Néctar -Nectar

néctar de camélia
Uma senhora pintada australiana alimentando-se do néctar de uma flor

O néctar é um líquido rico em açúcar produzido pelas plantas em glândulas chamadas nectários ou nectarinas , seja dentro das flores com as quais atrai os animais polinizadores , seja por nectários extraflorais , que fornecem uma fonte de nutrientes aos animais mutualistas , que por sua vez fornecem proteção aos herbívoros . Os polinizadores comuns que consomem néctar incluem mosquitos , moscas -das-flores , vespas , abelhas , borboletas e mariposas , beija -flores ,comedores de mel e morcegos . O néctar desempenha um papel crucial na economia de forrageamento e na evolução das espécies que se alimentam de néctar; por exemplo, o comportamento de forrageamento do néctar é amplamente responsável pela evolução divergente da abelha africana, A. m. scutellata e a abelha ocidental .

O néctar é uma substância economicamente importante, pois é a fonte de açúcar do mel . Também é útil na agricultura e horticultura porque os estágios adultos de alguns insetos predadores se alimentam de néctar. Por exemplo, várias vespas parasitóides (por exemplo, a espécie de vespa social Apoica flavissima ) dependem do néctar como fonte primária de alimento. Por sua vez, essas vespas caçam insetos de pragas agrícolas como alimento para seus filhotes.

A secreção de néctar aumenta à medida que a flor é visitada por polinizadores. Após a polinização, o néctar é frequentemente reabsorvido pela planta.

Etimologia

O néctar é derivado do grego νεκταρ , a bebida lendária da vida eterna. Alguns derivam a palavra de νε- ou νη- "não" mais κτα- ou κτεν- "matar", que significa "indestrutível", portanto "imortal". O uso comum da palavra "néctar" para se referir ao "líquido doce nas flores", é registrado pela primeira vez em 1600 dC .

Nectários florais

Um nectário ou nectarina é um tecido floral encontrado em diferentes locais da flor e é uma das várias estruturas florais secretoras, incluindo elaióforos e osmóforos, produzindo néctar, óleo e perfume, respectivamente. A função dessas estruturas é atrair potenciais polinizadores , que podem incluir insetos, como abelhas e mariposas , e vertebrados, como beija -flores e morcegos . Os nectários podem ocorrer em qualquer parte floral, mas também podem representar uma parte modificada ou uma estrutura nova. Os diferentes tipos de nectários florais incluem;

  • receptáculo (receptáculo: extrastaminal, intrastaminal, interstaminal)
  • hipanto (hipanto)
  • tépalas (perigonal, tépala)
  • sépalas (sépalas)
  • pétala (pétala, corola)
  • estame (estaminal, androecial: filamento, antera, estaminodal)
  • pistilo (ginecial: estigmático, estilar)
    • pistilódios (pistilodal, carpelodial)
    • ovários (ovário: não septal, septal, ginopleural)

A maioria dos membros de Lamiaceae possui um disco nectarífero que circunda a base do ovário e é derivado do tecido ovariano em desenvolvimento. Na maioria das Brassicaceae o nectário está na base do filamento do estame. Muitas monocotiledôneas têm nectários septais, que estão nas margens não fundidas dos carpelos. Estes exalam néctar de pequenos poros na superfície do gineceu. Os nectários também podem variar em cor, número e simetria. Os nectários também podem ser classificados como estruturais ou não estruturais. Nectários estruturais referem-se a áreas específicas de tecido que exalam néctar, como os tipos de nectários florais listados anteriormente. Nectários não estruturais secretam néctar com pouca frequência de tecidos não diferenciados. Os diferentes tipos de nectários florais coevoluíram dependendo do polinizador que se alimenta do néctar da planta. O néctar é secretado pelas células epidérmicas dos nectários, que possuem citoplasma denso , por meio de tricomas ou estômatos modificados . O tecido vascular adjacente conduz o floema trazendo açúcares para a região secretora, onde é secretado pelas células através de vesículas embaladas pelo retículo endoplasmático . As células subepidérmicas adjacentes também podem ser secretoras. Flores que têm nectários mais longos às vezes têm um fio vascular no nectário para auxiliar no transporte por uma distância maior.

Os polinizadores se alimentam do néctar e, dependendo da localização do nectário, o polinizador auxilia na fertilização e cruzamento da planta, pois roçam os órgãos reprodutivos, o estame e o pistilo , da planta e coletam ou depositam pólen . O néctar de nectários florais às vezes é usado como recompensa a insetos, como formigas , que protegem a planta de predadores. Muitas famílias florais desenvolveram um esporão de néctar . Essas esporas são projeções de vários comprimentos formadas a partir de diferentes tecidos, como as pétalas ou sépalas. Eles permitem que os polinizadores pousem no tecido alongado e alcancem mais facilmente os nectários e obtenham a recompensa do néctar. Diferentes características do esporão, como comprimento ou posição na flor, podem determinar o tipo de polinizador que visita a flor.

A defesa contra a herbivoria é muitas vezes um dos papéis dos nectários extraflorais. Nectários florais também podem estar envolvidos na defesa. Além dos açúcares encontrados no néctar, certas proteínas também podem ser encontradas no néctar secretado pelos nectários florais. Em plantas de tabaco , essas proteínas possuem propriedades antimicrobianas e antifúngicas e podem ser secretadas para defender o gineceu de certos patógenos.

Os nectários florais evoluíram e divergiram nos diferentes tipos de nectários devido aos vários polinizadores que visitam as flores. Em Melastomataceae , diferentes tipos de nectários florais evoluíram e foram perdidos muitas vezes. Flores que ancestralmente produziam néctar e possuíam nectários podem ter perdido sua capacidade de produzir néctar devido à falta de consumo de néctar por polinizadores, como certas espécies de abelhas . Em vez disso, eles se concentraram na alocação de energia para a produção de pólen . Espécies de angiospermas que possuem nectários usam o néctar para atrair polinizadores que consomem o néctar, como pássaros e borboletas . Em Bromeliaceae , nectários septais (uma forma de nectário gineco) são comuns em espécies que são polinizadas por insetos ou pássaros. Em espécies que são polinizadas pelo vento, os nectários geralmente estão ausentes porque não há polinizador para fornecer uma recompensa. Em flores que geralmente são polinizadas por um organismo de língua longa, como certas moscas , mariposas , borboletas e pássaros, os nectários nos ovários são comuns porque são capazes de alcançar a recompensa do néctar ao polinizar. Nectários de sépalas e pétalas são frequentemente mais comuns em espécies que são polinizadas por insetos de língua curta que não podem chegar tão longe na flor.

Nectários extraflorais

Nectários extraflorais (também conhecidos como nectários extranupciais) são glândulas de plantas especializadas secretoras de néctar que se desenvolvem fora das flores e não estão envolvidas na polinização , geralmente na folha ou pecíolo (nectários foliares) e muitas vezes em relação à nervação foliar . Eles são altamente diversos em forma, localização, tamanho e mecanismo. Eles foram descritos em praticamente todas as partes de plantas acima do solo - incluindo estípulas , cotilédones , frutas e caules , entre outros. Eles variam de tricomas unicelulares a estruturas complexas em forma de taça que podem ou não ser vascularizadas . Assim como os nectários florais, eles consistem em grupos de tricomas glandulares (por exemplo, Hibiscus spp.) ou células epidérmicas secretoras alongadas. Estes últimos estão frequentemente associados ao tecido vascular subjacente. Podem estar associadas a bolsas especializadas ( domatia ), poços ou regiões elevadas (por exemplo Euphorbiaceae ). As folhas de algumas eudicotiledôneas tropicais (por exemplo , Fabaceae ) e magnólias (por exemplo , Piperaceae ) possuem glândulas peroladas ou corpos que são tricomas globulares especializados em atrair formigas. Eles secretam matéria particularmente rica em carboidratos, proteínas e lipídios.

Nectários extraflorais com gotas de néctar no pecíolo de uma folha de cerejeira silvestre ( Prunus avium )
Nectários extraflorais em uma folha de mato vermelho ( Prunus africana )
Formigas em nectários extraflorais na superfície inferior de uma folhagem jovem de Drynaria quercifolia

Embora sua função nem sempre seja clara e possa estar relacionada à regulação de açúcares, na maioria dos casos eles parecem facilitar as relações entre plantas e insetos. Em contraste com os nectários florais, o néctar produzido fora da flor geralmente tem uma função defensiva. O néctar atrai insetos predadores que comem tanto o néctar quanto quaisquer insetos herbívoros ao redor, funcionando assim como 'guarda-costas'. Insetos predadores forrageadores mostram uma preferência por plantas com nectários extraflorais, particularmente algumas espécies de formigas e vespas , que foram observadas para defender as plantas que os carregam. A acácia é um exemplo de planta cujos nectários atraem formigas, que protegem a planta de outros insetos herbívoros . Entre as flores de maracujá , por exemplo, os nectários extraflorais impedem os herbívoros ao atrair formigas e impedir que duas espécies de borboletas ponham ovos. Em muitas plantas carnívoras , nectários extraflorais também são usados ​​para atrair presas de insetos .

Borboletas Loxura atymnus e formigas loucas amarelas consumindo néctar secretado dos nectários extraflorais de umbroto de Spathoglottis plicata
Formiga Nylanderia flavipes visitando nectários extraflorais de Senna

Darwin entendia que o néctar extrafloral "apesar de pequeno em quantidade, é avidamente procurado pelos insetos", mas acreditava que "suas visitas não beneficiam de forma alguma a planta". Em vez disso, ele acreditava que os nectários extraflorais eram de natureza excretora ( hydathodes ). Suas funções defensivas foram reconhecidas pela primeira vez pelo botânico italiano Federico Delpino em sua importante monografia Funzione mirmecofila nel regno vegetale (1886). O estudo de Delpino foi inspirado por um desentendimento com Charles Darwin , com quem se correspondia regularmente.

Nectários extraflorais foram relatados em mais de 3.941 espécies de plantas vasculares pertencentes a 745 gêneros e 108 famílias , 99,7% das quais pertencem a plantas com flores (angiospermas), compreendendo 1,0 a 1,8% de todas as espécies conhecidas. São mais comuns entre as eudicotiledôneas , ocorrendo em 3642 espécies (de 654 gêneros e 89 famílias), particularmente entre as rosídeos que compreendem mais da metade das ocorrências conhecidas. As famílias com maior ocorrência de nectários extraflorais são Fabaceae , com 1069 espécies, Passifloraceae , com 438 espécies, e Malvaceae , com 301 espécies. Os gêneros com mais ocorrências registradas são Passiflora (322 espécies, Passifloraceae), Inga (294 espécies, Fabaceae) e Acacia (204 espécies, Fabaceae). Outros gêneros com nectários extraflorais incluem Salix ( Salicaceae ), Prunus ( Rosaceae ) e Gossypium ( Malvaceae ).

Nectários foliares também foram observados em 39 espécies de samambaias pertencentes a sete gêneros e quatro famílias de Cyatheales e Polypodiales . Eles estão ausentes, no entanto, em briófitas , gimnospermas , angiospermas precoces , magnoliidas e membros de Apiales entre as eudicotiledôneas. Estudos filogenéticos e a ampla distribuição de nectários extraflorais entre plantas vasculares apontam para múltiplas origens evolutivas independentes de nectários extraflorais em pelo menos 457 linhagens independentes.

Componentes

Os principais ingredientes do néctar são açúcares em proporções variadas de sacarose , glicose e frutose . Além disso, os néctares possuem diversos outros fitoquímicos que servem tanto para atrair polinizadores quanto para desencorajar predadores. Carboidratos , aminoácidos e voláteis funcionam para atrair algumas espécies, enquanto alcalóides e polifenóis parecem fornecer uma função protetora.

A Nicotiana attenuata , uma planta de tabaco nativa do estado americano de Utah , usa vários aromas voláteis para atrair pássaros e mariposas polinizadoras. O aroma mais forte é a benzilacetona , mas a planta também adiciona nicotina amarga , que é menos aromática, então pode não ser detectada pelo pássaro até depois de tomar uma bebida. Os pesquisadores especulam que o objetivo dessa adição é desencorajar a forrageira após apenas um gole, motivando-a a visitar outras plantas, maximizando a eficiência de polinização obtida pela planta para uma produção mínima de néctar. Neurotoxinas como a aesculina estão presentes em alguns néctares como o do buckeye da Califórnia . O néctar contém água, carboidratos , aminoácidos , íons e vários outros compostos.

Outras estruturas secretoras florais

Algumas plantas polinizadas por insetos não possuem nectários, mas atraem polinizadores por meio de outras estruturas secretoras. Os elaióforos são semelhantes aos nectários, mas são secretores de óleo. Osmóforos são estruturas estruturais modificadas que produzem aromas voláteis. Nas orquídeas estes têm qualidades de feromônio . Os osmóforos têm epiderme espessa abobadada ou papilada e citoplasma denso. Platanthera bifolia produz um aroma noturno da epiderme do labelo . Ophrys labella tem células epidérmicas em forma de cúpula, papiladas e de coloração escura, formando osmóforos. Os narcisos emitem voláteis específicos do polinizador da coroa .

Veja também

Referências

Bibliografia

Livros
Artigos
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