Sarcopterygii - Sarcopterygii
| Peixes de nadadeiras lobadas |
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| De cima para baixo e da esquerda para a direita, exemplos de sarcopterígios: Guiyu oneiros , celacanto do Oceano Índico Ocidental , peixe pulmonado australiano e o tetrapodomorfo Panderichthys rhombolepis . | |
Classificação científica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Euteleostomi |
| Clade : |
Sarcopterygii Romer , 1955 |
| Subgrupos | |
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Sarcopterygii ( / ˌ s ɑr k ɒ p t ə r ɪ dʒ i aɪ / ; de grego : σάρξ sarx 'carne' e πτέρυξ pteryx 'fin') - por vezes considerado sinónimo de Crossopterygii ( "peixe com alhetas-franja", do grego κροσσός krossos 'franja') - é um táxon (tradicionalmente uma classe ou subclasse) de peixes ósseos cujos membros são conhecidos como peixes de nadadeiras lobadas . O grupo Tetrapoda , uma superclasse que inclui anfíbios , répteis (incluindo dinossauros e, portanto, pássaros ) e mamíferos , evoluiu de certos sarcopterígios; sob uma visão cladística , os próprios tetrápodes são considerados um grupo dentro do Sarcopterygii.
Os sarcopterígios vivos não tetrápodes incluem duas espécies de celacantos e seis espécies de peixes pulmonados .
Características
Os primeiros peixes de nadadeiras lobadas são peixes ósseos com nadadeiras carnudas, lobadas e emparelhadas , que são unidas ao corpo por um único osso. As nadadeiras dos peixes com nadadeiras lobadas diferem das de todos os outros peixes porque cada uma é carregada por um caule carnudo, semelhante a um lóbulo e escamoso que se estende do corpo. As escamas dos sarcopterígios são verdadeiros escaloides , consistindo de osso lamelar rodeado por camadas de osso vascular, cosmina semelhante à dentina e queratina externa . A morfologia dos tetrapodomorfos, peixes com aparência semelhante aos tetrápodes, dá indicações da transição da água para a vida terrestre. As barbatanas peitorais e pélvicas têm articulações semelhantes às dos membros dos tetrápodes. Os primeiros vertebrados terrestres tetrápodes, organismos anfíbios basais , possuíam pernas derivadas dessas nadadeiras. Os sarcopterígios também possuem duas barbatanas dorsais com bases separadas, em oposição à única barbatana dorsal dos actinopterígios (peixes com barbatanas de raios). A caixa craniana dos sarcopterígios tem primitivamente uma linha de dobradiça, mas esta se perde nos tetrápodes e peixes pulmonados. Muitos dos primeiros sarcopterígios têm cauda simétrica. Todos os sarcopterígios possuem dentes cobertos com esmalte verdadeiro .
A maioria das espécies de peixes com nadadeiras lobadas está extinta. O maior peixe de nadadeiras lobadas conhecido foi Rhizodus hibberti do período Carbonífero da Escócia, que pode ter excedido 7 metros de comprimento. Entre os dois grupos de espécies existentes (vivas), os celacantos e os peixes pulmonados , a maior espécie é o celacanto do Oceano Índico Ocidental , atingindo 2 m (6 pés 7 pol.) De comprimento e pesando até 110 kg (240 lb). O maior peixe pulmonado é o peixe pulmonado africano, que pode atingir 2 m (6,6 pés) de comprimento e pesar até 50 kg (110 lb).
Taxonomia
Os taxonomistas que subscrevem a abordagem cladística incluem o agrupamento Tetrapoda dentro deste grupo, que por sua vez consiste em todas as espécies de vertebrados de quatro membros. Os membros das nadadeiras de peixes com nadadeiras lobadas, como os celacantos, mostram uma forte semelhança com a forma ancestral esperada dos membros dos tetrápodes. Os peixes de nadadeiras lobadas aparentemente seguiram duas linhas diferentes de desenvolvimento e são, portanto, separados em duas subclasses, a Rhipidistia (incluindo o Dipnoi, o peixe pulmonado e o Tetrapodomorpha que inclui os Tetrapoda) e a Actinistia (celacantos).
A classificação abaixo segue Benton (2004) e usa uma síntese da taxonomia Linnaeana baseada em classificação e também reflete as relações evolutivas. Benton incluiu a Superclasse Tetrapoda na Subclasse Sarcopterygii a fim de refletir a descendência direta dos tetrápodes de peixes com nadadeiras lobadas, apesar do primeiro ter sido atribuído a uma classificação taxonômica mais alta.
| Actinistia |
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Actinistia, coelacanths, são uma subclasse de peixes com nadadeiras lobadas, todos exceto dois dos quais são espécies fósseis . A subclasse Actinistia contém os celacantos , incluindo os dois celacantos vivos : o celacanto do Oceano Índico Ocidental e o celacanto da Indonésia . |
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| Dipnoi |
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Dipnoi, peixes pulmonados, também conhecidos como peixes salamandras, são uma subclasse dos peixes de água doce. Os peixes pulmonares são mais conhecidos por reter características primitivas dentro dos peixes ósseos , incluindo a capacidade de respirar ar, e estruturas primitivas dentro dos peixes de nadadeiras lobadas, incluindo a presença de nadadeiras lobadas com um esqueleto interno bem desenvolvido. Hoje, os peixes pulmonados vivem apenas na África , América do Sul e Austrália . Embora a vicariância sugira que isso represente uma distribuição antiga limitada ao supercontinente mesozóico Gondwana , o registro fóssil sugere que os peixes pulmonados avançados tinham uma distribuição de água doce generalizada e a distribuição atual de espécies de peixes pulmonados modernos reflete a extinção de muitas linhagens após a divisão de Pangéia , Gondwana e Laurasia . |
| Tetrapodomorpha |
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Tetrapodomorpha, tetrápodes e seus parentes extintos, são um clado de vertebrados que consiste em tetrápodes ( vertebrados de quatro membros) e seus parentes sarcopterígios mais próximos que são mais intimamente relacionados com tetrápodes vivos do que com peixes pulmonados vivos. Formas avançadas de transição entre peixes e os primeiros labirintodontes , como o Tiktaalik , foram referidas como "fishapods" por seus descobridores, sendo meio-peixes, meio-tetrápodes, na aparência e na morfologia dos membros. Os Tetrapodomorpha contêm os tetrápodes do grupo coroa (o último ancestral comum dos tetrápodes vivos e todos os seus descendentes) e vários grupos de tetrápodes de caule primitivos e vários grupos de peixes de nadadeiras lobadas relacionados, conhecidos coletivamente como os osteolepiformes . Os Tetrapodamorpha menos o grupo coroa Tetrapoda são os tetrapoda caule , uma unidade parafilética que engloba a transição do peixe para o tetrápode. Entre os personagens que definem os tetrapodomorfos estão modificações nas nadadeiras, notadamente um úmero com cabeça convexa articulada com a fossa glenóide (a cavidade da articulação do ombro ). Os fósseis de tetrapodomorfos são conhecidos desde o Devoniano inicial e incluem Osteolepis , Panderichthys , Kenichthys e Tungsenia . |
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Subclasse Sarcopterygii
- † Ordem Onychodontida
- Ordem Actinistia
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infraclass Dipnomorpha
- † Ordem de Porolepiformes
- Subclasse Dipnoi
- Ordem Ceratodontiformes
- Ordem Lepidosireniformes
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Infraclass Tetrapodomorpha
- † Ordem Rhizodontida
- Superorder Osteolepidida
- † Ordem Osteolepiformes
- † Família Tristichopteridae
- † Ordem Panderichthyida
- Superclasse Tetrapoda
- † Ordem Osteolepiformes
Filogenia
O cladograma apresentado a seguir é baseado em estudos compilados por Janvier et al . (1997) para o Tree of Life Web Project , Mikko's Phylogeny Archive e Swartz (2012).
| Sarcopterygii |
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- Sarcopterygii incertae sedis
- † Guiyu oneiros Zhu et al. , 2009
- † Diabolepis speratus (Chang & Yu, 1984)
- † Langdenia campylognatha Janvier & Phuong, 1999
- † Ligulalepis Schultze, 1968
- † Meemannia eos Zhu, Yu, Wang, Zhao & Jia, 2006
- † Psarolepis romeri Yu 1998 sensu Zhu, Yu, Wang, Zhao & Jia, 2006
- † Megamastax ambylodus Choo, Zhu, Zhao, Jia, & Zhu, 2014
- † Sparalepis tingi Choo, Zhu, Qu, Yu, Jia e Zhaoh, 2017
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parafilético Osteolepida incertae sedis |
- † Bogdanovia orientalis Obrucheva 1955 [foi tratado como Coelacantinimorfo sarcopterígio]
- † Canningius groenlandicus Säve-Söderbergh, 1937
- † Crisolepis
- † Geiserolepis
- † Latvius
- † L. growingki (Gross, 1933)
- † L. porosus Jarvik, 1948
- † L. obrutus Vorobyeva, 1977
- † Lohsania utahensis Vaughn, 1962
- † Megadonichthys kurikae Vorobyeva, 1962
- † Platyethmoidia antarctica Young, Long & Ritchie, 1992
- † Shirolepis ananjevi Vorobeva, 1977
- † Sterropterygion brandei Thomson, 1972
- † Thaumatolepis edelsteini Obruchev, 1941
- † Thysanolepis micans Vorobyeva, 1977
- † Vorobjevaia dolonodon Young, Long & Ritchie, 1992
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parafilético Elpistostegalia / Panderichthyida incertae sedis
- † Parapanderichthys stolbovi (Vorobyeva, 1960) Vorobyeva, 1992
- † Howittichthys warrenae Long & Holland, 2008
- † Livoniana multidentata Ahlberg, Luksevic & Mark-Kurik, 2000
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Stegocephalia incertae sedis
- † Antlerpeton clarkii Thomson, Shubin & Poole, 1998
- † Austrobrachyops jenseni Colbert & Cosgriff, 1974
- † Broilisaurus raniceps (Goldenberg, 1873) Kuhn, 1938
- † Densignathus rowei Daeschler, 2000
- † Doragnathus woodi Smithson, 1980
- † Jakubsonia livnensis Lebedev, 2004
- † Limnerpeton dubium Fritsch, 1901 ( nomen dubium )
- † Limnosceloides Romer, 1952
- † L. dunkardensis Romer, 1952 (Tipo)
- † L. brahycoles Langston, 1966
- † Occidens portlocki Clack & Ahlberg, 2004
- † Ossinodus puerorum emend Warren & Turner, 2004
- † Romeriscus periallus Baird & Carroll, 1968
- † Sigournea multidentata Bolt & Lombard, 2006
- † Sinostega pani Zhu et al. , 2002
- † Ymeria denticulata Clack et al. , 2012
Classificação
- Panderichthys , adequado para águas rasas lamacentas;
- Tiktaalik com nadadeiras semelhantes a membros que podem levá-lo para a terra;
- Os primeiros tetrápodes em pântanos cheios de ervas daninhas, como:
- Acanthostega , que tinha pés com oito dígitos,
- Ichthyostega com membros.
Os peixes de nadadeiras lobadas (sarcopterígios) e seus parentes, os peixes de nadadeiras raiadas ( actinopterígios ), compreendem a superclasse de peixes ósseos ( Osteichthyes ) caracterizados por seu esqueleto ósseo ao invés de cartilagem . Por outro lado, existem grandes diferenças nas estruturas finas, respiratórias e circulatórias entre o Sarcopterygii e o Actinopterygii, como a presença de camadas cosmoides nas escamas dos sarcopterígios. Os primeiros fósseis de sarcopterígios foram encontrados no Siluriano superior , cerca de 418 Ma ( milhões de anos atrás ). Eles eram muito parecidos com os acantodianos (o "peixe espinhoso", um táxon que foi extinto no final do Paleozóico). No Devoniano inicial-médio (416-385 Ma), enquanto os placodermes predadores dominavam os mares, alguns sarcopterígios entraram em habitats de água doce .
No Devoniano Primitivo (416-397 Ma), os sarcopterígios se dividiram em duas linhagens principais: os celacantos e os rhipidistianos . Os celacantos nunca deixaram os oceanos e seu apogeu foi o final do Devoniano e o Carbonífero , de 385 a 299 Ma, pois eram mais comuns nesses períodos do que em qualquer outro período do Fanerozóico . Coelacanths do gênero Latimeria ainda vivem hoje nos oceanos abertos (pelágicos) .
Rhipidistianos, cujos ancestrais provavelmente viviam nos oceanos perto dos rios bocas ( estuários ), deixou o mundo do oceano e migraram para habitats de água doce. Por sua vez, eles se dividiram em dois grupos principais: os peixes pulmonados e os tetrapodomorfos . Os peixes pulmonados irradiaram em sua maior diversidade durante o período Triássico ; hoje, restam menos de uma dúzia de gêneros. Eles desenvolveram os primeiros protopulmões e proto-membros, adaptando-se a viver fora de um ambiente de água submersa pelo Devoniano médio (397-385 Ma).
Hipóteses para meios de pré-adaptação
Existem três hipóteses principais de como os peixes pulmonados desenvolveram suas barbatanas atarracadas (proto-membros).
- Poço de água encolhendo
- A primeira explicação tradicional é a "hipótese do encolhimento do poço", ou "hipótese do deserto", postulada pelo paleontólogo americano Alfred Romer , que acreditava que membros e pulmões podem ter evoluído da necessidade de encontrar novos corpos d'água como velhos poços secou.
- Adaptação intertidal
- Niedźwiedzki, Szrek, Narkiewicz, et al . (2010) propôs um segundo, a "hipótese intertidal": Isso sarcopterígeos pode ter surgiu pela primeira vez até terras de zonas de águas baixas , em vez de corpos subterrâneos de água, com base na descoberta de 395 milhões de anos de idade faixas Zachelmie em Zachełmie, Voivodia de Świętokrzyskie , Polônia , a mais antiga evidência fóssil descoberta de tetrápodes.
- Adaptação de pântano de floresta
- Retallack (2011) propôs uma terceira hipótese que é apelidada de "hipótese da floresta": Retallack argumenta que membros podem ter se desenvolvido em corpos d'água rasos, em matas, como meio de navegar em ambientes repletos de raízes e vegetação. Ele baseou suas conclusões na evidência de que fósseis de tetrápodes de transição são encontrados consistentemente em habitats que antes eram planícies de inundação úmidas e arborizadas .
- Fuga habitual para a terra
- Uma quarta hipótese, minoritária, postula que avançar para a terra alcançou mais segurança contra predadores, menos competição por presas e certas vantagens ambientais não encontradas na água - como concentração de oxigênio e controle de temperatura - implicando que organismos em desenvolvimento de membros também estavam se adaptando a gastar algum de seu tempo fora da água. No entanto, estudos descobriram que os sarcopterígios desenvolveram membros semelhantes aos dos tetrápodes, adequados para andar bem antes de se aventurar na terra. Isso sugere que eles se adaptaram a andar no leito do solo sob a água antes de avançar para a terra seca.
História até a extinção do final do Permiano
Os primeiros tetrapodomorfos, que incluíam os rizodontes gigantes , tinham a mesma anatomia geral dos peixes pulmonados, que eram seus parentes mais próximos, mas parecem não ter deixado seu habitat aquático até o final da época Devoniana (385-359 Ma), com a aparência de tetrápodes (vertebrados de quatro patas). Os tetrápodes são os únicos tetrapodomorfos que sobreviveram após o Devoniano.
Os sarcopterígios não tetrápodes continuaram até o final da era Paleozóica, sofrendo pesadas perdas durante o evento de extinção Permiano-Triássico (251 Ma).