Bolor limoso - Slime mold

Bolor limoso iridescente , Diachea leucopodia . Berkeley, Califórnia.
Corpo de frutificação de Stemonitis fusca bolor limoso na Escócia
Fuligo septica , o bolor limoso do "vômito de cachorro"
Mycetozoa do Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel de 1904 ( formas artísticas da natureza )

O bolor limoso ou bolor limoso é um nome informal dado a vários tipos de organismos eucarióticos não relacionados que podem viver livremente como células individuais, mas podem se agregar para formar estruturas reprodutivas multicelulares. Os fungos viscosos eram anteriormente classificados como fungos, mas já não são considerados parte desse reino . Embora não formem um único clado monofilético , estão agrupados no grupo parafilético denominado reino Protista .

Mais de 900 espécies de bolor limoso ocorrem globalmente. Seu nome comum se refere a parte dos ciclos de vida de alguns desses organismos, onde podem aparecer como "lodo" gelatinoso. Isso é visto principalmente com a mixogástria , que são os únicos fungos viscosos macroscópicos . A maioria dos fungos viscosos tem menos de alguns centímetros, mas algumas espécies podem atingir tamanhos de vários metros quadrados e massas de até 20 quilos.

Muitos fungos viscosos, principalmente os fungos viscosos "celulares", não passam a maior parte do tempo neste estado. Quando o alimento é abundante, esses fungos viscosos existem como organismos unicelulares. Quando o alimento é escasso, muitos desses organismos unicelulares se congregam e começam a se mover como um único corpo. Nesse estado, eles são sensíveis a produtos químicos transportados pelo ar e podem detectar fontes de alimentos. Eles podem mudar prontamente a forma e a função das partes e podem formar caules que produzem corpos frutíferos, liberando incontáveis ​​esporos, leves o suficiente para serem carregados pelo vento ou pegar uma carona nos animais que passam.

Eles se alimentam de microorganismos que vivem em qualquer tipo de material vegetal morto. Eles contribuem para a decomposição da vegetação morta e se alimentam de bactérias , leveduras e fungos . Por esta razão, fungos viscosos são normalmente encontrados no solo , gramados e no solo da floresta , comumente em toras decíduas . Em áreas tropicais, eles também são comuns em inflorescências e frutos , e em situações aéreas (por exemplo, na copa das árvores). Nas áreas urbanas, são encontrados na cobertura morta ou no bolor das folhas em calhas de chuva , e também crescem em condicionadores de ar, principalmente quando o ralo está entupido.

Taxonomia

Classificação mais antiga

Os fungos viscosos, como grupo, são polifiléticos . Eles foram originalmente representados pelo sub-reino Gymnomycota no reino Fungi e incluíam os extintos filos Myxomycota , Acrasiomycota e Labyrinthulomycota . Os fungos viscosos estão agora divididos entre vários supergrupos, nenhum dos quais está incluído no reino Fungi.

Os fungos viscosos geralmente podem ser divididos em dois grupos principais.

  • Um bolor limoso plasmódico é encerrado dentro de uma única membrana sem paredes e é uma grande célula. Esta "supercélula" (um sincício ) é essencialmente uma bolsa de citoplasma contendo milhares de núcleos individuais. Veja heterocariose .
  • Em contraste, os fungos viscosos celulares passam a maior parte de suas vidas como protistas unicelulares individuais , mas quando um sinal químico é secretado, eles se agrupam em um cluster que atua como um organismo.

Classificação moderna

Em termos mais rigorosos, limo moldes compreendem o mycetozoan grupo da Amoebozoa . Os micetozoários incluem os três grupos a seguir:

Mesmo neste nível de classificação, existem conflitos a serem resolvidos. Evidências moleculares recentes mostram que, embora os primeiros dois grupos sejam provavelmente monofiléticos, os protoesteloides são provavelmente polifiléticos. Por esta razão, os cientistas estão atualmente tentando entender as relações entre esses três grupos.

Lodo molde triquial varia

Os mais comumente encontrados são a mixogástria . Um bolor limoso comum que forma pequenos tufos marrons em toras apodrecidas é a estemonite . Outra forma, que vive em toras apodrecidas e é frequentemente usada em pesquisas, é o Physarum polycephalum . Em toras, tem a aparência de uma teia viscosa de fios amarelos, de até alguns pés de tamanho. O fuligo forma crostas amarelas na cobertura morta.

Os Dictyosteliida - fungos viscosos celulares - são distantemente aparentados com os fungos viscosos plasmódicos e têm um estilo de vida muito diferente. Suas amebas não formam cenócitos enormes e permanecem individuais. Eles vivem em habitats semelhantes e se alimentam de microorganismos. Quando o alimento se esgota e eles estão prontos para formar esporângios, eles fazem algo radicalmente diferente. Eles liberam moléculas sinalizadoras em seu ambiente, através do qual se encontram e criam enxames. Essas amebas então se unem em uma minúscula criatura multicelular semelhante a uma lesma, que rasteja até um local aberto e iluminado e se transforma em um corpo frutífero. Algumas das amebas tornam-se esporos para iniciar a próxima geração, mas algumas das amebas se sacrificam para se tornar um caule morto, erguendo os esporos no ar.

Os protoestelóides têm caracteres intermediários entre os dois grupos anteriores, mas são muito menores, os corpos frutíferos formando apenas um a alguns esporos .

Os fungos viscosos não amebozoários incluem:

  • Acrasídeos (ordem Acrasida): fungos viscosos que pertencem à Heterolobosea dentro do supergrupo Excavata . Eles têm um estilo de vida semelhante aos Dictiostélides , mas suas amebas se comportam de maneira diferente, apresentando pseudópodes eruptivos. Eles costumavam pertencer ao filo extinto de Acrasiomycota.
  • Plasmodioforídeos (ordem Plasmodiophorida): protistas parasitas que pertencem ao supergrupo Rhizaria . Eles podem causar a doença da raiz do clube do repolho e a doença da sarna pulverulenta . Os plasmodioforídeos também formam coenócitos , mas são parasitas internos das plantas (por exemplo, doença da raiz do clube das couves).
  • Labyrinthulomycota : redes de limo, que pertencem ao superfilo Heterokonta como a classe Labyrinthulomycetes. São marinhos e formam redes labirínticas de tubos nos quais podem viajar amebas sem pseudópodes .
  • Fonticula é um fungo viscoso celular que forma um corpo frutífero em forma de "vulcão". Fonticula não está intimamente relacionado com Dictyosteliida ou Acrasidae. Um artigo de 2009 conclui que ela está relacionada à Nuclearia , que por sua vez está relacionada a fungos .
Agrupamento Genera Morfologia
Amoebozoa  >  Conosa  >  Mycetozoa

Classe Myxogastria : Cribraria , Lycogala , Tubifera , Echinostelium , Fuligo , Lepidoderma , Physarum , Comatricha , Stemonitis , Arcyria , Trichia

Moldes viscosos sinciciais ou plasmodiais

Classe Dictyostelia : Dictyostelium , Polysphondylium , Acytostelium

Moldes viscosos celulares

Classe Protostelia : Planoprotostelium , Protostelium , Ceratiomyxa

Intermediários entre mixomicetos e dictioestelídeos, mas são muito menores, os corpos de frutificação formando apenas um ou alguns esporos.
Rhizaria  >  Cercozoa  >  Endomyxa  >  Phytomyxea Lignieria , Membranosorus , Octomyxa , Phagomyxa , Plasmodiophora , Polymyxa , Sorodiscus , Sorosphaera , Spongospora , Tetramyxa , Woronina Protistas parasitas que podem causar a doença da raiz do clube do repolho e a doença da sarna em pó. Eles formam coenócitos, mas são parasitas internos das plantas.
Excavata  >  Percolozoa  >  Heterolobosea  >  Acrasida Acrasis Moldes viscosos celulares que têm um estilo de vida semelhante aos dictiosestelídeos, mas suas amebas se comportam de maneira diferente, tendo pseudópodes eruptivos.
Halvaria  >  Heterokontophyta  >  Labyrinthulomycetes Ordem Labyrinthulida : Labyrinthulids , Labyrinthula , Thraustochytrids , Aplanochytrium , Labyrinthuloides , Japonochytrium , Schizochytrium , Thraustochytrium , Ulkenia , Diplophryids , Diplophrys Redes de limo que são marinhas e formam redes labirínticas de tubos em que amebas sem pseudópodes podem viajar.
Opisthokonta  >  Holomycota  >  Fonticulida Fonticula Molde de limo celular que forma um corpo de frutificação em forma de "vulcão".

Vida útil

Bolor limoso crescendo de uma lata de papel molhado

Os fungos viscosos começam a vida como células semelhantes a amebas . Essas amebas unicelulares são comumente haplóides e se alimentam de bactérias . Essas amebas podem acasalar se encontrarem o tipo de acasalamento correto e formar zigotos que então se transformam em plasmódios . Eles contêm muitos núcleos sem membranas celulares entre eles e podem crescer até metros de tamanho. A espécie Fuligo septica é frequentemente vista como uma rede amarela pegajosa dentro e sobre os troncos apodrecidos. As amebas e os plasmódios envolvem microorganismos. O plasmódio se transforma em uma rede interconectada de fios protoplasmáticos.

Dentro de cada fita protoplasmática, o conteúdo citoplasmático flui rapidamente. Se uma fita for observada cuidadosamente por cerca de 50 segundos, o citoplasma pode ser visto diminuindo a velocidade, parando e então invertendo a direção. O protoplasma de streaming dentro de uma fita plasmódica pode atingir velocidades de até 1,35 mm por segundo, que é a taxa mais rápida registrada para qualquer microrganismo. A migração do plasmódio é realizada quando mais fluxos de protoplasma para as áreas de avanço e o protoplasma é retirado das áreas posteriores. Quando o suprimento de alimentos diminui, o plasmódio migra para a superfície de seu substrato e se transforma em corpos frutíferos rígidos. Os corpos frutíferos ou esporângios são os que são comumente vistos. Eles se parecem superficialmente com fungos ou bolores, mas não estão relacionados aos fungos verdadeiros. Esses esporângios então liberam esporos que eclodem nas amebas para iniciar o ciclo de vida novamente.

Physarum polycephalum

Reprodução de Physarum polycephalum

Os fungos viscosos são organismos isogâmicos, o que significa que suas células reprodutivas são todas do mesmo tamanho. Existem mais de 900 espécies de fungos viscosos que existem hoje. Physarum polycephalum é uma espécie que possui três genes reprodutivos - mat A, mat B e mat C. Os primeiros dois tipos têm treze variações separadas. O tapete C, no entanto, tem apenas três variações. Cada fungo viscoso reprodutivamente maduro contém duas cópias de cada um dos três genes reprodutivos. Quando Physarum polycephalum está pronto para fazer suas células reprodutivas, ele desenvolve uma extensão bulbosa de seu corpo para contê-las. Cada célula é criada com uma combinação aleatória dos genes que o bolor limoso contém em seu genoma . Portanto, ele pode criar células com até oito tipos diferentes de genes. Uma vez que essas células são liberadas, elas são independentes e têm a tarefa de encontrar outra célula com a qual possam se fundir. Outro Physarum polycephalum pode conter diferentes combinações dos genes mat A, mat B e mat C, permitindo mais de 500 variações possíveis. É vantajoso para os organismos com este tipo de célula reprodutiva terem muitos tipos de acasalamento porque a probabilidade de as células encontrarem um parceiro é muito maior. Ao mesmo tempo, o risco de endogamia é drasticamente reduzido.

Reprodução de Dictyostelium discoideum

Dictyostelium discoideum é outra espécie de bolor limoso que possui muitos tipos de acasalamento diferentes. Quando esse organismo entra no estágio de reprodução, ele libera um atrativo, chamado acrasin . A acrasina é composta de monofosfato de adenosina cíclico ou AMP cíclico. O AMP cíclico é crucial para a passagem de sinais hormonais entre as células reprodutivas. Quando chega a hora de as células se fundirem, o Dictyostelium discoideum tem seus próprios tipos de acasalamento que ditam quais células são compatíveis entre si. Estes incluem NC-4, WS 582, WS 583, WS 584, WS 5-1, WS 7, WS 10, WS 11-1, WS 28-1, WS 57-6 e WS 112b. Um estudo científico demonstrou a compatibilidade desses onze tipos de acasalamento de Dictyostelium discoideum monitorando a formação de macrocistos. Por exemplo, WS 583 é muito compatível com WS 582, mas não NC-4. Concluiu-se que o contato celular entre os tipos de acasalamento compatíveis precisa ocorrer antes que os macrocistos possam se formar.

Plasmodia

A fase esporangial média de Enteridium lycoperdon em um tronco de árvore coberto de musgo.

Na mixogástria , a porção plasmodial do ciclo de vida ocorre apenas após a singamia , que é a fusão do citoplasma e dos núcleos das mixoamoebas ou células do enxame. O zigoto diplóide torna-se um plasmódio multinucleado por meio de múltiplas divisões nucleares sem divisão celular adicional. Os plasmódios mixomicetos são massas multinucleadas de protoplasma que se movem por fluxo citoplasmático. Para que o plasmódio se mova, o citoplasma deve ser desviado para a borda de ataque a partir da extremidade posterior. Esse processo resulta no avanço do plasmódio em frentes em forma de leque. À medida que se move, o plasmódio também ganha nutrientes por meio da fagocitose de bactérias e pequenos pedaços de matéria orgânica.

O plasmódio também tem a capacidade de subdividir e estabelecer plasmódios separados. Por outro lado, plasmódios separados que são geneticamente semelhantes e compatíveis podem se fundir para criar um plasmódio maior. Se as condições ficarem secas, o plasmódio formará um esclerócio, essencialmente um estado seco e dormente. Se as condições ficarem úmidas novamente, o esclerócio absorve água e um plasmódio ativo é restaurado. Quando o suprimento de comida diminui, o plasmódio mixomiceto entra no próximo estágio de seu ciclo de vida formando esporos haplóides , geralmente em um esporângio bem definido ou outra estrutura portadora de esporos.

Comportamento

Quando uma massa ou monte de fungo viscoso é fisicamente separado, as células encontram o caminho de volta para se reunir. Estudos sobre Physarum polycephalum demonstraram até mesmo uma capacidade de aprender e prever condições desfavoráveis ​​periódicas em experimentos de laboratório. John Tyler Bonner , um professor de ecologia conhecido por seus estudos de fungos viscosos, argumenta que eles "não são mais do que um saco de amebas envolto em uma fina bainha de limo, mas conseguem ter vários comportamentos iguais aos dos animais que possuem músculos e nervos com gânglios - isto é, cérebros simples. "

Atsushi Tero, da Universidade de Hokkaido, cultivou Physarum em um prato plano e úmido, colocando o molde em uma posição central representando Tóquio e flocos de aveia ao seu redor, correspondendo às localizações de outras cidades importantes na área da Grande Tóquio. Como Physarum evita luz forte, a luz foi usada para simular montanhas, água e outros obstáculos no prato. O molde primeiro preencheu densamente o espaço com plasmódios e, em seguida, estreitou a rede para se concentrar em ramos conectados de forma eficiente. A rede se parecia muito com o sistema ferroviário de Tóquio.

O fungo viscoso Physarum polycephalum também foi usado por Andrew Adamatzky da Universidade do Oeste da Inglaterra e seus colegas em todo o mundo em aproximações laboratoriais experimentais de redes de rodovias de 14 áreas geográficas: Austrália, África, Bélgica, Brasil, Canadá, China, Alemanha, Península Ibérica, Itália, Malásia, México, Holanda, Reino Unido e EUA.

Veja também

Referências

links externos