Dispersão de sementes - Seed dispersal
A dispersão de sementes é o movimento, propagação ou transporte de sementes para longe da planta-mãe. As plantas têm mobilidade limitada e dependem de uma variedade de vetores de dispersão para transportar seus propágulos, incluindo vetores abióticos como o vento e vetores vivos ( bióticos ) como pássaros. As sementes podem ser dispersas para longe da planta-mãe individualmente ou coletivamente, bem como dispersas no espaço e no tempo. Os padrões de dispersão de sementes são determinados em grande parte pelo mecanismo de dispersão e isso tem implicações importantes para a estrutura demográfica e genética das populações de plantas, bem como padrões de migração e interações entre espécies. Existem cinco modos principais de dispersão de sementes: gravidade , vento, balística, água e por animais. Algumas plantas são serotinosas e só dispersam suas sementes em resposta a um estímulo ambiental. A dispersão envolve a liberação ou separação de um diásporo da planta-mãe principal.
Benefícios
É provável que a dispersão de sementes traga vários benefícios para diferentes espécies de plantas. Primeiro, a sobrevivência da semente costuma ser maior longe da planta-mãe. Essa maior sobrevivência pode resultar das ações de sementes e predadores de plântulas dependentes da densidade e patógenos , que muitas vezes têm como alvo as altas concentrações de sementes abaixo dos adultos. A competição com plantas adultas também pode ser menor quando as sementes são transportadas para longe de seus pais.
A dispersão de sementes também permite que as plantas alcancem habitats específicos que são favoráveis à sobrevivência, uma hipótese conhecida como dispersão dirigida. Por exemplo, Ocotea endresiana (Lauraceae) é uma espécie de árvore da América Latina que está dispersa por várias espécies de pássaros, incluindo o bellbird de três caruncho . Os pássaros machos empoleiram-se em árvores mortas para atrair parceiros e frequentemente defecam sementes sob esses poleiros, onde as sementes têm uma grande chance de sobrevivência devido às condições de alta luminosidade e escapar de patógenos fúngicos. No caso de plantas com frutos carnosos, a dispersão de sementes nos intestinos dos animais (endozoocoria) freqüentemente aumenta a quantidade, a velocidade e a assincronia da germinação, o que pode trazer benefícios importantes para as plantas.
Sementes dispersas por formigas ( mirmecocoria ) não são apenas dispersas por curtas distâncias, mas também são enterradas pelas formigas. Essas sementes podem, portanto, evitar efeitos ambientais adversos, como fogo ou seca, atingir microsites ricos em nutrientes e sobreviver mais do que outras sementes. Essas características são peculiares à mirmecocoria, o que pode, portanto, fornecer benefícios adicionais não presentes em outros modos de dispersão.
Finalmente, em outra escala, a dispersão de sementes pode permitir que as plantas colonizem habitats vazios e até mesmo novas regiões geográficas. As distâncias de dispersão e os locais de deposição dependem da faixa de movimento do dispersor, e distâncias de dispersão mais longas são algumas vezes realizadas por meio de diplocoria , a dispersão sequencial por dois ou mais mecanismos de dispersão diferentes. Na verdade, evidências recentes sugerem que a maioria dos eventos de dispersão de sementes envolve mais de uma fase de dispersão.
Tipos
A dispersão das sementes às vezes é dividida em autocoria (quando a dispersão é obtida pelos próprios meios da planta) e alocoria (quando obtida por meios externos).
Longa distância
A dispersão de sementes a longa distância (LDD) é um tipo de dispersão espacial que atualmente é definida por duas formas, proporcional e distância real. A aptidão e a sobrevivência de uma planta podem depender muito desse método de dispersão de sementes, dependendo de certos fatores ambientais. A primeira forma de LDD, distância proporcional, mede a porcentagem de sementes (1% do número total de sementes produzidas) que percorre a maior distância de uma distribuição de probabilidade de 99%. A definição proporcional de LDD é, na realidade, um descritor para eventos de dispersão mais extremos. Um exemplo de LDD seria o de uma planta desenvolvendo um vetor de dispersão ou morfologia específica para permitir a dispersão de suas sementes a grandes distâncias. O método real ou absoluto identifica LDD como uma distância literal. Ele classifica 1 km como a distância limite para a dispersão de sementes. Aqui, limite significa a distância mínima que uma planta pode dispersar suas sementes e ainda contar como LDD. Existe uma segunda forma de LDD, incomensurável, além do proporcional e do real. Isso é conhecido como o formulário não padrão. LDD não padrão é quando a dispersão de sementes ocorre de uma maneira incomum e difícil de prever. Um exemplo seria um incidente raro ou único em que uma árvore caducifólia normalmente dependente de lêmures de Madagascar teve sementes transportadas para a costa da África do Sul por meio de uma bolsa de sereia (caixa de ovo) colocada por um tubarão ou raia. [ 6] Um fator determinante para a importância evolutiva do LDD é que ele aumenta a aptidão da planta ao diminuir a competição das plantas vizinhas pela descendência. No entanto, ainda não está claro hoje como características, condições e compensações específicas (particularmente dentro da dispersão de sementes curtas) afetam a evolução do LDD.
Autocoria
As plantas autocóricas dispersam suas sementes sem a ajuda de um vetor externo, o que limita consideravelmente as plantas quanto à distância que podem dispersar suas sementes. Dois outros tipos de autocoria não descritos em detalhes aqui são blastocoria , onde o caule da planta rasteja ao longo do solo para depositar sua semente longe da base da planta, e herpocoria (a semente rasteja por meio de tricomas e mudanças na umidade) .
Gravidade
A barocoria ou o uso da gravidade pela planta para a dispersão é um meio simples de conseguir a dispersão das sementes. O efeito da gravidade sobre os frutos mais pesados faz com que caiam da planta quando maduros. Os frutos que exibem este tipo de dispersão incluem maçãs , cocos e maracujá e aqueles com cascas mais duras (que muitas vezes rolam para longe da planta para ganhar mais distância). A dispersão da gravidade também permite a transmissão posterior por água ou animal.
Dispersão Balística
Ballochory é um tipo de dispersão em que a semente é ejetada com força pela deiscência explosiva do fruto. Freqüentemente, a força que gera a explosão resulta da pressão de turgor dentro da fruta ou devido a tensões internas dentro da fruta. Alguns exemplos de plantas que dispersam suas sementes autocorosamente incluem: Arceuthobium spp. , Cardamine hirsuta , Ecballium spp. , Euphorbia heterophylla , Geranium spp. , Impatiens spp. , Sucrea spp , Raddia spp. e outros. Um exemplo excepcional de balocoria é a Hura crepitans - essa planta é comumente chamada de árvore da dinamite devido ao som da fruta explodindo. As explosões são poderosas o suficiente para lançar a semente até 100 metros.
Witch hazel usa dispersão balística sem mecanismos explosivos simplesmente espremendo as sementes a 28 mph.
Alocoria
Alocoria se refere a qualquer um dos muitos tipos de dispersão de sementes em que um vetor ou agente secundário é usado para dispersar as sementes. Esses vetores podem incluir vento, água, animais ou outros.
Vento
A dispersão do vento ( anemocoria ) é um dos meios mais primitivos de dispersão. A dispersão pelo vento pode assumir uma de duas formas principais: sementes ou frutos podem flutuar com a brisa ou, alternativamente, podem voar até o solo. Os exemplos clássicos desses mecanismos de dispersão, no hemisfério norte temperado, incluem dentes -de- leão , que têm um papinho emplumado preso a seus frutos ( aquênios ) e podem ser dispersos a longas distâncias, e bordos , que têm frutos alados ( samaras ) que flutuam para o chão.
Uma restrição importante na dispersão pelo vento é a necessidade de produção abundante de sementes para maximizar a probabilidade de uma semente pousar em um local adequado para germinação . Algumas plantas dispersas pelo vento, como o dente-de-leão, podem ajustar sua morfologia para aumentar ou diminuir a taxa de germinação. Existem também fortes restrições evolutivas neste mecanismo de dispersão. Por exemplo, Cody e Overton (1996) descobriram que as espécies de Asteraceae em ilhas tendiam a ter capacidades de dispersão reduzidas (ou seja, maior massa de sementes e papus menores) em relação às mesmas espécies no continente. Além disso, Helonias bullata , uma espécie de erva perene nativa dos Estados Unidos, evoluiu para utilizar a dispersão pelo vento como o principal mecanismo de dispersão de sementes; no entanto, o vento limitado em seu habitat impede que as sementes se dispersem com sucesso para longe de seus pais, resultando em aglomerados de população. A dependência da dispersão do vento é comum entre muitas espécies com ervas daninhas ou ruderais . Mecanismos incomuns de dispersão pelo vento incluem tumbleweeds , onde a planta inteira (exceto as raízes) é soprada pelo vento. Os frutos do Physalis , quando não totalmente maduros, podem às vezes ser dispersos pelo vento devido ao espaço entre o fruto e o cálice de cobertura que atua como uma bexiga de ar.
Água
Muitas espécies aquáticas (que vivem na água) e algumas terrestres (que vivem na terra) usam hidrocoria , ou dispersão de sementes através da água. As sementes podem viajar por distâncias extremamente longas, dependendo do modo específico de dispersão da água ; isto se aplica especialmente a frutas que são impermeáveis e flutuam na água.
O lírio d'água é um exemplo de tal planta. As flores dos nenúfares fazem uma fruta que flutua na água por um tempo e depois cai para o fundo para criar raízes no fundo do tanque . As sementes das palmeiras também podem ser dispersas pela água. Se crescerem perto dos oceanos , as sementes podem ser transportadas pelas correntes oceânicas por longas distâncias, permitindo que as sementes sejam dispersas até outros continentes .
Árvores de mangue crescem diretamente fora da água; quando suas sementes estão maduras, elas caem da árvore e criam raízes assim que tocam qualquer tipo de solo. Durante a maré baixa, eles podem cair no solo em vez de na água e começar a crescer exatamente onde caíram. Se o nível da água estiver alto, no entanto, eles podem ser carregados para longe de onde caíram. As árvores de mangue geralmente formam pequenas ilhas, pois a sujeira e os detritos se acumulam em suas raízes, formando pequenos trechos de terra.
Animais: epi- e endozoocoria
Os animais podem dispersar as sementes das plantas de várias maneiras, todas chamadas de zoocoria . As sementes podem ser transportadas para fora de animais vertebrados (principalmente mamíferos), um processo conhecido como epizoocoria . As espécies de plantas transportadas externamente por animais podem ter uma variedade de adaptações para dispersão, incluindo muco adesivo e uma variedade de ganchos, espinhos e farpas. Um exemplo típico de planta epizoocórica é o Trifolium angustifolium , uma espécie de trevo do Velho Mundo que adere à pele do animal por meio de pêlos rígidos que cobrem a semente . As plantas epizoocóricas tendem a ser plantas herbáceas, com muitas espécies representativas nas famílias Apiaceae e Asteraceae . No entanto, a epizoocoria é uma síndrome de dispersão relativamente rara para as plantas como um todo; a porcentagem de espécies de plantas com sementes adaptadas para transporte fora dos animais é estimada em menos de 5%. No entanto, o transporte epizoocórico pode ser altamente eficaz se as sementes se fixarem em animais de grande porte. Esta forma de dispersão de sementes tem sido implicada na rápida migração das plantas e na disseminação de espécies invasoras.
A dispersão de sementes via ingestão por animais vertebrados (principalmente pássaros e mamíferos), ou endozoocoria , é o mecanismo de dispersão para a maioria das espécies de árvores. Endozoocoria é geralmente uma relação mutualística co-evoluída na qual uma planta envolve as sementes com uma fruta comestível e nutritiva como um bom alimento para os animais que a consomem. Pássaros e mamíferos são os dispersores de sementes mais importantes, mas uma grande variedade de outros animais, incluindo tartarugas, peixes e insetos (por exemplo, árvore wētā e scree wētā ), podem transportar sementes viáveis. A porcentagem exata de espécies de árvores dispersas por endozoocoria varia entre os habitats , mas pode chegar a mais de 90% em algumas florestas tropicais. A dispersão de sementes por animais em florestas tropicais tem recebido muita atenção, e essa interação é considerada uma importante força moldando a ecologia e evolução das populações de vertebrados e árvores. Nos trópicos, grandes dispersores animais (tais como antas , chimpanzés , Colobus , tucanos e bucerotes ) podem dispersar sementes grandes com alguns outros agentes de dispersão de sementes. A extinção desses grandes frugívoros por caça furtiva e perda de habitat pode ter efeitos negativos nas populações de árvores que dependem delas para a dispersão de sementes e reduzir a diversidade genética. Uma variação da endozoocoria é a regurgitação, em vez de percorrer todo o trato digestivo. A dispersão de sementes por pássaros e outros mamíferos consegue se prender às penas e pelos desses vertebrados, que é seu principal método de dispersão.
A dispersão de sementes por formigas ( mirmecocoria ) é um mecanismo de dispersão de muitos arbustos do hemisfério sul ou ervas do sub-bosque do hemisfério norte. Sementes de plantas mirmecocóricas têm um acessório rico em lipídios chamado elaiosoma , que atrai formigas. As formigas carregam essas sementes para suas colônias, alimentam suas larvas com elaiossoma e descartam a semente intacta em uma câmara subterrânea. Mirmecocoria é, portanto, uma relação mutualística co-evoluída entre plantas e formigas dispersoras de sementes. A mirmecocoria evoluiu independentemente pelo menos 100 vezes em plantas com flores e estima-se que esteja presente em pelo menos 11.000 espécies, mas provavelmente em até 23.000 ou 9% de todas as espécies de plantas com flores. As plantas mirmecocóricas são mais frequentes na vegetação fynbos da Região Florística do Cabo da África do Sul, na vegetação kwongan e em outros tipos de habitat seco da Austrália, florestas secas e pastagens da região mediterrânea e florestas temperadas do norte da Eurásia ocidental e leste da América do Norte, onde até 30–40% das ervas do sub-bosque são mirmecocóricas. A velocidade de dispersão pelas formigas é uma relação mutualística e beneficia tanto a formiga quanto a planta.
Predadores de sementes, que incluem muitos roedores (como esquilos) e alguns pássaros (como gaios), também podem dispersar sementes acumulando-as em esconderijos escondidos. As sementes em esconderijos são geralmente bem protegidas de outros predadores de sementes e, se não forem consumidas, crescerão em novas plantas. Além disso, os roedores também podem dispersar sementes por meio de cusparadas devido à presença de metabólitos secundários nos frutos maduros. Finalmente, as sementes podem ser dispersas secundariamente a partir de sementes depositadas por dispersores primários de animais, um processo conhecido como diplocoria . Por exemplo, os besouros de esterco são conhecidos por dispersar sementes de aglomerados de fezes no processo de coleta de esterco para alimentar suas larvas.
Outros tipos de zoocoria são quiropterocoria (por morcegos), malacocoria (por moluscos, principalmente caracóis terrestres), ornitocoria (por pássaros) e saurocoria (por sauropsídeos não pássaros). A zoocoria pode ocorrer em mais de uma fase, por exemplo, através da diploendozoocoria , onde um dispersor primário (um animal que comeu uma semente) junto com as sementes que carrega é comido por um predador que carrega a semente ainda mais antes de depositá-la.
Humanos
A dispersão por humanos ( antropocoria ) costumava ser vista como uma forma de dispersão por animais. Seus casos mais difundidos e intensos respondem pelo plantio de boa parte das terras do planeta, por meio da agricultura. Nesse caso, as sociedades humanas estabelecem uma relação de longo prazo com as espécies vegetais e criam as condições para seu crescimento.
Pesquisas recentes apontam que os dispersores humanos diferem dos dispersores animais por terem uma mobilidade muito maior, com base nos meios técnicos de transporte humano. Por um lado, a dispersão pelo homem também atua em escalas regionais menores e direciona a dinâmica das populações biológicas existentes . Por outro lado, a dispersão pelo homem pode atuar em grandes escalas geográficas e levar à disseminação de espécies invasoras .
Os humanos podem dispersar as sementes por vários meios e algumas distâncias surpreendentemente altas foram medidas repetidamente. Os exemplos são: dispersão em roupas humanas (até 250 m), em sapatos (até 5 km), ou por carros (regularmente ~ 250 m, casos de solteiros> 100 km). A dispersão de sementes por carros pode ser uma forma de transporte não intencional de sementes por humanos, que pode chegar a distâncias muito maiores do que outros métodos convencionais de dispersão. Carros que carregam solo são capazes de conter sementes viáveis, um estudo de Dunmail J. Hodkinson e Ken Thompson descobriu que as sementes mais comuns transportadas por veículos eram tanchagem de folha larga ( Plantago major ), grama de prado anual ( Poa annua ), prado áspero erva ( Poa trivialis ), urtiga ] ( Urtica dioica ) e camomila selvagem ( Matricaria discoidea ).
A dispersão deliberada de sementes também ocorre como bombardeio de sementes . Isso tem riscos, pois a proveniência inadequada pode introduzir plantas geneticamente inadequadas em novos ambientes.
Consequências
A dispersão de sementes tem muitas consequências para a ecologia e evolução das plantas. A dispersão é necessária para as migrações de espécies e, nos últimos tempos, a capacidade de dispersão é um fator importante para determinar se uma espécie transportada para um novo habitat por humanos se tornará uma espécie invasora. Prevê-se também que a dispersão desempenhe um papel importante na origem e manutenção da diversidade de espécies. Por exemplo, a mirmecocoria aumentou a taxa de diversificação mais do que duas vezes nos grupos de plantas nos quais ela evoluiu porque as linhagens mirmecocóricas contêm mais de duas vezes mais espécies do que seus grupos irmãos não mirmecocóricos. A dispersão de sementes para longe do organismo parental tem um papel central em duas teorias principais de como a biodiversidade é mantida em ecossistemas naturais, a hipótese de Janzen-Connell e a limitação de recrutamento. A dispersão de sementes é essencial para permitir a migração de plantas com flores para a floresta . Pode ser influenciada pela produção de diferentes morfos de frutos nas plantas, fenômeno conhecido como heterocarpia. Esses morfos de frutos são diferentes em tamanho e forma e têm diferentes faixas de dispersão, o que permite que as sementes sejam dispersas por distâncias variadas e se adaptem a diferentes ambientes.
Além disso, a velocidade e a direção do vento são altamente influentes no processo de dispersão e, por sua vez, nos padrões de deposição de sementes flutuantes nos corpos d'água estagnados. O transporte das sementes é conduzido pela direção do vento. Isso afeta a colonização situada nas margens de um rio ou em zonas úmidas adjacentes a riachos em relação às direções distintas do vento. O processo de dispersão do vento também pode afetar as conexões entre corpos d'água. Essencialmente, o vento desempenha um papel maior na dispersão de sementes aquáticas em um curto período de tempo, dias e estações do ano, mas o processo ecológico permite que o processo se torne equilibrado ao longo de um período de vários anos. O período de tempo em que ocorre a dispersão é essencial quando se considera as consequências do vento no processo ecológico.
Veja também
Referências
Leitura adicional
- Hanson, Thor (2016). O triunfo das sementes: como grãos, nozes, grãos, leguminosas e sementes conquistaram o reino das plantas e moldaram a história humana . Livros básicos. ISBN 978-0465097401.
- Ridley, Henry N. (1930). A dispersão de plantas em todo o mundo . Ashford, Kent: L. Reeve & Co. ISBN 978-0-85393-004-4.