Richelia -Richelia
| Richelia | |
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Classificação científica 
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| Domínio: | Bactérias |
| Filo: | Cianobactéria |
| Aula: | Cyanophyceae |
| Pedido: | Nostocales |
| Família: | Nostocaceae |
| Gênero: |
Richelia J.Schmidt |
| Espécies: |
R. intracellularis
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| Nome binomial | |
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Richelia intracellularis CHOstenfeld ex J.Schmidt, 1901
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Richelia é um gênero de cianobactérias heterocísticas filamentosas fixadoras de nitrogênio . Ele contém a única espécie Richelia intracellularis . Eles existem tanto como organismos de vida livre quanto como simbiontes em potencialmente até 13 diatomáceas distribuídas por todo o oceano global. Como simbiontes , Richelia pode associar epifiticamente e como endosimbiontes dentro do periplasmático espaço entre a membrana celular e da parede celular de diatomáceas .
Morfologia
Os richelia são formados por filamentos chamados tricomas , que são estruturas semelhantes a cabelos finos que crescem em uma miríade de espécies de plantas, embora sua presença como organismos de vida livre no ambiente marinho seja rara. O número de tricomas Richelia ter em cada diatomáceas anfitrião varia. Os tricomas têm o propósito de fixação de nitrogênio e também de troca de nutrientes com as diatomáceas hospedeiras . A localização de Richelia dentro de seus vários simbiontes de diatomáceas não é totalmente conhecida, embora seja comumente assumido estar dentro do espaço periplasmático da diatomácea entre o plasmalema e a frustula . Richelia de tricomas são compostos de dois tipos de células: heterocisto e vegetativo. O heterocisto é uma única célula terminal dentro da qual ocorre a fixação de nitrogênio , enquanto o resto do tricoma é composto de células vegetativas dentro das quais ocorre a fotossíntese . Alguns Richelia são compostos de muitas células vegetativas e um heterocisto terminal , enquanto outros contêm apenas um heterocisto terminal . O heterocisto é caracterizado por uma espessa camada de glicolipídeo que minimiza a capacidade do oxigênio de interferir na fixação de nitrogênio . Isto é importante para Richelia ‘função de que o oxigénio pode ligar-se a nitrogenase e inibir a cianobactérias de fixação de azoto capacidades. O heterocisto não se divide , enquanto as células vegetativas o fazem. Richelia também permanece fotossinteticamente ativa enquanto dentro de suas diatomáceas hospedeiras , um comportamento que é um tanto incomum para simbiontes semelhantes .
Simbiose
Fixação de nitrogênio e simbiose
A fixação de nitrogênio é um importante processo biológico nos ecossistemas marinhos . Em muitas regiões dos oceanos do mundo, a disponibilidade de nitrogênio inorgânico, como nitrato e amônio, limita a taxa de fotossíntese ( produtividade primária ). Conseqüentemente, organismos que formam relações simbióticas com outros organismos, geralmente cianobactérias , para fixar nitrogênio podem ter uma vantagem. Em muitas cianobactérias, a fixação de nitrogênio é realizada em células especializadas chamadas heterocistos . As cianobactérias do gênero Richelia são um exemplo de cianobactérias capazes de fixar o gás nitrogênio em formas orgânicas de nitrogênio. O nitrogênio orgânico pode então ser transferido das cianobactérias para as diatomáceas com as quais elas têm uma relação simbiótica . Evidências dessa transferência de nitrogênio foram observadas várias vezes e essa relação tem benefícios tanto para as células Richelia , que existem dentro da diatomácea , quanto para a própria diatomácea . Por exemplo, o crescimento de cianobactérias dentro da diatomácea é aumentado, liberando dióxido de carbono através da respiração que pode ser usado pela diatomácea na fotossíntese . A diatomácea se beneficia de um maior crescimento como resultado do nitrogênio fixado pelas cianobactérias . A presença desta simbiose pode permitir que as diatomáceas persistam em condições limitantes de nitrogênio.
Especificidade do hospedeiro
'Richelia s especificidade de hospedeiro e localização dentro de um hospedeiro tem sido associada ao simbionte evolução do genoma . Mesmo para organismos relacionados taxonômica e morfologicamente , a preferência por hospedeiros diatomáceas e localizações dentro de um hospedeiro diferem. Estas diferenças geralmente dependem do hospedeiro uma symbiont tipicamente reside no. Por exemplo, no Hemiaulus e Richelia simbiose , Richelia reside no interior do silicioso frustule de Hemiaulus . Richelia carece das principais enzimas e transportadores do metabolismo do nitrogênio , como transportadores de amônio , nitrato e nitrito redutases , bem como glutamato sintase . Ele também tem um genoma reduzido , provavelmente seguindo a teoria de racionalização do genoma . Hemiaulus tem genes que codificam todas essas enzimas e transportadores, mas não possuem os genes de fixação de nitrogênio presentes na Richelia . Isso permite que o hospedeiro complemente seu simbionte e vice-versa, resultando na especificidade do hospedeiro que segue a evolução do genoma do hospedeiro e do simbionte .
Coordenação da expressão gênica
Os ciclos diurnos e noturnos desempenham potencialmente um papel na coordenação da troca de recursos e divisão celular entre um diazotrófico e seu hospedeiro diatomácea . Genes relacionados à fotossíntese , fixação de nitrogênio e aquisição de recursos mostram flutuações diurnas e noturnas em seu padrão de expressão em Richelia . A absorção de nitrogênio , metabolismo e expressão do gene de transporte de carbono em hospedeiros diatomáceas parecem estar sincronizados com a expressão do gene de fixação de nitrogênio em Richelia , sugerindo uma troca coordenada de nitrogênio e carbono . Acredita-se que a fisiologia da célula hospedeira-simbionte seja coordenada e fortemente dependente uma da outra, especialmente no que diz respeito à hora do dia.
Associações de espécies
Embora os estudos tenham identificado Richelia em até 13 espécies, há um debate sobre quantas dessas identificações eram precisas.
As relações simbióticas diatomáceas - Richelia que são confirmadas e mais conhecidas são as seguintes:
- Rhizosolenia ( Diatomácea ) - Simbiose Richelia que ocorre dentro da célula Diatomácea . Ele está localizado fora da membrana plasmática no espaço periplasmático
- Hemiaulus ( Diatomácea ) - Simbiose Richelia que também ocorre dentro da célula Diatomácea . A localização exata é atualmente desconhecida. A simbiose Hemiaulus-Richelia é frequentemente associada ao Trichodesmium , especialmente em águas de transição.
- Outra forma de simbiose foi encontrada entre Chaetoceros Chaetoceros ( Diatom ) e Richelia , mas parece ser rara.
Ciclo da vida
Dentro de hospedeiros diatomáceas
Richelia é mais comumente encontrada e melhor compreendida dentro das diatomáceas hospedeiras . Durante a maior parte de seu ciclo de vida dentro das diatomáceas , a orientação das células Richelia permanece inalterada com a orientação da célula heterocística terminal fixada em direção à válvula de diatomácea mais próxima . Esta orientação só muda durante a separação e migração dos tricomas Richelia . Esta separação e migração presume-se que ocorre de forma síncrona com o crescimento e divisão do hospedeiro diatomácea , uma vez que produz células filhas , a fim de fornecer novas células filhas com simbiontes . Embora a transferência do tricoma Richelia para células-filhas possa ocorrer antes da divisão , esse método acabará eventualmente, pois limita o crescimento vegetativo devido à redução progressiva no tamanho da diatomácea hospedeira . Dentro de diatomáceas que estão mortos ou morrendo, alguns Richelia células têm ampliado e células vegetativas arredondados, alguns começam a desintegrar-se e morrer com o seu anfitrião , e alguns emergir de uma trichome abertura em forma na diatomáceas frustule e presumivelmente se tornar livre de viver Richelia .
Vida livre
Embora as células de Richelia possam existir como organismos de vida livre no ambiente marinho , raramente são observadas. Além disso, não se sabe como as diatomáceas sem simbiontes são colonizadas por Richelia de vida livre ; no entanto, uma série de mecanismos foram hipotetizados, incluindo células de Richelia entrando diretamente em diatomáceas não colonizadas. Também é hipotetizado que as células de Richelia podem ser afiliadas com células auxosporo , ou podem entrar em diatomáceas durante a reprodução sexual quando o tricoma é transportado para o auxosporo . As células de richelia também podem colonizar diatomáceas durante os casos de aumento vegetativo das células.
Distribuição
As cianobactérias do gênero Richelia são encontradas principalmente em associação simbiótica com as diatomáceas em regiões do oceano com limite de nitrogênio. Esse padrão de distribuição é atribuído à relação simbiótica que Richelia forma com diferentes espécies de diatomáceas nas quais fornecem nitrogênio às diatomáceas que, de outra forma, é limitante para o crescimento. Semelhante a outros diazotróficos , as células de Richelia estão em baixa abundância em regiões equatoriais produtivas devido à ressurgência de nutrientes e em alta abundância em áreas subtropicais não produtivas onde baixas concentrações de nitrato limitam o crescimento de diatomáceas.
A análise quantitativa da distribuição de Richelia é um campo de estudo emergente. Até agora, muitas observações foram sujeitas a críticas devido a problemas de identificação incorreta de hospedeiros e os diazotróficos associados , e à demonstração de relações simbióticas em geral.
Oceano global
Richelia são encontrados em todo o Oceano Pacífico , Oceano Atlântico , a pluma do Rio Amazonas e Mar Mediterrâneo . Eles seguem distribuições semelhantes a outros diazotróficos, incluindo cianobactérias do gênero Trichodesmium , Candidatus Atelocyanobacterium thalassa (anteriormente conhecido como UCYN-A) e UCYN-B, que estão em alta abundância em grande parte dos oceanos tropicais, embora as abundâncias relativas dos diferentes taxa varia. A abundância de células Richelia também varia com base nas diferentes condições ambientais entre as regiões. Richelia , quando comparada a outros diazotróficos , mostra abundâncias mais baixas em profundidades mais profundas. Condições quentes e ricas em silicato, como as encontradas na pluma do rio Amazonas , permitem altas taxas de crescimento de Richelia . As células de Richelia também diminuem em abundância à medida que o nitrogênio inorgânico aumenta, pois estão em desvantagem competitiva quando as concentrações de nitrato são altas. No entanto, ao contrário de outros diazotróficos , as células de Richelia não diminuem em abundância quando os níveis de fosfato estão altos. A abundância de células Richelia também depende da disponibilidade de ferro, devido às necessidades de ferro da enzima nitrogenase, necessária para fixar o gás di-nitrogênio. O pastoreio também é um fator que pode afetar a abundância de diazotróficos em diferentes regiões do oceano global.
mar Mediterrâneo
Richelia é um endossimbionte com diatomáceas , como Rhizosolenia spp. e Hemiaulus spp. Richelia é encontrada para ser altamente correlacionada com a presença de Hemiaulus spp., E esporadicamente correlacionada com a presença de Rhizosolenia spp. As contagens mais altas de Richelia, conforme amostrado em 2006 no Mar Mediterrâneo Oriental, são 50 heterocistos L -1 em junho e outubro nas regiões costeiras , e 50 heterocistos L -1 em junho e novembro nas regiões pelágicas . Esses picos ocorrem durante o aprofundamento da profundidade da camada mista em cada região. Richelia e Hemiaulus hauckii são encontrados juntos nas regiões costeiras e pelágicas durante todo o ano em amostragem diurna e noturna , e é sugerido que este par simbiótico tem uma vantagem evolutiva sobre outras opções de hospedeiros para Richelia . Como o Mar Mediterrâneo Oriental tem condições oligotróficas devido a um grande transporte de nutrientes para o Oceano Atlântico Norte através do Estreito de Gibraltar , Richelia fornece importantes capacidades de fixação de nitrogênio para diatomáceas com as quais elas formam relações simbióticas . Richelia de vida livre não é considerada como estando presente no Mar Mediterrâneo Oriental com base nos resultados de experimentos de amostragem atuais disponíveis. Nas colunas de água do Mar Mediterrâneo Oriental , Richelia é o organismo diurno primário com uma expressão do gene nifH. Um caso de especiação alopátrica é observado entre as colunas de água costeiras e pelágicas no Mar Mediterrâneo Oriental . Essas duas regiões têm diferentes clados de células expressando nifH de Richelia , hipotetizado ser devido à restrição das duas regiões uma da outra por uma barreira hidrológica causada pelo declive da plataforma continental .
Oceano Pacífico Ocidental / Sudoeste
Richelia foi encontrada como epífita para Chaetoceros compressus e para Rhizosolenia clevei no Oceano Pacífico Ocidental . A hipótese é que os filamentos de Richelia podem se desprender de Rhizosolenia clevei e, posteriormente, tornar-se simbiontes de Chaetoceros compressus . Isso é sugerido porque a simbiose de Richelia e Chaetoceros compressus foi encontrada após ocorrências da simbiose de Richelia e Rhizosolenia clevei .
Kuroshio Current
A distribuição de Richelia na Corrente Kuroshio varia de acordo com a seção da corrente e a época do ano. As condições físicas e hidrográficas variam ao longo do ano no atual e criam mudanças no crescimento de colônias de bactérias e diatomáceas . As condições em maio limitam o crescimento a uma região mais estreita da corrente do que em julho. A região tem baixas concentrações de nitrato durante a primavera e o verão, com julho apresentando os menores níveis de nitrato nas águas superficiais. O número de filamentos de Richelia por colônia de Chaetoceros compressus varia de 4 a 9 de maio a novembro, atingindo o máximo em julho. A abundância máxima da simbiose de Richelia e Chaetoceros compressus ocorre em julho, em 10 colônias L -1 . A abundância máxima da simbiose de Richelia e Rhizosolenia clevei também ocorre em julho, em 30 colônias L -1 .
Mar de Sulu
A simbiose entre Richelia e Chaetoceros compressus também foi observada no sul do mar de Sulu . Isso se deve às concentrações de nitrogênio inferiores a 0,1 μM nas águas superficiais, causando condições de limitação de nitrogênio.
oceano Índico
Richelia foi encontrada como epífita para Chaetoceros compressus no Oceano Índico .
Oceano Atlântico Tropical Ocidental
A fixação de nitrogênio e a simbiose de cianobactérias - diatomáceas ocorrem na camada de água doce da pluma do rio Amazonas devido às condições de baixa concentração de nitrato na superfície. Nessas áreas com limitação de nitrogênio, Richelia pode ser encontrada em simbiose com Rhizosolenia clevei e Hemiaulus spp . A simbiose de Richelia com H. hauckii é encontrada predominantemente nesta região com profundidade, bem como em toda a superfície. A abundância da simbiose entre Richelia e H. hauckii é maior mais a noroeste da vazão do rio Amazonas . Uma correlação positiva pode ser encontrada entre a salinidade e a abundância de simbioses Richelia .