Scilloideae - Scilloideae

Scilloideae
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Scilla bifolia
Classificação científica e
Reino: Plantae
Clade : Traqueófito
Clade : Angiospermas
Clade : Monocots
Pedido: Asparagales
Família: Asparagaceae
Subfamília: Scilloideae
Burnett
Genera

Veja o texto

Sinônimos

Scilloideae (em homenagem ao gênero Scilla , "squill") é uma subfamília de plantas bulbosas dentro da família Asparagaceae . Scilloideae às vezes é tratada como uma família separada Hyacinthaceae , em homenagem ao gênero Hyacinthus . Scilloideae ou Hyacinthaceae incluem muitas plantas de jardim familiares, como Hyacinthus (jacintos), Hyacinthoides (bluebells), Muscari (jacintos de uva) e Scilla e Puschkinia (squills ou scillas). Alguns são importantes como flores de corte .

Scilloideae são distribuídas principalmente em climas mediterrâneos , incluindo África do Sul , Ásia Central e América do Sul . Suas flores possuem seis tépalas e seis estames com ovário superior , que antes as colocavam na família dos lírios (Liliaceae), e suas folhas são carnudas, mucilaginosas e dispostas em uma roseta basal .

As Scilloideae, como a maioria das monocotiledôneas semelhantes a lírios , foram colocadas em uma família de lírios amplamente definida (Liliaceae). A subfamília é reconhecida em sistemas de classificação modernos, como o sistema APG III de 2009. Também é tratada como a família separada Hyacinthaceae, como é por muitos pesquisadores e era em sistemas APG anteriores. Determinar os limites entre os gêneros dentro do Scilloideae é uma área ativa de pesquisa. O número de gêneros varia amplamente de fonte para fonte, de cerca de 30 a cerca de 70. A situação foi descrita como estando em um "estado de fluxo".

Descrição

Inflorescência de Hyacinthoides
Folhas e bulbos de Ledebouria

A subfamília contém muitos bulbos de jardim com flores de primavera populares, como jacintos ( Hyacinthus ), jacintos de uva ( Muscari ), campânulas ( Hyacinthoides ) e squills ( Scilla ). Outros membros são flores de verão e outono, incluindo Galtonia e Eucomis ('lírios abacaxi'). A maioria é nativa de zonas climáticas mediterrâneas e áreas vizinhas na Bacia do Mediterrâneo e na África do Sul . Outros são encontrados na Ásia Central , Extremo Oriente e América do Sul .

Morfologicamente, a subfamília é caracterizada por ter 6 tépalas e 6 estames com ovário superior , uma característica que os colocava dentro da ordem mais antiga de Liliales em muitos sistemas de classificação mais antigos, como o sistema de Cronquist , mas agora eles se separam deles dentro da ordem Asparagales . Eles também foram incluídos na família Liliaceae .

Raízes: contráteis e mucilaginosas.

Folhas: carnudas e mucilaginosas dispostas em roseta basal, alternadas e espirais, simples, margem inteira, com venação paralela, bainha na base, sem estípulas e pêlos simples.

Flores: dispostas em inflorescências escapifloras (em racemos, espigas e cabeças). Os pedúnculos são articulados. As flores são hermafroditas , actinomórficas , frequentemente vistosas.

Perianths : seis tépalas divididas em dois verticilos, livres ou unidos ( connate ). Quando unido, o perianto forma um sino tubular. As tépalas são imbricadas e petalóides . A corola pode ser branca, amarela, violeta, azul, marrom e até preta (ver imagens).

Androécio : composto por 6 estames (excepcionalmente 3, como em Albuca , por exemplo), com os filamentos livres ou adnados ao tubo, muitas vezes apendiculados. As anteras são dorsifixadas e a deiscência do pólen ocorre por aberturas longitudinais. O pólen é monossulcado (com sulco linear).

Gynoecium : ovário superior, tricarpelate, connate e trilocular. Estigma único, capitato a trilobado. Pode conter de um a vários óvulos em cada lóculo . Eles têm nectários nos septos dos ovários.

Fruta : deiscência loculicida.

Semente : a morfologia da semente é diversa, de globular a achatada e ocasionalmente arila . O tegumento geralmente contém fitomelano (fitomelanina), uma das características definidoras da ordem, um pigmento preto presente no tegumento, criando uma crosta escura.

Cromossomos : O tamanho dos cromossomos varia amplamente, de 1,2 a 18 µm de comprimento, cariótipo bimodal ou trimodal. O número básico de cromossomos também é muito variável (X = 2, 6, 7, 10, 15, 17, etc.).

Sistemática

Quando tratado como uma subfamília, o nome Scilloideae é derivado do nome genérico do gênero de tipo , Scilla , e é atribuído a Gilbert Thomas Burnett em 1835. Quando tratado como uma família, o nome Hyacinthaceae é derivado do gênero de tipo Hyacinthus , e é geralmente atribuído a August Batsch de ("ex") uma publicação de 1797 de Moritz Borkhausen .

Filogenia

A monofilia de Scilloideae é bem suportada por estudos baseados em dados moleculares. Esses estudos também dão suporte à exclusão de Camassia , Chlorogalum e gêneros relacionados, ou seja, a antiga subfamília Hyacinthaceae Chlorogaloideae, agora colocada na subfamília Agavoideae .

A posição exata do Scilloideae dentro das Asparagaceae amplamente definidas é menos clara. Uma possível filogenia para as sete subfamílias reconhecidas dentro da família é mostrada abaixo.

Asparagaceae

Aphyllanthoideae

Agavoideae

Brodiaeoideae

Scilloideae

Lomandroideae

Asparagoideae

Nolinoideae

Embora geralmente concordem com a divisão principal das Asparagaceae em dois clados, os estudos produziram relações ligeiramente diferentes entre as Agavoideae, Aphyllanthoideae, Brodiaeoideae e Scilloideae. Por exemplo, Seberg et al. (2012) apresentam análises baseadas na parcimônia e na máxima verossimilhança. No primeiro, as Scilloideae são irmãs das Agavoideae; na segunda, são irmãs das Brodiaeoideae.

Classificações iniciais

Relatos históricos detalhados de questões taxonômicas relacionadas à moderna subfamília Scilloideae foram fornecidos por Pfosser & Speta (1999) e Chase et al. (2009). As monocotiledôneas lilioides há muito criam problemas de classificação. Em um extremo, por exemplo, no sistema Cronquist de 1968, eles foram considerados como uma grande família ( Liliaceae sensu lato ). No outro extremo, por exemplo, no sistema Dahlgren de 1985, eles foram divididos entre ordens e divididos em muitas famílias pequenas. Dahlgren dividiu as monocotiledôneas lilioides em busca da monofilia , mas na prática não teve sucesso. Sua principal contribuição foi dividir as Liliaceae em duas famílias, as verdadeiras Liliaceae, Liliaceae sensu stricto e as Hyacinthaceae (famílias que agora são colocadas em ordens separadas, Liliales e Asparagales ).

Separar as Hyacinthaceae das Liliaceae foi originalmente sugerido por Batsch em 1786. A versão de Batsch da família se assemelha apenas superficialmente à versão moderna, mas incluía Hyacinthus e Lachenalia . O grupo foi reduzido a uma tribo por Endlicher em 1836 e incluía Camassia . Em 1866, Salisbury redistribuiu os gêneros em várias famílias. Na década de 1870, Baker usou tribos para dividir os Liliaceae sl . apresentando Hyacintheae, Scilleae, Massonieae e Chlorogaleae. Em 1887, Engler dividiu os Liliaceae sl em duas tribos, Lilieaoe e Scilleae. No século XX, Fritsch propôs a divisão de Liliaceae sl em famílias menores e mais homogêneas. Na década de 1930, a escola vienense elevou as tribos de Inglaterra a subfamílias. Eles questionaram a inclusão de grupos tão diferentes como Lilioideae e Scilloideae na mesma família, e mesmo Scilloideae foi considerado composto de pelo menos três grupos. Em 1969, Huber estava reconhecendo os Scilloideae como a família Hyacinthaceae e dividindo-os em tribos. Quantas tribos foram reconhecidas e como os gêneros foram distribuídos dentro dessas tribos dependeram dos caracteres diagnósticos escolhidos. Huber usava sementes, enquanto Schulze em 1980 usava pólen. A morfologia e a análise cromossômica foram complementadas pela quimiotaxonomia, devido à presença de esteróides cardíacos, como os bufadienolidos nas Urgineoideae e os cardenolidos nas Ornithogaloideae. Mesmo gêneros lineares como Hyacinthus , Scilla e Ornithoglum se mostraram heterogêneos e caracteres úteis em outras famílias não conseguiram definir táxons satisfatórios.

Classificações modernas

Chionodoxa luciliae , glória da neve

Os sistemas modernos de classificação de plantas são amplamente derivados da análise filogenética molecular . A análise molecular inicial do Liliaceae sl foi baseada no sistema Dahlgren, como por exemplo no trabalho de Chase et al. em 1995. Quando se descobriu que as famílias Dahlgren não eram monofiléticas , a tendência era criar novas famílias a partir de cada clado identificado , como no primeiro sistema de Angiosperma Phylogeny Group de 1998, o sistema APG . Isso colocou muitas famílias e gêneros lilioides na ordem Asparagales (um termo derivado de Dahlgren, e a maior ordem de monocotiledôneas). Uma das 29 famílias em que os Asparagales foram divididos foi a Hyacinthaceae.

Com mais trabalho, ficou evidente que essas 29 famílias, algumas das quais tinham poucos gêneros, poderiam ser agrupadas em clados maiores. O sistema APG II de 2003 foi um compromisso. Ele dividiu os Asparagales em 14 famílias amplamente definidas, permitindo um sistema alternativo no qual algumas das famílias maiores poderiam ser substituídas por outras menores. O Hyacinthaceae era uma dessas famílias menores opcionais, que poderiam alternativamente ser afundado em um Asparagaceae amplamente definido.

Esta abordagem de compromisso foi abandonada no sistema APG III de 2009, que permitia apenas as famílias mais amplas. O documento que apresenta o sistema declara "A área ao redor de Asparagaceae é difícil do ponto de vista da circunscrição. Embora Asparagaceae sl sejam heterogêneas e mal caracterizadas, Asparagaceae ss, Agavaceae, Laxmanniaceae, Ruscaceae e até Hyacinthaceae têm poucas ou nenhumas características distintivas." Ao mesmo tempo, Chase et al. forneceu subfamílias para substituir as alternativas estritamente definidas famílias de APG II. O Hyacinthaceae tornou-se a subfamília Scilloideae da família Asparagaceae.

Muitas fontes adotaram o sistema APG III; por exemplo, a Lista de Verificação Mundial de Famílias de Plantas Selecionadas coloca gêneros como Hyacinthus apenas nas Asparagaceae amplamente definidas. Outras fontes preferem manter as famílias mais restritas do APG II; por exemplo, Seberg et al. dizem que "permanece um ponto discutível se as famílias entre parênteses difíceis de reconhecer de APG II são uma escolha pior ou melhor do que as subfamílias igualmente difíceis de reconhecer de APG III", e em suas análises da filogenia do Asparagales eles continuam usando famílias como Hyacinthaceae.

Tribos

Em 1990, Pfosser e Speta afirmaram que sua classificação anterior de Hyacinthaceae nas subfamílias Hyacinthoideae, Ornithogaloideae, Oziroeoideae e Urgineoideae continuou a ser apoiada por estudos em andamento. (Eles dividiram ainda as subfamílias Hyacinthoideae e Ornithogaloideae em tribos.) Parte da redução das Hyacinthaceae à subfamília Scilloideae, Chase et al. (2009) sugeriu dividi-lo em quatro tribos, correspondendo às quatro subfamílias de Pfosser e Speta: Hyacintheae Dumort. , Ornithogaleae Rouy , Oziroëeae MWChase, Reveal & MFFay e Urgineeae Rouy . A possível relação das quatro tribos é representada no cladograma a seguir , que tem, no entanto, apenas suporte estatístico "moderado".

Scilloideae

Oziroëeae

Ornithogaleae

Urgineeae

Hyacintheae

Pseudoprospero

Massoniinae

Hyacinthinae

Os limites exatos entre os gêneros dentro dessas tribos permanecem controversos; a situação foi descrita como em um "estado de fluxo".

Oziroëeae

As espécies são encontradas apenas no oeste da América do Sul. Possuem flores com estames que se unem às pétalas, às sementes arredondadas e ao embrião do comprimento da semente. Os números básicos dos cromossomos são n = 15, 17. A tribo contém apenas o gênero Oziroë .

Ornithogaleae

Em termos de número de espécies, esta é a maior tribo. Suas espécies estão distribuídas na Europa, Ásia Ocidental e África. Possuem flores com três estames com filamentos achatados. Suas sementes são achatadas e angulares. Os números básicos dos cromossomos variam de n = 2 a n = 10. No tratamento de Manning et al. (2009) e Stevens no Angiosperm Phylogeny Website , a tribo contém quatro gêneros, Albuca (cerca de 110-140 espécies), Dipcadi , Ornithogalum (cerca de 160 espécies, incluindo Galtonia e Neopatersonia ) e Pseudogaltonia . Em contraste, Martínez-Azorín et al. (2011) dividem a tribo em 19 gêneros.

Urgineeae

As espécies desta tribo contêm bufadienolidos e são distribuídas principalmente na África, Madagascar e no Mediterrâneo até a Índia. As sementes são achatadas e aladas com a cabeça mal presa ao endosperma . Os números cromossômicos básicos são n = 6, 7 e 10. Dependendo da fonte, a tribo pode incluir os gêneros Bowiea , Drimia (incluindo Urginea ), Schizobasis (algumas vezes incluído em Drimia ) e Fusifilum (também algumas vezes incluído em Drimia ).

Hyacintheae

Em termos de número de espécies, esta é a segunda maior tribo. Suas espécies possuem folhas com pústulas ou manchas, sementes arredondadas e contêm homoisoflavanonas . A tribo pode, por sua vez, ser dividida em três clados (subtribos):

A única espécie do gênero, Pseudoprospero firmifolium , é do leste da África do Sul. Possui dois óvulos por carpelo com uma semente por lóculo e um número básico de cromossomos n = 9.
  • Massoniinae Bentham & Hooker f.
As espécies são distribuídas na África ao sul do Saara e na Índia. Existem dois ou mais óvulos por carpelo. As sementes possuem elaiossomas . O número básico do cromossomo é de 5 a 10+ (muitos 20). A subtribo contém cerca de 13–20 gêneros (dependendo do tratamento), incluindo Daubenya , Drimiopsis , Eucomis , Lachenalia (cerca de 110 espécies), Ledebouria (cerca de 80 espécies), Massonia (incluindo Whiteheadia ), Merwilla , Schizocarphus e Veltheimia .
  • Hyacinthinae Parlatore
As espécies são distribuídas na Europa, no Mediterrâneo e no Norte da África e no Oriente Médio, e novamente no Extremo Oriente. Existem dois a oito óvulos por carpelo; elaiossomas estão presentes nas sementes; e o número básico do cromossomo é de 4 a 8+. A subtribo contém cerca de 14–25 gêneros (dependendo do tratamento), incluindo Bellevalia (cerca de 50 espécies), Brimeura , Hyacinthoides , Muscari (cerca de 50 espécies), Scilla (cerca de 30 espécies) e Prospero (cerca de 25 espécies).

Gêneros e espécies

Alguns gêneros que antes eram colocados dentro do Scillioideae (como Hyacinthaceae), por exemplo, Chlorogalum e Camassia , são atualmente colocados no Agavoideae.

Tanto historicamente quanto em março de 2013, houve "considerável desacordo sobre os limites genéricos" nas Scilloideae restantes, com diferentes fontes listando de 15 a 45 gêneros apenas para a África Subsaariana . O número total de gêneros foi dado como algo entre cerca de 30 (com cerca de 500-700 espécies) e 70 (com cerca de 1000 espécies).

Lista de gêneros

Salvo indicação em contrário, a lista abaixo é baseada em gêneros aceitos pela Lista de Verificação Mundial de Famílias de Plantas Selecionadas como na família Asparagaceae (com sinônimos da mesma fonte), com atribuições à subfamília Scilloideae com base na Rede de Informação de Recursos de Germoplasma. Como observado acima, outras fontes dividem alguns desses gêneros, criando um número significativamente maior; assim, o gênero Ornithogalum conforme concebido por Manning et al. (2009) é dividido por Martínez-Azorín et al. (2011) em um Ornithogalum mais estreitamente circunscrito mais 11 gêneros adicionais.

  • Albuca L. (incluindo Battandiera Maire , Coilonox Raf. , Stellarioides Medik. , Trimelopter Raf .; Às vezes incluído em Ornithogalum )
  • Alrawia (Wendelbo) Perss. & Wendelbo
  • Austronea Martinez-Azorín et al .
  • Barnardia Lindl.
  • Bellevalia Lapeyr. (incluindo Strangweja Bertol. )
  • Bowiea Harv. ex Hook.f. (Cebola escalando, cebola do mar)
  • Brimeura Salisb.
  • Daubenya Lindl. (incluindo Amphisiphon W.F.Barker , Androsiphon Schltr. )
  • Dipcadi Medik. (às vezes incluído no Ornithogalum )
  • Drimia Jacq. (incluindo Litanthus Harv. , Rhadamanthus Salisb. , Rhodocodon Baker , Sypharissa Salisb. , Tenicroa Raf. , Thuranthos C.H.Wright , Urginea Steinh. , Urgineopsis Compton )
  • Drimiopsis Lindl. & Paxton (às vezes incluído no Ledebouria )
  • Eucomis L'Hér.
  • Fessia Speta (às vezes incluída em Scilla )
  • Fusifilum Raf. (às vezes incluído no Drimia )
  • Hyacinthella Schur
  • Hyacinthoides Heist. ex Fabr. (incluindo Endymion Dumort. )
  • Hyacinthus Tourn. ex L.
  • Lachenalia Jacq. ex Murray (incluindo Brachyscypha Baker , Periboea Kunth , Polyxena Kunth )
  • Ledebouria Roth
  • Leopoldia Parl. (às vezes incluído no Muscari )
  • Massonia Thunb. ex Houtt. (incluindo Neobakeria Schltr. , Whiteheadia Harv. )
  • Merwilla Speta
  • Muscari Mill. (incluindo Botryanthus Kunth , Muscarimia Kostel. )
  • Namophila U.Müll.-Doblies & D.Müll.-Doblies
  • Ornithogalum L. (incluindo Avonsera Speta , Cathissa Salisb. , Eliokarmos Raf. , Elsiea F.M.Leight. , Ethesia Raf. , Galtonia Decne. , Honorius Gray , Loncomelos Raf. , Melomphis Raf. , Neopatersonia Schönland , Nicipe Raf. )
  • Oziroe Raf. (incluindo Fortunatia J.F.Macbr. )
  • Prospero Salisb.
  • Pseudogaltonia (Kuntze) Engl. (às vezes incluído no Ornithogalum )
  • Pseudomuscari Garbari e Greuter (às vezes incluído no Muscari )
  • Pseudoprospero Speta
  • Puschkinia Adams
  • Resnova van der Merwe
  • Schizobasis Baker (às vezes incluído em Drimia )
  • Schizocarphus van der Merwe
  • Scilla L. (incluindo Autonoe , Chionodoxa Boiss. , Chouardia , Nectaroscilla , Oncostema )
  • Spetaea Wetschnig e Pfosser
  • Veltheimia Gled.
  • Zagrosia Speta (às vezes incluída em Scilla )
  • Zingela N.R.Crouch, Mart.-Azorín, MBCrespo, M.Pinter & M.Á.Alonso

Distribuição e ecologia

Distribuição de espécies Scilloideae

Scilloideae são amplamente distribuídas, mas de forma descontínua. O gênero Oziroe é encontrado apenas em partes do oeste da América do Sul . Outros gêneros ocorrem na África ao sul do Saara e em partes da Península Arábica , em ambos os lados do Mediterrâneo , mais ao norte na Europa, passando pelo Oriente Médio até a Índia , e na costa leste da Ásia, na China , Coréia e Japão . Scilloideae são encontrados em habitats temperados a tropicais , mas são mais diversificados em áreas de clima mediterrâneo (ou seja, com uma estação seca pronunciada durante o verão).

Scilloideae reproduz-se sexualmente e assexuadamente. As flores vistosas de muitas espécies da subfamília são polinizadas por uma ampla variedade de insetos, incluindo abelhas , vespas , moscas e mariposas , bem como pássaros . Tanto o néctar quanto o pólen atuam como incentivos para a polinização de espécies. A reprodução vegetativa pode ser por bulbilhos ou por sementes por meio de apomixia . A dispersão das sementes pode ocorrer por água, vento ou por formigas atraídas por elaiossomas .

Usos

Cultivo

Muitos membros da subfamília são plantas de jardim populares, como Hyacinthus , Muscari , Scilla , Puschkinia , Hyacinthoides e Ornithogalum (incluindo aquelas anteriormente colocadas em Galtonia ).

Na África do Sul as espécies de Eucomis , Ornithogalum , Veltheimia , entre outras, são cultivadas como ornamentais. Ornithogalum thyrsoides e os diferentes cultivares de jacintos são importantes no mercado de flores de corte.

Uso medicinal

Drimia maritima , a lula do mar, é usada como planta medicinal desde a antiguidade. Seu uso para tratamento de edema é mencionado em um papiro de 1554 aC, o Império do Meio do Egito . Os bufadienolidos isolados de Drimia maritima e Drimia indica são utilizados na produção de substâncias para o tratamento de doenças cardíacas.

Comida

As Scilloideae são usadas apenas ocasionalmente como plantas alimentares para humanos. Na Itália, os bulbos de Leopoldia comosa são cultivados para alimentação e na Grécia são consumidos como picles. Na França, a inflorescência de Ornithogalum pyrenaicum é consumida como vegetal. Na África, algumas tribos consomem os bulbos de Ledebouria apertiflora e Ledebouria revoluta .

Toxicidade

Muitas Scilloideae produzem saponinas esteróides venenosas , como bufadienolidos e cardenolidos , tornando-os não comestíveis.

Várias espécies são tóxicas. Na África do Sul, por exemplo, Ornithogalum thyrsoides e várias espécies de Ledebouria ( Ledebouria cooperi , L. inguinata , L. ovatifolia , L. revoluta ), Ornithogalum saundersiae e vários membros da tribo Urgineeae são venenosos para o gado. Scilliroside (um bufadienolide) é usado para envenenar ratos, tradicionalmente espalhando lascas secas de bulbos de Drimia maritima .

Referências

Bibliografia

  • Mabberley, D. (1997). O livro da planta . Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press.
  • Judd, WS; Campbell, CS; Kellogg, EA; Stevens, PF; Donoghue, MJ (2007). "Hyacinthaceae". Plant Systematics: A Phylogenetic Approach (3rd ed.). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. pp. 269–270. ISBN 978-0-87893-407-2.
  • Stedje, Brita (2001). "Delimitação genérica de Hyacinthaceae, com ênfase especial nos gêneros subsaarianos". Sistemática e Geografia das Plantas . 71 (2): 449–454. doi : 10.2307 / 3668693 . JSTOR  3668693 .

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