verticilado ou verticilado
Três ou mais folhas, galhos ou partes de flores se prendem em cada ponto ou nó no caule. Tal como acontece com as folhas opostas, espirais sucessivas podem ou não ser decussadas, rotacionadas pela metade do ângulo entre as folhas na espiral (ou seja, espirais sucessivas de três espirais giradas 60°, espirais de quatro rotadas 45°, etc.). Folhas opostas podem aparecer enroladas perto da ponta do caule. Pseudoverticilado descreve um arranjo apenas aparecendo em espiral, mas não realmente.
Rosular
As folhas formam uma roseta .
Linhas
O termo dístico significa literalmente duas fileiras . As folhas neste arranjo podem ser alternadas ou opostas em sua fixação. O termo, 2-ranked , é equivalente. Os termos, trístico e tetrástico , às vezes são encontrados. Por exemplo, as "folhas" (na verdade micrófilas ) da maioria das espécies de Selaginella são tetrásticas, mas não decussadas.

Nos modelos matemáticos mais simples de filotaxia , o ápice do caule é representado como um círculo. Cada novo nó é formado no ápice e girado por um ângulo constante em relação ao nó anterior. Este ângulo é chamado de ângulo de divergência . O número de folhas que crescem a partir de um nó depende da espécie da planta. Quando uma única folha cresce de cada nó e quando o caule é mantido reto, as folhas formam uma hélice .

O ângulo de divergência é frequentemente representado como uma fração de uma rotação completa em torno da haste. Uma fração de rotação de 1/2 (um ângulo de divergência de 180°) produz um arranjo alternativo, como em Gasteria ou no fan-aloe Kumara plicatilis . Frações de rotação de 1/3 (ângulos de divergência de 120°) ocorrem em faias e aveleiras . Carvalho e damasco giram em 2/5, girassóis, choupos e pêras em 3/8, e em salgueiro e amêndoa a fração é 5/13. Esses arranjos são periódicos. O denominador da fração de rotação indica o número de folhas em um período, enquanto o numerador indica o número de voltas completas ou giros feitos em um período. Por exemplo:

  • 180° (ou 12 ): duas folhas em um círculo (folhas alternadas)
  • 120° (ou 13 ): três folhas em um círculo
  • 144° (ou 25 ): cinco folhas em dois giros
  • 135° (ou 38 ): oito folhas em três giros.

A maioria dos ângulos de divergência está relacionada com a sequência dos números de Fibonacci F n . Esta sequência começa 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13; cada termo é a soma dos dois anteriores. As frações de rotação geralmente são quocientes F n / F n + 2 de um número de Fibonacci pelo número dois termos posteriores na sequência. Este é o caso das frações 1/2, 1/3, 2/5, 3/8 e 5/13. A razão entre números sucessivos de Fibonacci tende à razão áurea φ = (1 + √5)//2 . Quando um círculo é dividido em dois arcos cujos comprimentos estão na razão 1:φ , o ângulo formado pelo arco menor é o ângulo áureo , que é 1/φ 2 × 360° ≈ 137,5° . Por causa disso, muitos ângulos de divergência são aproximadamente 137,5° .

Nas plantas onde um par de folhas opostas cresce de cada nó, as folhas formam uma dupla hélice. Se os nós não giram (uma fração de rotação de zero e um ângulo de divergência de 0°), as duas hélices tornam-se um par de linhas paralelas, criando um arranjo dístico como no bordo ou nas oliveiras . Mais comum em um padrão decussado, no qual cada nó gira 1/4 (90°) como no manjericão . As folhas de plantas tricussadas, como Nerium oleander, formam uma hélice tripla.

As folhas de algumas plantas não formam hélices. Em algumas plantas, o ângulo de divergência muda à medida que a planta cresce. Na filotaxia orixada, nomeada em homenagem a Orixa japonica , o ângulo de divergência não é constante. Em vez disso, é periódico e segue a sequência 180°, 90°, 180°, 270°.

Divisões da lâmina

Uma folha com estrutura laminar e nervação pinada

Duas formas básicas de folhas podem ser descritas considerando a forma como a lâmina (lâmina) é dividida. Uma folha simples tem uma lâmina indivisa. No entanto, a folha pode ser dissecada para formar lóbulos, mas as lacunas entre os lóbulos não alcançam a nervura principal. Uma folha composta tem uma lâmina totalmente subdividida, cada folíolo da lâmina sendo separado ao longo de uma nervura principal ou secundária. Os folíolos podem apresentar pecíolos e estípulas, equivalentes aos pecíolos e estípulas das folhas. Como cada folíolo pode parecer uma folha simples, é importante reconhecer onde ocorre o pecíolo para identificar uma folha composta. Folhas compostas são características de algumas famílias de plantas superiores, como as Fabaceae . A nervura média de uma folha composta ou fronde , quando presente, é chamada raque .

Composto palmar
Todos os folhetos têm um ponto comum de fixação no final do pecíolo, irradiando como os dedos de uma mão; por exemplo, Cannabis (cânhamo) e Aesculus (buckeyes).
Composto pinado
Folhetos são dispostos em ambos os lados do eixo principal, ou raque .
Pinado ímpar
Com um folheto terminal; por exemplo, Fraxinus (cinza).
Mesmo pinado
Ausência de folheto terminal; por exemplo, Swietenia (mogno). Um tipo específico de mesmo pinado é bifoliolado , onde as folhas consistem apenas em dois folhetos; por exemplo, Hymenaea .
composto bipinado
As folhas são divididas duas vezes: os folíolos (tecnicamente " subfolhetos ") são dispostos ao longo de um eixo secundário que é uma das várias ramificações da raque. Cada folheto é chamado de pinnule . O grupo de pínulas em cada veia secundária forma um pavilhão auricular ; por exemplo, Albizia (árvore da seda).
Trifoliado (ou trifoliolado)
Uma folha pinada com apenas três folíolos; por exemplo, Trifolium (trevo), Laburnum (laburnum) e algumas espécies de Toxicodendron (por exemplo, hera venenosa ).
Pinnatífido
Dissecado pinnately à veia central, mas com os folíolos não inteiramente separados; por exemplo, Polypodium , alguns Sorbus (whitebeams). Nas folhas com veias pinadas, a veia central é conhecida como nervura central .

Características do pecíolo

Os pecíolos crescidos do ruibarbo ( Rheum rhabarbarum ) são comestíveis.

As folhas que têm um pecíolo (caule) são ditas pecioladas .

As folhas sésseis (epecioladas) não têm pecíolo e a lâmina se liga diretamente ao caule. As folhas subpecioladas são quase pecioladas ou têm um pecíolo extremamente curto e podem parecer sésseis.

Nas folhas aderentes ou decorrentes , a lâmina envolve parcialmente o caule.

Quando a base da folha envolve completamente o caule, diz-se que as folhas são perfoliadas , como em Eupatorium perfoliatum .

Nas folhas peltadas, o pecíolo se liga à lâmina dentro da margem da lâmina.

Em algumas espécies de acácia , como a árvore koa ( Acacia koa ), os pecíolos são expandidos ou alargados e funcionam como lâminas foliares; estes são chamados phyllodes . Pode ou não haver folhas pinadas normais na ponta do filódio.

Uma estípula , presente nas folhas de muitas dicotiledôneas , é um apêndice de cada lado na base do pecíolo, semelhante a uma pequena folha. As estípulas podem ser duradouras e não cair (uma folha estipulada, como em rosas e feijões ), ou podem ser eliminadas à medida que a folha se expande, deixando uma cicatriz de estípula no galho (uma folha exstipulada). A situação, disposição e estrutura das estipulações é chamada de "estipulação".

livre, lateral
Como no hibisco .
Adnate
Fundido à base do pecíolo, como em Rosa .
Ocriado
Fornecido com ochrea , ou estípulas em forma de bainha, como em Polygonaceae ; por exemplo, ruibarbo .
Circundando a base do pecíolo
interpeciolar
Entre os pecíolos de duas folhas opostas, como em Rubiaceae .
intrapeciolar
Entre o pecíolo e o caule subtendente, como em Malpighiaceae .

veias

Nervuras ramificadas na parte inferior da folha de taro
A venação dentro da bráctea de uma tília
Micrografia de um esqueleto de folha

As veias (às vezes chamadas de nervos) constituem uma das características mais visíveis das folhas. As veias em uma folha representam a estrutura vascular do órgão, estendendo-se para dentro da folha através do pecíolo e fornecendo transporte de água e nutrientes entre a folha e o caule, e desempenham um papel crucial na manutenção do estado hídrico da folha e na capacidade fotossintética. Eles também desempenham um papel no suporte mecânico da folha. Dentro da lâmina da folha, enquanto algumas plantas vasculares possuem apenas uma única veia, na maioria esta vasculatura geralmente se divide (ramifica) de acordo com uma variedade de padrões (venação) e forma feixes cilíndricos, geralmente situados no plano mediano do mesofilo . entre as duas camadas da epiderme . Este padrão é frequentemente específico para táxons, e dos quais as angiospermas possuem dois tipos principais, paralelo e reticulado (semelhante a rede). Em geral, a venação paralela é típica de monocotiledôneas, enquanto a reticulada é mais típica de eudicotiledôneas e magnoliídeas (" dicotiledôneas "), embora haja muitas exceções.

A veia ou veias que entram na folha a partir do pecíolo são chamadas de veias primárias ou de primeira ordem. As veias que se ramificam destas são veias secundárias ou de segunda ordem. Essas veias primárias e secundárias são consideradas veias principais ou veias de ordem inferior, embora alguns autores incluam terceira ordem. Cada ramificação subsequente é numerada sequencialmente, e essas são as veias de ordem superior, cada ramificação sendo associada a um diâmetro de veia mais estreito. Nas folhas com veias paralelas, as veias primárias correm paralelas e equidistantes entre si na maior parte do comprimento da folha e depois convergem ou se fundem (anastomosam) em direção ao ápice. Normalmente, muitas veias menores menores interconectam essas veias primárias, mas podem terminar com terminações de veias muito finas no mesofilo. Veias menores são mais típicas de angiospermas, que podem ter até quatro ordens superiores. Em contraste, nas folhas com venação reticulada, há uma única (às vezes mais) nervura primária no centro da folha, referida como nervura central ou costa e é contínua com a vascularização do pecíolo mais proximalmente. A nervura central então se ramifica para várias veias secundárias menores, também conhecidas como veias de segunda ordem, que se estendem em direção às margens da folha. Estes geralmente terminam em um hidatódio , um órgão secretor, na margem. Por sua vez, veias menores se ramificam das veias secundárias, conhecidas como veias terciárias ou de terceira ordem (ou de ordem superior), formando um padrão reticulado denso. As áreas ou ilhas do mesofilo situadas entre as veias de ordem superior são chamadas de aréolas . Algumas das veias menores (veias) podem ter suas terminações nas aréolas, processo conhecido como aréola. Essas veias menores atuam como locais de troca entre o mesofilo e o sistema vascular da planta. Assim, as nervuras menores coletam os produtos da fotossíntese (fotossintetizados) das células onde ela ocorre, enquanto as nervuras maiores são responsáveis ​​pelo seu transporte para fora da folha. Ao mesmo tempo, a água está sendo transportada na direção oposta.

O número de terminações das veias é muito variável, assim como se as veias de segunda ordem terminam na margem ou se ligam a outras veias. Existem muitas variações elaboradas nos padrões que as nervuras das folhas formam, e estas têm implicações funcionais. Destes, as angiospermas têm a maior diversidade. Dentro delas, as nervuras principais funcionam como suporte e rede de distribuição para as folhas e estão correlacionadas com a forma da folha. Por exemplo, a nervação paralela encontrada na maioria das monocotiledôneas se correlaciona com a forma alongada da folha e a base larga da folha, enquanto a nervação reticulada é vista em folhas inteiras simples, enquanto as folhas digitadas geralmente têm nervação na qual três ou mais nervuras primárias divergem radialmente a partir de um único ponto. .

Em termos evolutivos, táxons emergentes iniciais tendem a ter ramificações dicotômicas com sistemas reticulados surgindo posteriormente. As veias apareceram no período Permiano (299–252 milhões de anos), antes do aparecimento das angiospermas no Triássico (252–201 milhões de anos), durante o qual a hierarquia das veias apareceu permitindo maior função, tamanho maior da folha e adaptação a uma ampla variedade de condições climáticas . Embora seja o padrão mais complexo, as veias ramificadas parecem ser plesiomórficas e, de alguma forma, estavam presentes em plantas com sementes antigas há 250 milhões de anos. Uma venação pseudo-reticulada que é na verdade uma penniparalela altamente modificada é uma autapomorfia de algumas Melanthiaceae , que são monocotiledôneas; por exemplo, Paris quadrifolia (True-Lover's Knot). Nas folhas com venação reticulada, as veias formam uma matriz de andaime que confere rigidez mecânica às folhas.

Mudanças de morfologia dentro de uma única planta

homoblastia
Característica na qual uma planta apresenta pequenas mudanças no tamanho, forma e hábito de crescimento da folha entre os estágios juvenil e adulto, em contraste com;
Heteroblastia
Característica na qual uma planta apresenta mudanças marcantes no tamanho da folha, forma e hábito de crescimento entre os estágios juvenil e adulto.

Anatomia

Recursos de média escala

As folhas são normalmente amplamente vascularizadas e normalmente possuem redes de feixes vasculares contendo xilema , que fornece água para a fotossíntese , e floema , que transporta os açúcares produzidos pela fotossíntese. Muitas folhas são cobertas por tricomas (pequenos pelos) que possuem diversas estruturas e funções.

Diagrama em escala média da anatomia interna da folha

Recursos de pequena escala

Os principais sistemas teciduais presentes são

Esses três sistemas de tecidos normalmente formam uma organização regular na escala celular. Células especializadas que diferem acentuadamente das células circundantes e que muitas vezes sintetizam produtos especializados, como cristais, são denominadas idioblastos .

Diagrama em escala fina da estrutura da folha

Principais tecidos foliares

Epiderme

Imagem SEM da epiderme da folha de Nicotiana alata , mostrando tricomas (apêndices semelhantes a pelos) e estômatos (fendas em forma de olho, visíveis em resolução total).

A epiderme é a camada externa de células que cobre a folha. É coberto por uma cutícula cerosa que é impermeável à água líquida e ao vapor de água e forma a fronteira que separa as células internas da planta do mundo externo. A cutícula é, em alguns casos, mais fina na epiderme inferior do que na epiderme superior, e geralmente é mais espessa nas folhas de climas secos em comparação com as de climas úmidos. A epiderme desempenha várias funções: proteção contra a perda de água por transpiração , regulação das trocas gasosas e secreção de compostos metabólicos . A maioria das folhas mostra anatomia dorsoventral: as superfícies superior (adaxial) e inferior (abaxial) têm uma construção um tanto diferente e podem servir a funções diferentes.

O tecido epiderme inclui vários tipos celulares diferenciados; células epidérmicas, células ciliadas epidérmicas ( tricomas ), células do complexo estomático; células-guarda e células subsidiárias. As células epidérmicas são as mais numerosas, maiores e menos especializadas e formam a maior parte da epiderme. Eles são tipicamente mais alongados nas folhas das monocotiledôneas do que nas das dicotiledôneas .

Os cloroplastos geralmente estão ausentes nas células epidérmicas, com exceção das células-guarda dos estômatos . Os poros estomáticos perfuram a epiderme e são circundados em cada lado por células guarda contendo cloroplastos e duas a quatro células subsidiárias que não possuem cloroplastos, formando um grupo de células especializado conhecido como complexo estomático. A abertura e fechamento da abertura estomática é controlada pelo complexo estomático e regula a troca de gases e vapor de água entre o ar externo e o interior da folha. Os estômatos, portanto, desempenham o importante papel de permitir a fotossíntese sem deixar a folha secar. Em uma folha típica, os estômatos são mais numerosos na epiderme abaxial (inferior) do que na epiderme adaxial (superior) e são mais numerosos em plantas de climas mais frios.

Mesofilo

A maior parte do interior da folha entre as camadas superior e inferior da epiderme é um parênquima (tecido do solo) ou tecido clorênquima chamado mesofilo (grego para "folha do meio"). Este tecido de assimilação é o local primário da fotossíntese na planta. Os produtos da fotossíntese são chamados de "assimilados".

Nas samambaias e na maioria das plantas com flores, o mesofilo é dividido em duas camadas:

  • Uma camada superior em paliçada de células alongadas verticalmente, com uma a duas células de espessura, diretamente abaixo da epiderme adaxial, com espaços aéreos intercelulares entre elas. Suas células contêm muito mais cloroplastos do que a camada esponjosa. Células cilíndricas, com os cloroplastos próximos às paredes da célula, podem aproveitar ao máximo a luz. A ligeira separação das células proporciona a máxima absorção de dióxido de carbono. As folhas de sol têm uma camada de paliçada multicamada, enquanto as folhas de sombra ou as folhas mais velhas mais próximas do solo são de camada única.
  • Abaixo da camada paliçada está a camada esponjosa . As células da camada esponjosa são mais ramificadas e não tão compactadas, de modo que existem grandes espaços de ar intercelular entre elas. Os poros ou estômatos da epiderme se abrem em câmaras subestomáticas, que estão conectadas aos espaços aéreos intercelulares entre as células do mesofilo esponjoso e paliçádico, de modo que o oxigênio, o dióxido de carbono e o vapor d'água possam se difundir para dentro e para fora da folha e acessar as células do mesofilo. durante a respiração, fotossíntese e transpiração.

As folhas são normalmente verdes, devido à clorofila nos cloroplastos nas células do mesofilo. Plantas que carecem de clorofila não podem fazer fotossíntese.

Tecido vascular

As veias de uma folha de amora

As veias são o tecido vascular da folha e estão localizadas na camada esponjosa do mesofilo. O padrão das veias é chamado de venação . Nas angiospermas, a venação é tipicamente paralela em monocotiledôneas e forma uma rede de interconexão em plantas de folhas largas . Eles já foram considerados exemplos típicos de formação de padrão por meio de ramificação , mas podem, em vez disso, exemplificar um padrão formado em um campo tensor de tensão .

Uma veia é constituída por um feixe vascular . No centro de cada feixe estão grupos de dois tipos distintos de células condutoras:

xilema
Células que trazem água e minerais das raízes para a folha.
Floema
Células que geralmente movem a seiva , com sacarose dissolvida (glicose em sacarose) produzida pela fotossíntese na folha, para fora da folha.

O xilema normalmente fica no lado adaxial do feixe vascular e o floema geralmente fica no lado abaxial. Ambos estão inseridos em um tecido parênquima denso, chamado de bainha, que geralmente inclui algum tecido colênquima estrutural.

Desenvolvimento foliar

De acordo com a teoria do broto parcial da folha de Agnes Arber , as folhas são brotos parciais, sendo derivados dos primórdios da folha do ápice do caule. No início do desenvolvimento, eles são achatados dorsiventralmente com superfícies dorsal e ventral. As folhas compostas estão mais próximas dos brotos do que as folhas simples. Estudos de desenvolvimento mostraram que folhas compostas, como brotos, podem se ramificar em três dimensões. Com base na genética molecular, Eckardt e Baum (2010) concluíram que "agora é geralmente aceito que folhas compostas expressam propriedades tanto da folha quanto do broto".

Ecologia

biomecânica

As plantas respondem e se adaptam a fatores ambientais, como luz e estresse mecânico do vento. As folhas precisam suportar sua própria massa e se alinhar de forma a otimizar sua exposição ao sol, geralmente mais ou menos na horizontal. No entanto, o alinhamento horizontal maximiza a exposição a forças de flexão e falhas causadas por tensões como vento, neve, granizo, queda de detritos, animais e abrasão da folhagem circundante e das estruturas das plantas. As folhas em geral são relativamente frágeis em relação a outras estruturas da planta, como caules, galhos e raízes.

Tanto a lâmina foliar quanto a estrutura do pecíolo influenciam a resposta da folha a forças como o vento, permitindo um grau de reposicionamento para minimizar o arrasto e os danos, em oposição à resistência. O movimento da folha como esse também pode aumentar a turbulência do ar próximo à superfície da folha, o que afina a camada limite de ar imediatamente adjacente à superfície, aumentando a capacidade de troca de gás e calor, bem como a fotossíntese. As fortes forças do vento podem resultar na diminuição do número de folhas e da área de superfície, o que, embora reduza o arrasto, envolve a redução da fotossíntese. Assim, o design da folha pode envolver um compromisso entre ganho de carbono, termorregulação e perda de água, por um lado, e o custo de sustentar cargas estáticas e dinâmicas. Nas plantas vasculares, as forças perpendiculares se espalham por uma área maior e são relativamente flexíveis tanto na flexão quanto na torção , permitindo deformações elásticas sem danos.

Muitas folhas contam com suporte hidrostático organizado em torno de um esqueleto de tecido vascular para sua resistência, que depende da manutenção do estado hídrico da folha. Tanto a mecânica quanto a arquitetura da folha refletem a necessidade de transporte e suporte. Read e Stokes (2006) consideram dois modelos básicos, a forma "hidrostática" e a forma "I-beam leaf" (ver Fig. 1). As folhas hidrostáticas, como em Prostanthera lasianthos , são grandes e finas e podem envolver a necessidade de folhas múltiplas em vez de folhas grandes únicas devido à quantidade de veias necessárias para sustentar a periferia das folhas grandes. Mas o tamanho grande da folha favorece a eficiência da fotossíntese e a conservação da água, envolvendo mais compensações. Por outro lado, folhas em forma de I, como Banksia marginata, envolvem estruturas especializadas para endurecê-las. Esses feixes em I são formados a partir de extensões da bainha do feixe de esclerênquima que encontram camadas subepidérmicas endurecidas. Isso muda o equilíbrio da dependência da pressão hidrostática para o suporte estrutural, uma vantagem óbvia onde a água é relativamente escassa. Folhas longas e estreitas dobram-se mais facilmente do que as lâminas ovais da mesma área. As monocotiledôneas geralmente têm folhas lineares que maximizam a área de superfície e minimizam o auto-sombreamento. Nestes, uma alta proporção de veias principais longitudinais fornece suporte adicional.

Interações com outros organismos

Alguns insetos , como Kallima inachus , imitam folhas.

Embora não sejam tão nutritivos quanto outros órgãos, como frutas, as folhas fornecem uma fonte de alimento para muitos organismos. A folha é uma fonte vital de produção de energia para a planta, e as plantas desenvolveram proteção contra animais que consomem folhas, como os taninos , substâncias químicas que dificultam a digestão de proteínas e têm sabor desagradável. Os animais especializados em comer folhas são conhecidos como folívoros .

Algumas espécies têm adaptações enigmáticas pelas quais usam folhas para evitar predadores. Por exemplo, as lagartas de algumas mariposas enroladoras de folhas criam uma pequena casa na folha dobrando-a sobre si mesmas. Algumas moscas-serras também enrolam as folhas de suas plantas alimentícias em tubos. As fêmeas dos Attelabidae , os chamados gorgulhos das folhas, depositam seus ovos nas folhas que enrolam como meio de proteção. Outros herbívoros e seus predadores imitam a aparência da folha. Répteis, como alguns camaleões, e insetos, como alguns gafanhotos , também imitam os movimentos oscilantes das folhas ao vento, movendo-se de um lado para o outro ou para frente e para trás enquanto fogem de uma possível ameaça.

Perda sazonal de folhas

Folhas mudando de cor no outono (outono)

As folhas em zonas temperadas , boreais e sazonalmente secas podem ser sazonalmente decíduas (caindo ou morrendo na estação inclemente). Esse mecanismo de queda de folhas é chamado de abscisão . Quando a folha cai, deixa uma cicatriz no galho. Em outonos frios, eles às vezes mudam de cor e ficam amarelos , laranja -vivos ou vermelhos , pois vários pigmentos acessórios ( carotenóides e xantofilas ) são revelados quando a árvore responde ao frio e à luz solar reduzida reduzindo a produção de clorofila. Pensa-se agora que os pigmentos vermelhos de antocianina são produzidos na folha à medida que ela morre, possivelmente para mascarar a tonalidade amarela deixada quando a clorofila é perdida - as folhas amarelas parecem atrair herbívoros, como pulgões . O mascaramento óptico da clorofila pelas antocianinas reduz o risco de dano foto-oxidativo às células foliares à medida que envelhecem, o que, de outra forma, pode diminuir a eficiência da recuperação de nutrientes das folhas de outono senescentes.

adaptação evolutiva

As brácteas da poinsétia são folhas que desenvolveram pigmentação vermelha para atrair insetos e pássaros para as flores centrais, uma função adaptativa normalmente desempenhada por pétalas (que são folhas altamente modificadas pela evolução).

No curso da evolução , as folhas se adaptaram a diferentes ambientes das seguintes maneiras:

Terminologia

Termos de morfologia foliar

Forma

Folhas mostrando várias morfologias (no sentido horário a partir do canto superior esquerdo): lobação tripartida, elíptica com margem serrulada, nervura palmada, acuminada pinada ímpar (centro), pinatisect, lobada, elíptica com margem inteira

Borda (margem)

A borda ou margem é o perímetro externo de uma folha. Os termos são intercambiáveis.

Imagem Prazo latim Descrição
Morfologia foliar inteira. png Inteiro Forma
integra
Até; com margem lisa; sem dentição
Morfologia foliar ciliate.png ciliado ciliatus Com franjas de pelos
Morfologia da folha crenate.png Crenate crenatus Dentes ondulados; denteado com dentes arredondados
crenulado crenulatus Finamente crenado
crocante crispus Encaracolado
Morfologia da folha denteada.png denteado dentatus Dentado;

talvezgrosseiramente denteado , com dentes grandes

ouglandular denteado , com dentes que carregam glândulas

Morfologia da folha denticulada.png denticulado denticulatus finamente dentado
Morfologia foliar duplamente serrada.png duplamente serrilhado duplicado-dentado Cada dente com dentes menores
Morfologia foliar serrate.png serrado serrátil Dente de serra; com dentes assimétricos apontando para frente
Morfologia foliar serrulate.png serrulado serrulatus Finamente serrilhado
Morfologia foliar sinuate.png sinuoso sinuoso Com recortes profundos e ondulados; grosseiramente crenado
Morfologia da folha lobate.png Lobate lobatus Recuado, com os recortes não atingindo o centro
Morfologia foliar ondulada.png Ondular undulatus Com borda ondulada, mais rasa que sinuosa
Morfologia da folha spiny.png Espinhoso oupungente spiculatus Com pontas rígidas e afiadas, como cardos

Ápice (ponta)

Imagem Prazo latim Descrição
Desenho Acuminado.png acuminado _ De ponta longa, prolongada em uma ponta estreita e afilada de maneira côncava
Agudo Desenhado à Mão. png agudo _ Terminando em ponto agudo, mas não prolongado
Cuspidate desenhada à mão. png Cuspidado _ Com uma ponta afiada, alongada e rígida; ponta com uma cúspide
Desenhado à mão Emarginate.png marginalizar _ Recuado, com um entalhe raso na ponta
Mucronate.png Desenhado à Mão mucronato _ De ponta abrupta com uma pequena ponta curta
Mucronate.png Desenhado à Mão mucronulado _ Mucronato, mas com uma espinha visivelmente diminuta
Obcordate desenhado à mão. png Obcordado _ Inversamente em forma de coração
Desenhado à Mão Obtuse.png Obtuso _ Redondo ou sem corte
Desenhado à Mão Truncate.png Truncar _ Terminando abruptamente com uma extremidade plana

Base

acuminado
Chegando a um ponto agudo, estreito e prolongado.
agudo
Chegando a um ponto agudo, mas não prolongado.
auricular
Em forma de orelha.
cordado
Em forma de coração com o entalhe voltado para o talo.
Cuneate
Em forma de cunha.
Hastate
Em forma de alabarda e com os lóbulos basais apontando para fora.
Oblíquo
Inclinado.
Reniforme
Em forma de rim, mas mais redondo e mais largo do que longo.
Arredondado
Forma curva.
Sagitário
Em forma de ponta de flecha e com os lobos basais agudos apontando para baixo.
Truncar
Terminando abruptamente com uma ponta plana, que parece cortada.

Superfície

As folhas em forma de escama do Norfolk Island Pine .

A superfície foliar também abriga uma grande variedade de microorganismos ; neste contexto é referido como a filosfera .

lepidote
Coberto com finas escamas escamosas.

pilosidade

As folhas de verbasco comum ( Verbascum thapsus ) são cobertas por tricomas estrelados e densos.
Imagem de microscópio eletrônico de varredura de tricomas na superfície inferior de uma folha de Coleus blumei ( coleus )
As folhas de áster sedoso ( Symphyotrichum sericeum ) são seríceas.

Os "cabelos" nas plantas são chamados de tricomas . As folhas podem apresentar vários graus de pilosidade. O significado de vários dos seguintes termos pode se sobrepor.

Aracnóide ou aracnose
Com muitos pelos finos e emaranhados dando uma aparência de teia de aranha.
Barbelado
Com pêlos finamente farpados (barbelas).
Barbudo
Com pelos longos e duros.
eriçado
Com espinhos rígidos semelhantes a cabelos.
Canescente
Grisalho com densa pubescência branco-acinzentada.
ciliado
Marginalmente franjado com pêlos curtos (cílios).
ciliolado
Minuciosamente ciliado.
Floccose
Com tufos de pelos macios e lanosos, que tendem a se desprender.
Glabrescent
Perda de cabelo com a idade.
Glabro
Nenhum tipo de cabelo presente.
Glandular
Com uma glândula na ponta do cabelo.
Hirsuto
Com pelos bastante ásperos ou rígidos.
hispídico
Com pelos rígidos e eriçados.
hispídico
Minuciosamente hispídico.
grisalho
Com uma pubescência fina e branca acinzentada.
Lanato ou Lanose
Com cabelos lanosos.
Pilose
Com pêlos macios e claramente separados.
Puberulenta ou puberulenta
Com pelos finos e minúsculos.
pubescente
Com pelos macios, curtos e eretos.
Escabroso ou Escabroso
Áspero ao toque.
sério
Aparência sedosa através de cabelos finos, retos e oprimidos (rente e achatados).
sedoso
Com pubescência adpressa, macia e reta.
Estrelado ou esteliforme
Com cabelos em forma de estrela.
Strigose
Com pêlos amassados, pontiagudos, retos e rígidos.
Tomentoso
Densamente pubescente com pelos macios e lanosos emaranhados.
Cano-tomentoso
Entre canescente e tomentoso.
Feltro-tomentoso
Lã e emaranhado com cabelos encaracolados.
Tomentulose
Minuciosamente ou apenas ligeiramente tomentosa.
viloso
Com pelos longos e macios, geralmente curvos.
lanoso
Com pelos longos, macios e tortuosos ou emaranhados.

Tempo

histeranthus
Desenvolvendo depois das flores
Sinante
Desenvolvendo-se ao mesmo tempo que as flores

Venação

Classificação

Tipos de nervação primária de Hickey
1. Venação pinada, Ostrya virginiana
2. Venação paralela, Íris
3. Venação campilódroma, Maianthemum bifolium
4. Venação acródroma (basal), Miconia calvescens
5. Venação actinódroma (suprabasal), Givotia moluccana
6. Venação Palinactodromous, Platanus orientalis

Vários sistemas de classificação diferentes dos padrões de nervuras foliares (venação ou nervura) foram descritos, começando com Ettingshausen (1861), juntamente com muitos termos descritivos diferentes, e a terminologia foi descrita como "formidável". Um dos mais comuns entre eles é o sistema Hickey, originalmente desenvolvido para " dicotiledôneas " e usando vários termos de Ettingshausen derivados do grego (1973–1979): ( ver também : Simpson Figura 9.12, p. 468)

Sistema Hickey
1. Pinado (com veias de penas, reticulado, rede pinada, com nervuras de penas, com nervuras de penas ou com nervuras de penas)
As veias surgem pinnately (como penas) de uma única veia primária (meio da veia) e subdividem-se em veias secundárias, conhecidas como veias de ordem superior. Estes, por sua vez, formam uma complicada rede. Este tipo de venação é típico (mas não limitado a) " dicotiledôneas " (não monocotiledôneas angiospermas ). Por exemplo, Ostrya .
Existem três subtipos de venação pinada:
Craspedodromous (grego: kraspedon - borda, dromos - corrida)
As nervuras principais atingem a margem da folha.
Camptódromo
As veias principais estendem-se perto da margem, mas dobram-se antes de se cruzarem com a margem.
Hifódromo
Todas as veias secundárias estão ausentes, rudimentares ou escondidas
Estes, por sua vez, têm vários outros subtipos, como eucamptódromos, onde as nervuras secundárias se curvam perto da margem sem se juntar às nervuras secundárias adjacentes.
Pinado
craspedódromo
Camptódromo
Hifódromo
2. Paralelódromo (nervuras paralelas, nervuras paralelas, nervuras paralelas, peniparalelas, estriadas)
Duas ou mais nervuras primárias originadas uma ao lado da outra na base da folha, paralelas entre si até o ápice e depois convergindo para lá. As veias comissurais (pequenas veias) conectam as veias paralelas principais. Típico para a maioria das monocotiledôneas , como gramíneas .
Os termos adicionais marginais (veias primárias atingem a margem) e reticulado (nervuras em rede) também são usados.
Paralelódromo
3. Campilódromo ( campylos - curva)
Várias nervuras primárias ou ramos originados em ou perto de um único ponto e correndo em arcos recurvados, então convergindo no ápice. Ex: Maiântemo .
Campilódromo
4. Acródromo
Duas ou mais veias primárias ou secundárias bem desenvolvidas em arcos convergentes em direção ao ápice, sem recurvatura basal como no Campilódromo. Podem ser basais ou suprabasais conforme a origem, perfeitas ou imperfeitas conforme cheguem a 2/3 do trajeto até o ápice. Por exemplo, Miconia (tipo basal), Endlicheria (tipo suprabasal).
acródromo
basal imperfeito
suprabasal imperfeita
basal perfeito
suprabasal perfeito
5. Actinódromo
Três ou mais veias primárias divergindo radialmente de um único ponto. Por exemplo, Arcangelisia (tipo basal), Givotia (tipo suprabasal).
actinódromo
marginal imperfeito
reticulado imperfeito
6. Palinactodromos
Veias primárias com um ou mais pontos de ramificação dicotômica secundária além da divergência primária, próximas ou mais distantes. Ex.: Platano .
Venação de uma folha de poinsétia (Euphorbia pulcherrima)
Venação de uma folha de poinsétia (Euphorbia pulcherrima).
Palinactodromo

Os tipos 4-6 também podem ser subclassificados como basais (primários unidos na base da lâmina) ou suprabasais (divergindo acima da base da lâmina) e perfeitos ou imperfeitos, mas também flabelares.

Mais ou menos na mesma época, Melville (1976) descreveu um sistema aplicável a todas as angiospermas e usando terminologia latina e inglesa. Melville também teve seis divisões, com base na ordem em que as veias se desenvolvem.

Arbuscular (arbuscularis)
Ramificando-se repetidamente por dicotomia regular para dar origem a uma estrutura tridimensional semelhante a um arbusto que consiste em um segmento linear (2 subclasses)
Flabelado (flabellatus)
Veias primárias retas ou apenas ligeiramente curvas, divergindo da base em forma de leque (4 subclasses)
Palmate (palmatus)
Veias primárias curvas (3 subclasses)
Pinado (pinnatus)
Veia primária única, a nervura central, ao longo da qual veias secundárias retas ou arqueadas estão dispostas em intervalos mais ou menos regulares (6 subclasses)
Colimar (collimatus)
Numerosas nervuras primárias longitudinalmente paralelas surgindo de um meristema transversal (5 subclasses)
Conglutinado (conglutinatus)
Derivado de folíolos pinados fundidos (3 subclasses)

Uma forma modificada do sistema Hickey foi posteriormente incorporada à classificação Smithsonian (1999), que propôs sete tipos principais de nervação, com base na arquitetura das nervuras primárias, acrescentando Flabellate como um tipo principal adicional. A classificação posterior foi feita com base nas veias secundárias, com 12 tipos adicionais, como;

broquidódromo
Forma fechada em que os secundários se unem em uma série de arcos proeminentes, como em Hildegardia .
craspedódromo
Forma aberta com secundárias terminando na margem, em folhas dentadas, como em Celtis .
Eucamptódromo
Forma intermediária com secundárias voltadas para cima que gradualmente diminuem apicalmente, mas dentro da margem, e conectadas por veias terciárias intermediárias em vez de alças entre secundárias, como em Cornus .
Cladódromo
Secundários ramificando-se livremente em direção à margem, como em Rhus .

termos que foram usados ​​como subtipos no sistema Hickey original.

Padrões de nervação secundária
broquidódromo
craspedódromo
Eucamptódromo
Cladódromo
Hildegardia migeodii broquidódroma
Craspedodromous
Celtis occidentalis
Cornus officinalis eucamptódromo
Cladódromo
Rhus ovata

Descrições adicionais incluíram a ordem superior, ou veias menores e os padrões de aréolas ( ver Leaf Architecture Working Group, Figuras 28–29).

Venação flabelada, Adiantum cunninghamii
Flabelado
Várias a muitas veias basais finas iguais divergindo radialmente em ângulos baixos e ramificando-se apicalmente. Ex: Paranomus .
Flabelado

As análises dos padrões das veias geralmente levam em consideração as ordens das veias, o tipo de veia primária, o tipo de veia secundária (veias principais) e a densidade das veias secundárias. Vários autores adotaram versões simplificadas desses esquemas. Na sua forma mais simples, os tipos primários de nervuras podem ser considerados em três ou quatro grupos, dependendo das divisões da planta consideradas;

  • pinado
  • palmada
  • paralelo

onde palmada refere-se a múltiplas nervuras primárias que se irradiam do pecíolo, em oposição à ramificação da nervura principal central na forma pinada, e abrange tanto os tipos 4 e 5 de Hickey, que são preservados como subtipos; por exemplo, palmate-acródromo ( consulte o National Park Service Leaf Guide).

Venação palmada, Acer truncatum
Palmate, palmate-rede, palmate-veias, fan-veias
Várias veias principais de tamanho aproximadamente igual divergem de um ponto comum perto da base da folha onde o pecíolo se fixa e irradiam em direção à borda da folha. As folhas com veias palmadas são frequentemente lobadas ou divididas com lóbulos irradiando do ponto comum. Podem variar no número de veias primárias (3 ou mais), mas sempre irradiam de um ponto comum. por exemplo, a maioria dos Acer (bordos).
palmado
Outros sistemas

Alternativamente, Simpson usa:

Uninervoso
Nervura central central sem nervuras laterais ( micrófilas ), observadas em traqueófitas sem sementes , como cavalinhas
dicotômico
Veias que se ramificam sucessivamente em veias de tamanhos iguais a partir de um ponto comum, formando uma junção em Y, espalhando-se. Entre as plantas lenhosas temperadas, Ginkgo biloba é a única espécie que exibe nervação dicotômica. Também algumas pteridófitas (samambaias).
Paralelo
Veias primárias e secundárias aproximadamente paralelas entre si, percorrendo o comprimento da folha, muitas vezes conectadas por curtos elos perpendiculares, em vez de formar redes. Em algumas espécies, as veias paralelas se unem na base e no ápice, como as sempre-vivas e gramíneas. Característica de monocotiledôneas, mas as exceções incluem Arisaema e, como abaixo, sob rede.
Rede (reticulada, pinada)
Uma veia central proeminente com veias secundárias ramificando-se ao longo de ambos os lados. O nome deriva das veias finais que formam uma rede interconectada como padrão ou rede. (As nervuras primária e secundária podem ser referidas como pinadas, enquanto as veias mais finas semelhantes a rede são referidas como rede ou reticuladas); a maioria das angiospermas não monocotiledôneas, exceções incluindo Calophyllum . Algumas monocotiledôneas têm venação reticulada, incluindo Colocasia , Dioscorea e Smilax .
Equisetum :
Folhas micrófilas reduzidas (L) surgindo em verticilo a partir do nó
Ginkgo biloba :
Venação dicotômica

No entanto, esses sistemas simplificados permitem uma divisão adicional em vários subtipos. Simpson, (e outros) divide paralelo e rede (e alguns usam apenas esses dois termos para Angiospermas) com base no número de veias primárias (costa) como segue;

Paralelo
Penni-paralelo (pinado, pinado paralelo, paralelo unicostate)
Nervura central única e proeminente, as veias secundárias surgem perpendicularmente a ela e correm paralelas umas às outras em direção à margem ou ponta, mas não se unem (anastomosam). O termo unicostate refere-se à proeminência da única nervura central (costa) que percorre o comprimento da folha da base ao ápice. por exemplo , Zingiberales , como Bananas etc.
Palmate-paralelo (paralelo multicostado)
Várias veias primárias igualmente proeminentes surgindo de um único ponto na base e correndo paralelamente em direção à ponta ou margem. O termo multicostado refere-se a ter mais de uma veia principal proeminente. por exemplo, palmeiras "leque" (palmate) (Arecaceae)
Convergente paralelo multicostado
Veias médias convergem no ápice, por exemplo, Bambusa arundinacea = B. bambos (Aracaceae), Eichornia
Multicostado paralelo divergente
As veias centrais divergem mais ou menos paralelas em direção à margem, por exemplo, Borassus (Poaceae), palmeiras em leque
Rede (reticulada)
Pinnately (veiado, rede, reticulado unicostate)
Nervura central única proeminente correndo da base ao ápice, veias secundárias surgindo em ambos os lados ao longo do comprimento da nervura central primária, correndo em direção à margem ou ápice (ponta), com uma rede de veias menores formando um retículo (malha ou rede). por exemplo , Mangifera , Ficus religiosa , Psidium guajava , Hibiscus rosa-sinensis , Salix alba
Palmately (multicostado reticulado)
Mais de uma nervura primária originando-se de um único ponto, indo da base ao ápice. por exemplo , Liquidambar styraciflua Isso pode ser ainda subdividido;
Multicostado convergente
As veias principais divergem da origem na base e depois convergem para a ponta. por exemplo , Zizyphus , Smilax , Cinnamomum
Multicostado divergente
Todas as veias principais divergem em direção à ponta. Ex.: Gossypium , Cucurbita , Carica papaya , Ricinus communis
Ternately (ternate-netted)
Três veias primárias, como acima, por exemplo ( ver ) Ceanothus leucodermis , C. tomentosus , Encelia farinosa
Padrões de venação de Simpson
Maranta leuconeura var. erythroneura ( Zingiberales ):
Penni-paralelo
Coccothrinax argentea (Arecaceae):
Palmate-paralelo
Bambusa bambos :
Convergente paralelo multicostado
Borassus sp.:
Multicostado paralelo divergente
Salix alba :
rede pinnately
Ziziphus jujuba :
Multicostado palmado convergente
Gossypium tomentosum :
Multicostato palmado divergente

Esses sistemas complexos não são muito usados ​​em descrições morfológicas de táxons, mas têm utilidade na identificação de plantas, embora sejam criticados por serem excessivamente carregados de jargões.

Um sistema mais antigo, ainda mais simples, utilizado em algumas floras, utiliza apenas duas categorias, aberto e fechado.

  • Aberta: veias de ordem superior têm terminações livres entre as células e são mais características de angiospermas não monocotiledôneas. Eles são mais propensos a serem associados a formas de folhas que são dentadas, lobadas ou compostas. Eles podem ser subdivididos como;
    • Folhas pinadas (com veias de penas), com uma veia central principal ou nervura (nervura central), da qual surge o restante do sistema de veias
    • Palmate, em que três ou mais costelas principais se elevam juntas na base da folha e divergem para cima.
    • Dicotômica, como nas samambaias, onde as nervuras se bifurcam repetidamente
  • Fechado: veias de ordem superior são conectadas em loops sem terminar livremente entre as células. Estes tendem a estar em folhas com contornos suaves e são característicos de monocotiledôneas.
    • Eles podem ser subdivididos se as veias correm paralelas, como nas gramíneas, ou têm outros padrões.

Outros termos descritivos

Existem também muitos outros termos descritivos, muitas vezes com uso muito especializado e confinados a grupos taxonômicos específicos. A conspicuidade das veias depende de uma série de características. Estes incluem a largura das veias, sua proeminência em relação à superfície da lâmina e o grau de opacidade da superfície, que pode esconder veias mais finas. A esse respeito, as veias são chamadas de obscuras e a ordem das veias que são obscurecidas e se superior, inferior ou ambas as superfícies, especificadas.

Os termos que descrevem a proeminência venosa incluem bolhas , canaletas , planas , gotejadas , impressas , proeminentes e recuadas ( Fig . 6.1 Hawthorne & Lawrence 2013). As nervuras podem apresentar diferentes tipos de proeminência em diferentes áreas da folha. Por exemplo, Pimenta racemosa tem uma nervura central canalizada na superfície superior, mas esta é proeminente na superfície inferior.

Descrevendo a proeminência da veia:

Bullate
Superfície da folha levantada em uma série de cúpulas entre as nervuras na superfície superior e, portanto, também com depressões acentuadas. por exemplo , Rytigynia pauciflora , Vitis vinifera
Canalizado (canalicululado)
Veias afundadas abaixo da superfície, resultando em um canal arredondado. Às vezes confundido com "calhas" porque os canais podem funcionar como calhas para a chuva escorrer e permitir a secagem, como em muitos Melastomataceae . por exemplo ( ver ) Pimenta racemosa (Myrtaceae), Clidemia hirta (Melastomataceae).
Esgotado
Veias parcialmente proeminentes, a crista acima da superfície da lâmina foliar, mas com canais correndo ao longo de cada lado, como calhas
Impressionado
Veia formando uma linha elevada ou crista que fica abaixo do plano da superfície que a sustenta, como se pressionada contra ela, e são frequentemente expostas na superfície inferior. O tecido perto das veias geralmente parece enrugado, dando-lhes uma aparência afundada ou em relevo
Obscurecer
Veias não visíveis ou nada claras; se não especificado, não é visível a olho nu. por exemplo, Berberis gagnepainii . Neste Berberis , as veias são apenas obscuras na superfície inferior.
Proeminente
Veia levantada acima da superfície circundante para ser facilmente sentida quando tocada com o dedo. por exemplo ( ver ) Pimenta racemosa , Spathiphyllum cannifolium
embutido
A veia está afundada abaixo da superfície, mais proeminente do que os tecidos circundantes, mas mais afundada no canal do que com veias impressas. por exemplo, Viburnum plicatum .
Tipos de proeminência venosa
Clidemia hirta
canalizada
Cornus mas
impressionado
Berberis gagnepainii
Obscuro (sob a superfície)

Descrevendo outras características:

Plinervy (plinerved)
Mais de uma veia principal (nervo) na base. Nervuras secundárias laterais ramificando-se a partir de um ponto acima da base da folha. Geralmente expresso como um sufixo , como em folha com 3 nervuras ou 3 nervuras. Em uma folha com 3 nervuras (triplinerved), três nervuras principais se ramificam acima da base da lâmina (duas nervuras secundárias e a nervura principal) e correm essencialmente paralelas subsequentemente, como em Ceanothus e em Celtis . Da mesma forma, uma folha quíntuplinerve (cinco nervuras) tem quatro nervuras secundárias e uma nervura principal. Um padrão com 3-7 veias é especialmente visível em Melastomataceae . O termo também foi usado em Vaccinieae . O termo tem sido usado como sinônimo de acrodromo, acrodromo palmado ou acrodromo suprabasal, e é considerado uma definição muito ampla.
escalariforme
Veios dispostos como os degraus de uma escada, particularmente veios de ordem superior
submarginal
Veias correndo perto da margem da folha
Trinerved
2 principais nervos basais além da nervura central

Diagramas de padrões de venação

Imagem Prazo Descrição
Morfologia foliar arcuate.png arqueado Arqueamento secundário em direção ao ápice
Morfologia foliar dichotomous.png dicotômico Veias se dividindo em duas
Morfologia da folha longitudinal.png Longitudinal Todas as veias alinhadas principalmente com a veia média
Morfologia foliar parallel.png Paralelo Todas as veias são paralelas e não se cruzam
Morfologia da folha pinnate.png Pinado Veias secundárias originadas da nervura central
Morfologia foliar reticulada.png Reticulado Todas as veias se ramificando repetidamente, veias líquidas
Morfologia da folha rotate.png Girar Veias saindo do centro da folha e irradiando para as bordas
Morfologia foliar cross venulate.png Transversal Veias terciárias correndo perpendicularmente ao eixo da veia principal, conectando veias secundárias

Tamanho

Os termos megaphyll , macrophyll , mesophyll , notophyll , microphyll , nanophyll e leptophyll são usados ​​para descrever os tamanhos das folhas (em ordem decrescente), em uma classificação elaborada em 1934 por Christen C. Raunkiær e desde então modificada por outros.

Veja também

Referências

Bibliografia

Livros e capítulos

artigos e teses

Sites

Glossários

links externos