Célula de bastão - Rod cell
| Célula de bastão | |
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 Seção transversal da retina . As hastes são visíveis na extrema direita.
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| Detalhes | |
| Localização | Retina |
| Forma | Em forma de bastão |
| Função | Low-light fotorreceptor |
| Neurotransmissor | Glutamato |
| Conexões pré-sinápticas | Nenhum |
| Conexões pós-sinápticas | Células bipolares e células horizontais |
| Identificadores | |
| Malha | D017948 |
| NeuroLex ID | nlx_cell_100212 |
| º | H3.11.08.3.01030 |
| FMA | 67747 |
| Termos anatômicos de neuroanatomia | |
As células bastonete são células fotorreceptoras na retina do olho que podem funcionar em condições de pouca luz melhor do que o outro tipo de fotorreceptor visual, as células cone . Os bastonetes são geralmente encontrados concentrados nas bordas externas da retina e são usados na visão periférica . Em média, existem aproximadamente 92 milhões de células bastonetes na retina humana. Os bastonetes são mais sensíveis do que os cones e são quase inteiramente responsáveis pela visão noturna . No entanto, os bastonetes têm pouco papel na visão das cores , que é a principal razão pela qual as cores são muito menos aparentes na penumbra.
Estrutura
Os bastonetes são um pouco mais longos e mais magros do que os cones, mas têm a mesma estrutura básica. Os discos contendo opsina ficam na extremidade da célula adjacente ao epitélio pigmentar da retina , que por sua vez está ligado ao interior do olho . A estrutura de discos empilhados da porção do detector da célula permite uma eficiência muito alta. Os bastonetes são muito mais comuns do que os cones, com cerca de 120 milhões de bastonetes em comparação com 6 a 7 milhões de cones.
Como os cones, os bastonetes têm um terminal sináptico, um segmento interno e um segmento externo. O terminal sináptico forma uma sinapse com outro neurônio, geralmente uma célula bipolar ou uma célula horizontal . Os segmentos interno e externo são conectados por um cílio , que reveste o segmento distal. O segmento interno contém organelas e o núcleo da célula , enquanto o segmento externo do bastonete (abreviado para ROS), que é apontado para a parte de trás do olho, contém os materiais que absorvem a luz.
Uma célula bastonete humana tem cerca de 2 mícrons de diâmetro e 100 mícrons de comprimento. Os bastonetes não são todos morfologicamente iguais; em camundongos, os bastonetes próximos à camada sináptica plexiforme externa exibem um comprimento reduzido devido a um terminal sináptico encurtado.
Função
Fotorrecepção
Em vertebrados, a ativação de uma célula fotorreceptora é uma hiperpolarização (inibição) da célula. Quando não estão sendo estimulados, como no escuro, os bastonetes e os cones se despolarizam e liberam um neurotransmissor espontaneamente. Este neurotransmissor hiperpolariza a célula bipolar . As células bipolares existem entre os fotorreceptores e as células ganglionares e atuam para transmitir sinais dos fotorreceptores para as células ganglionares . Como resultado da hiperpolarização da célula bipolar, ela não libera seu transmissor na sinapse do gânglio bipolar e a sinapse não é excitada.
A ativação de fotopigmentos pela luz envia um sinal hiperpolarizando a célula bastonete, fazendo com que a célula bastonete não envie seu neurotransmissor, o que leva à célula bipolar, então, liberando seu transmissor na sinapse do gânglio bipolar e excitando a sinapse.
A despolarização das células bastonetes (causando a liberação de seu neurotransmissor) ocorre porque, no escuro, as células têm uma concentração relativamente alta de monofosfato de guanosina 3'-5 'cíclico (cGMP), que abre canais iônicos (principalmente canais de sódio, embora o cálcio possa entrar através esses canais também). As cargas positivas dos íons que entram na célula ao longo de seu gradiente eletroquímico alteram o potencial de membrana da célula , causam despolarização e levam à liberação do neurotransmissor glutamato . O glutamato pode despolarizar alguns neurônios e hiperpolarizar outros, permitindo que os fotorreceptores interajam de maneira antagônica.
Quando a luz atinge os pigmentos fotorreceptores dentro da célula fotorreceptora, o pigmento muda de forma. O pigmento, chamado rodopsina (a conopsina é encontrada nas células cone), compreende uma grande proteína chamada opsina (situada na membrana plasmática), ligada à qual está um grupo protético covalentemente ligado: uma molécula orgânica chamada retinal (um derivado da vitamina A ). O retinal existe na forma 11-cis-retinal quando no escuro, e a estimulação pela luz faz com que sua estrutura mude para totalmente trans-retinal. Essa mudança estrutural causa um aumento na afinidade pela proteína reguladora chamada transducina (um tipo de proteína G). Ao se ligar à rodopsina, a subunidade alfa da proteína G substitui uma molécula de GDP por uma molécula de GTP e torna-se ativada. Essa substituição faz com que a subunidade alfa da proteína G se dissocie das subunidades beta e gama da proteína G. Como resultado, a subunidade alfa está agora livre para se ligar à fosfodiesterase cGMP (uma proteína efetora). A subunidade alfa interage com as subunidades gama PDE inibitórias e as impede de bloquear locais catalíticos nas subunidades alfa e beta de PDE, levando à ativação da fosfodiesterase cGMP, que hidrolisa cGMP (o segundo mensageiro), quebrando-o em 5'- GMP. A redução no cGMP permite que os canais iônicos se fechem, evitando o influxo de íons positivos, hiperpolarizando a célula e interrompendo a liberação do neurotransmissor glutamato (Kandel et al., 2000). Embora as células cone usem principalmente a substância neurotransmissora acetilcolina , os bastonetes usam uma variedade. Todo o processo pelo qual a luz inicia uma resposta sensorial é denominado fototransdução visual.
A ativação de uma única unidade de rodopsina , o pigmento fotossensível dos bastonetes, pode levar a uma grande reação na célula porque o sinal é amplificado. Uma vez ativada, a rodopsina pode ativar centenas de moléculas de transducina, cada uma das quais, por sua vez, ativa uma molécula de fosfodiesterase, que pode quebrar mais de mil moléculas de cGMP por segundo (Kandel et al. 2000). Assim, as hastes podem ter uma grande resposta a uma pequena quantidade de luz.
Como o componente retinal da rodopsina é derivado da vitamina A , a deficiência de vitamina A causa um déficit no pigmento necessário aos bastonetes. Consequentemente, menos células bastonetes são capazes de responder suficientemente em condições mais escuras e, como as células cônicas são mal adaptadas para a visão no escuro, pode resultar em cegueira. Isso é cegueira noturna .
Reversão para o estado de repouso
Os bastonetes fazem uso de três mecanismos inibitórios (mecanismos de feedback negativo) para permitir uma rápida reversão ao estado de repouso após um flash de luz.
Em primeiro lugar, existe uma rodopsina quinase (RK) que fosforila a cauda citosólica da rodopsina ativada nas múltiplas serinas, inibindo parcialmente a ativação da transducina . Além disso, uma proteína inibidora - arrestina então se liga às rodopsinas fosforiladas para inibir ainda mais a atividade da rodopsina.
Enquanto a arrestina desliga a rodopsina, uma proteína RGS (funcionando como proteínas ativadoras de GTPase (GAPs)) leva a transducina (proteína G) a um estado "desligado", aumentando a taxa de hidrólise do GTP limitado em GDP.
Quando a concentração de cGMP cai, os canais sensíveis de cGMP anteriormente abertos se fecham, levando a uma redução no influxo de íons de cálcio. A diminuição associada na concentração de íons de cálcio estimula as proteínas sensíveis ao íon de cálcio, que então ativam a guanilil ciclase para repor o cGMP, restaurando-o rapidamente à sua concentração original. Isso abre os canais sensíveis ao cGMP e causa uma despolarização da membrana plasmática.
Dessensibilização
Quando os bastonetes são expostos a uma alta concentração de fótons por um período prolongado, eles se tornam insensíveis (adaptados) ao ambiente.
Como a rodopsina é fosforilada pela rodopsina quinase (um membro das GPCR quinases (GRKs)), ela se liga com alta afinidade à arrestina . A arrestina ligada pode contribuir para o processo de dessensibilização de pelo menos duas maneiras. Primeiro, impede a interação entre a proteína G e o receptor ativado. Em segundo lugar, serve como uma proteína adaptadora para auxiliar o receptor na maquinaria de endocitose dependente de clatrina (para induzir endocitose mediada por receptor).
Sensibilidade
Uma célula bastonete é sensível o suficiente para responder a um único fóton de luz e é cerca de 100 vezes mais sensível a um único fóton do que os cones. Como os bastonetes requerem menos luz para funcionar do que os cones, eles são a principal fonte de informação visual à noite ( visão escotópica ). As células cone, por outro lado, requerem dezenas a centenas de fótons para serem ativadas. Além disso, várias células bastonetes convergem em um único interneurônio , coletando e amplificando os sinais. No entanto, essa convergência tem um custo para a acuidade visual (ou resolução da imagem ) porque as informações agrupadas de várias células são menos distintas do que seriam se o sistema visual recebesse informações de cada célula bastonete individualmente.
Os bastonetes também respondem mais lentamente à luz do que os cones e os estímulos que recebem são adicionados em cerca de 100 milissegundos. Embora isso torne os bastonetes mais sensíveis a pequenas quantidades de luz, também significa que sua capacidade de detectar mudanças temporais, como a mudança rápida de imagens, é menos precisa do que a dos cones.
Experimentos de George Wald e outros mostraram que os bastonetes são mais sensíveis a comprimentos de onda de luz em torno de 498 nm (verde-azul) e insensíveis a comprimentos de onda maiores que cerca de 640 nm (vermelho). Isso é responsável pelo efeito Purkinje : conforme a intensidade diminui no crepúsculo, os bastonetes assumem o controle e, antes que a cor desapareça completamente, o pico de sensibilidade da visão muda para o pico de sensibilidade dos bastonetes (azul esverdeado).