Solidago -Solidago

Solidago
Solidago virgaurea var. leiocarpa 02-2.jpg
Solidago virgaurea var. leiocarpa
Classificação científica e
Reino: Plantae
Clade : Traqueófito
Clade : Angiospermas
Clade : Eudicots
Clade : Asterids
Pedido: Asterales
Família: Asteraceae
Subfamília: Asteroideae
Supertribe: Asterodae
Tribo: Astereae
Gênero: Solidago
L. 1753 não Mill. 1754
Sinônimos
  • Actipsis Rafinesque
  • Aster Linnaeus subg. Solidago (Linnaeus) Kuntze
  • Leioligo Rafinesque

Solidago , comumente chamado de goldenrods , é um gênero de cerca de 100 a 120 espécies de plantas com flores da família Asteraceae . A maioria sãoespéciesherbáceas perenes encontradas em áreas abertas, como prados, pradarias e savanas. Eles são principalmente nativos da América do Norte , incluindo o México; algumas espécies são nativas da América do Sul e da Eurásia. Algumas espécies americanas também foram introduzidas na Europa e em outras partes do mundo.

Descrição

Goldenrod europeu é polinizado por Bombus cryptarum

As espécies de Solidago são perenes que crescem em caudices ou rizomas lenhosos . Suas hastes variam de decumbentes (rastejantes) a ascendentes ou eretas, com uma gama de alturas que vai de 5 cm (2,0 pol.) A mais de um metro. A maioria das espécies não é ramificada, mas algumas apresentam ramificações na parte superior da planta. Tanto as folhas como os caules variam de glabros (sem pelos) a várias formas de pubescência (estrigose, estrigilosa, hispídea, estipitado-glandular ou viloso). Em algumas espécies, as folhas basais caem antes da floração. As margens das folhas são geralmente inteiras, mas geralmente exibem serrilhados mais pesados . Algumas folhas podem apresentar venação trinervada ao invés da venação pinada usual em Asteraceae. A flor também é a flor do estado de Kentucky.

As cabeças das flores são geralmente do tipo irradiado (flores típicas da margarida com raios e florzinhas de disco distintos ), mas às vezes discóides (com apenas florzinhas de disco misturadas, estéreis, masculinas e de tipos). Apenas florzinhas de raia são fêmeas, outras são machos, hermafroditas ou totalmente estéreis. Os invólucros da cabeça são campanulados para cilíndricos ou atenuados. Floret corollas são geralmente amarelas, mas brancas nas florzinhas de raios de algumas espécies (como Solidago bicolor ); eles são tipicamente sem pelos. As cabeças geralmente incluem entre 2 e 35 florzinhas de disco, mas em algumas espécies isso pode chegar a 60. Os filamentos são inseridos mais perto da base da corola do que em seu meio. Numerosas cabeças são geralmente agrupadas em inflorescências compostas complexas, onde as cabeças estão dispostas em múltiplos racemos , panículas , corimbos ou matrizes secundárias (com florzinhas todas do mesmo lado).

Solidago cypselae tem formato estreitamente obcônico a cilíndrico e, às vezes, é um pouco comprimido. Eles geralmente têm de oito a 10 costelas e são sem pelos ou moderadamente hispides. O papilo é muito grande, com cerdas barbelas.

Goldenrod e vespa Cerceris visitando

As muitas espécies de goldenrod podem ser difíceis de distinguir, devido às suas brilhantes flores amarelas-douradas que florescem no final do verão. A propagação é feita por sementes disseminadas pelo vento ou espalhando rizomas subterrâneos que podem formar colônias de clones vegetativos de uma única planta. São principalmente plantas de dias curtos e florescem no final do verão e início do outono. Algumas espécies produzem néctar abundante quando há muita umidade ou quando o tempo está quente e ensolarado.

A seção Ptarmicoidei é às vezes tratada como um gênero separado Oligoneuron , e é descartada por cabeças de flores corimbiformes de topo plano a arredondadas .

Taxonomia

Solidago está na família Asteraceae (também conhecida como Compositae), um clado diversificado e generalizado contendo aproximadamente 23.000 espécies e 12 tribos, que habitam todos os continentes, exceto a Antártica. Dentro de Asteraceae, Solidago está na tribo Astereae e na subtribo Solidagininaeae.

O gênero Solidago é monofilético, conforme indicado por caracteres morfológicos e evidências moleculares. Todas as espécies de Solidago são perenes herbáceas, crescendo de aproximadamente 2 cm a 2,5 m de altura. Flores amarelas a brancas, com raios pistilados e florzinhas de disco perfeitas, amarelas, são características das inflorescências da Solidago , que apresentam uma ampla variedade de formas. Estudos moleculares usando rDNA nuclear têm limites hipotéticos no gênero Solidago , mas tem havido dificuldades em analisar as relações evolutivas na escala do subgênero e definir quais devem ser incluídas e separadas de Solidago .

Solidago e táxons relacionados

Gêneros de Asteraceae relacionados, como Chrysoma , Euthamia e Oreochrysum , foram incluídos no Solidago em um ponto ou outro, mas as evidências morfológicas sugeriram o contrário. Em um estudo comparando caracteres morfológicos de Solidago e subgrupos relacionados, os autores consideram a subjetividade de classificar um gênero e como defini-lo dentro de tendências mais amplas a respeito da taxonomia de Asteraceae norte-americanas. Poucas ou nenhuma diferença foram observadas entre Solidago e os subgrupos em termos de cariótipo. No entanto, caracteres morfológicos externos, como hábito, ou a aparência geral da planta e como um conjunto de características contribui para seu fenótipo; tamanho do papinho; e o ponto de liberação dos filamentos do estame do tubo da corola, são esquemas de classificação úteis para Solidago , uma vez que são aplicados para diferenciar táxons de Asteraceae. Enquanto uma escola de pensamento taxonômico de Asteraceae une todos os táxons que compartilham uma estrutura de cabeça floral semelhante e, subsequentemente, ignora o desvio dessa morfologia; enquanto outro atribui maior peso a esses desvios morfológicos. Os autores argumentam que a última opinião deve ser aplicada. Como não há base teórica para a importância taxonômica relativa dos traços, eles afirmam que o hábito deve ser um traço central na definição dos táxons e, posteriormente, que todos os subgrupos considerados em seu estudo ( Brachychaeta , Chrysoma , Euthamia , Oligoneuron e Petradoria ) devem ser segregado da Solidago .

Os resultados de um estudo de anatomia foliar comparando diferenças no mesofilo, extensões da bainha do feixe e estrutura da veia média, entre outros em um conjunto de características da folha, são incongruentes com aqueles em um estudo anterior. Com base na falta de extensões da bainha do feixe, é sugerido que Chrysoma , Euthamia , Gundlachia e Petradoria devem ser táxons distintos e fora de Solidago . No entanto, Brachychaeta , Brintonia , Oligoneuron , Oreochrysum e Aster devem ser considerados como componentes de Solidago . Para resumir, a relação de Brachychaeta e Oligoneuron para Solidago é inconsistente com base nesses resultados. Ambos apóiam a separação de Chrysoma , Euthamia e Petradoria da Solidago . Um estudo revisa a posição taxonômica do Oligoneuron em relação ao Solidago , com base em evidências taxonômicas, trata-o como separado do Solidago , da mesma forma que Kapoor & Beaudry (1966). A primeira filogenia molecular baseada no DNA do cloroplasto trata Brachychaeta, Brintonia, Oligoneuron e Oreochrysum como constituintes de Solidago . Usando árvores de consenso a partir dos seus dados, outro estudo encontrou suporte para oligoneuron como parte de Solidago , e os resultados de Zhang (1996). Mais recentemente, uma análise de dados combinados de ITS e ETS forneceu suporte adicional para a inclusão de Oligoneuron como parte da Solidago .

Até a década de 1980, o gênero Euthamia era amplamente considerado parte do Solidago devido às semelhanças morfológicas entre as espécies em ambos os gêneros e uma história de sinonímia de Solidago lanceolata e Euthamia graminifolia . Como mencionado, a falta de extensões de bainha de feixe em Euthamia em comparação com Solidago , e desvios na morfologia floral apresentam evidências de separação desses táxons. Uma taxonomia de Euthamia como gênero foi apresentada, fornecendo uma descrição detalhada de caracteres morfológicos externos distintos, como raízes fibrosas, folhas sésseis e principalmente inflorescências corimbiformes.

Relações evolutivas dentro da Solidago

A contagem de cromossomos e os avanços na sistemática molecular permitiram uma maior compreensão das relações evolutivas dentro da Solidago . Na época em que uma taxonomia de Solidago foi publicada , táxons relacionados causando contenção, como Chrysoma, Euthamia, Oligoneuron e Petradoria foram excluídos deste gênero. O número de espécies de Solidago manteve-se relativamente estável, em torno de 120 espécies, com aproximadamente 80 na América do Norte. Devido ao suporte monofilético para os táxons do Novo Mundo e às dificuldades taxonômicas com os táxons do Velho Mundo, a taxonomia fornecida na década de 1990 inclui apenas táxons da América do Norte e, portanto, trata Solidago como não monofilético. As filogenias de base molecular existentes fornecem suporte monofilético para Solidago , devido à sua inclusão de Oligoneuron .

A contagem de cromossomos provou ser um personagem valioso na taxonomia da Solidago e na elucidação da história citogeográfica da Solidago . Contagens de cromossomos semelhantes podem indicar relações evolutivas próximas, enquanto diferentes números de cromossomos podem sugerir relações distantes por meio do isolamento reprodutivo. A contagem de cromossomos foi estudada extensivamente na América do Norte; todas as espécies de Solidago têm um número base de cromossomos de x = 9, mas os seguintes níveis de ploidia foram observados: 2x, 3x, 4x, 6x, 8x, 10x, 12x e 14x.

Embora diferenças insignificantes no cariótipo entre Solidago e gêneros relacionados tenham sido encontradas, táxons de Solidago com múltiplos citótipos são mais comuns do que aqueles com um. Embora a contagem de cromossomos seja uma métrica útil para a diferenciação entre taxa de Solidago , pode ser problemática devido à variação frequente nos níveis de ploidia. Padrões citogeográficos no complexo Solidago gigantea , com tetraplóides ocorrendo no leste da América do Norte e hexaplóides em Oregon e Washington foram observados. Padrões citogeográficos também são observados no complexo Solidago canadensis ; hexaplóides dentro de S. canadensis foram observados a leste das Grandes Planícies e são tratados como Solidago altissima, e diplóides e tetraplóides que ocorrem nas Grandes Planícies são tratados como Solidago gilvocanescens . O status taxonômico de Solidago ptarmicoidei criou um amplo debate devido à hibridização de frequência de S. ptarmicoidei com membros da seção Ptarmicoidei de Solidago . Afirmou-se que S. ptarmicoides deveria ser unido com Solidago ao invés do gênero Aster devido a características morfológicas externas, como comprimento de pappus semelhante, bem como a mesma base cromossômica (x = 9). Informações sobre o número de cromossomos ainda são uma parte crucial da compreensão e filogenias atuais de Soldiago .

Uso e cultivo

As folhas jovens de goldenrod são comestíveis. Os nativos americanos usavam as sementes de algumas espécies como alimento. Os chás de ervas às vezes são feitos com goldenrod.

Freqüentemente, afirma-se incorretamente que Goldenrod causa febre do feno em humanos. O pólen que causa essa reação alérgica é produzido principalmente pela tasneira ( Ambrosia sp.), Que floresce ao mesmo tempo que a vara-de-ouro e é polinizada pelo vento. O pólen de Goldenrod é muito pesado e pegajoso para ser espalhado para longe das flores e é polinizado principalmente por insetos. O manuseio frequente de goldenrod e outras flores, no entanto, pode causar reações alérgicas, às vezes irritantes o suficiente para forçar os floristas a mudar de profissão. Goldenrods são fontes atraentes de néctar para abelhas, moscas, vespas e borboletas. O mel de goldenrods geralmente é escuro e forte por causa de misturas de outros néctares. No entanto, quando o fluxo de mel é forte, um mel monofloral leve (geralmente claro como água) com sabor picante é produzido. Enquanto as abelhas amadurecem o mel produzido a partir de varas douradas, ele tem um odor e sabor desagradáveis; o mel acabado é muito mais suave.

Goldenrods são, em alguns lugares, considerados um sinal de boa sorte ou boa fortuna. Elas são consideradas ervas daninhas por muitos na América do Norte, mas são apreciadas como plantas de jardim na Europa, onde os jardineiros britânicos adotaram o goldenrod como tema de jardim muito antes dos americanos. Goldenrod começou a ganhar alguma aceitação na jardinagem americana (exceto jardinagem de flores silvestres) durante os anos 1980.

Eles se tornaram espécies invasoras em muitas outras partes do mundo, incluindo China, Japão, Europa e África. Solidago canadensis , que foi introduzida como planta de jardim na Europa Central, tornou-se comum na natureza e na Alemanha é considerada uma espécie invasora que desloca a vegetação nativa de seu habitat natural.

As espécies de Goldenrod são usadas como fonte de alimento pelas larvas de muitas espécies de Lepidoptera . A larva invasora pode induzir a planta a formar uma massa de tecido bulboso chamada de bílis em torno dela, da qual a larva se alimenta. Várias vespas parasitóides encontram essas galhas e põem ovos nas larvas, penetrando no bulbo com seus ovipositores . Os pica-paus são conhecidos por bicar as galhas e comer os insetos no centro.

Espécies cultivadas

Goldenrods cultivados incluem S. bicolor , S. caesia , S. canadensis , S. cutleri , S. riddellii , S. rigida , S. shortii e S. virgaurea .

Vários cultivares foram selecionados, incluindo vários de origem híbrida. Um híbrido putativo com aster , conhecido como × Solidaster, é menos indisciplinado, com flores amarelo-claras, igualmente adequado para arranjos secos. Evidências moleculares e outras apontam para × Solidaster (pelo menos a cultivar 'Lemore') sendo um híbrido de Solidago ptarmicoides e Solidago canadensis , o primeiro agora em Solidago , mas provavelmente o "aster" em questão.

As cultivares 'Goldenmosa' e S. × luteus 'Lemore' ganharam o Royal Horticultural Society 's Award of Merit Garden .

Uso industrial

O inventor Thomas Edison fez experiências com goldenrod para produzir borracha , que contém naturalmente. Edison criou um processo de fertilização e cultivo para maximizar o conteúdo de borracha em cada planta. Seus experimentos produziram uma planta de 12 pés de altura (3,7 m) que produzia até 12% de borracha. Os pneus do Modelo T dado a ele por seu amigo Henry Ford foram feitos de goldenrod. Como George Washington Carver , Henry Ford estava profundamente interessado nas propriedades regenerativas do solo e no potencial de culturas alternativas, como amendoim e soja, para produzir plásticos, tintas, combustível e outros produtos. Ford há muito acreditava que o mundo acabaria por precisar de um substituto para a gasolina e apoiava a produção de etanol (ou álcool de cereais) como combustível alternativo. Em 1942, ele apresentaria um carro com uma carroceria de plástico leve feita de soja. Ford e Carver começaram a se corresponder por carta em 1934, e sua admiração mútua se aprofundou depois que George Washington Carver fez uma visita a Michigan em 1937. Como Douglas Brinkley escreve em "Wheels for the World", sua história da Ford, a montadora doou generosamente ao O Tuskegee Institute, ajudando a financiar os experimentos de Carver, e Carver, por sua vez, passou um período ajudando a supervisionar as plantações da Ford em Ways, Geórgia.

Quando a Segunda Guerra Mundial começou, a Ford havia feito várias viagens a Tuskegee para convencer George Washington Carver a vir para Dearborn e ajudá-lo a desenvolver uma borracha sintética para ajudar a compensar a escassez de borracha em tempo de guerra. Carver chegou em 19 de julho de 1942 e montou um laboratório em um antigo prédio de abastecimento de água em Dearborn. Ele e Ford fizeram experiências com diferentes safras, incluindo batata-doce e dente-de-leão, eventualmente criando uma maneira de tornar o substituto da borracha a partir do goldenrod, uma erva daninha comercialmente viável. Carver morreu em janeiro de 1943, a Ford em abril de 1947, mas a relação entre as duas instituições continuou a florescer: no final da década de 1990, a Ford concedeu bolsas de US $ 4 milhões em dois anos para a George Washington Carver School em Tuskegee.

O desenvolvimento de um processo extensivo foi conduzido durante a Segunda Guerra Mundial para comercializar goldenrod como uma fonte de borracha. A borracha está contida apenas nas folhas, não nos caules ou botões. O teor de borracha típico das folhas é de 7%. A borracha resultante é de baixo peso molecular , resultando em um composto excessivamente pegajoso com propriedades de tração fracas.

Medicina tradicional

Solidago virgaurea é usado em um tônico renal tradicional por praticantes de fitoterapia para combater a inflamação e irritação causada por infecções bacterianas ou pedras nos rins . Goldenrod também é usado em algumas fórmulas para a limpeza do rim ou da bexiga durante um jejum de cura, em conjunto com caldo de potássio e sucos específicos. Algumasculturas nativas americanas tradicionalmente mastigam as folhas para aliviar dores de garganta e as raízes para aliviar dores de dente.

Exploração medicinal

Em várias avaliações da Agência Europeia de Medicamentos a respeito de Solidago virgaurea , dados não clínicos mostram atividade diurética, antiinflamatória, antioxidante, analgésica e espasmolítica, antibacteriana, antifúngica, anticâncer e imunomoduladora. No entanto, como nenhum ingrediente é responsável por esses efeitos, toda a preparação à base de ervas das inflorescências Solidago deve ser considerada como ingrediente ativo.

Cultura significante

O goldenrod é a flor do estado dos estados americanos de Kentucky (adotada em 1926) e Nebraska (adotada em 1895). Solidago altissima , tall goldenrod, foi nomeada a flor silvestre do estado da Carolina do Sul em 2003. O sweet goldenrod ( Solidago odora ) é a erva do estado de Delaware . Goldenrod era a flor do estado do Alabama , mas mais tarde foi rejeitada em favor da camélia .

No meio - oeste dos Estados Unidos , o florescimento dos goldenrods em agosto é um lembrete de que logo será a hora das crianças voltarem para a escola após as férias de verão .

Diversidade

Goldenrod crescendo selvagem em Oklahoma.jpeg
Solidago canadensis em Kerala
Solidago lepida
Solidago multiradiata
Solidago ptarmicoides
Solidago nemoralis
Solidago velutina ssp. esparsiflora
Solidago spectabilis
Galha formada em Solidago sp. pela mosca Eurosta solidaginis
Solidago sp. com vespa escavadeira Sphex ichneumoneus
Frutos de Solidago simplex
Espécies aceitas
Híbridos naturais
  • Solidago × asperula Desf. ( S. rugosa × S. sempervirens )
  • Solidago × beaudryi Boivin ( S. rugosa × S. uliginosa )
  • Solidago × calcicola (Fernald) Fernald - Goldenrod de calcário
  • Solidago × erskinei Boivin ( S. canadensis × S. sempervirens )
  • Solidago × niederederi Khek ( S. canadensis × S. virgaurea )
  • Solidago × ovata Friesner ( S. sphacelata × S. ulmifolia )
  • Solidago × ulmicaesia Friesner ( S. caesia × S. ulmifolia )
Anteriormente incluído

Numerosas espécies anteriormente consideradas membros de Solidago são agora consideradas mais adequadas a outros gêneros, incluindo Brintonia , Duhaldea , Euthamia , Gundlachia , Inula , Jacobaea , Leptostelma , Olearia , Psiadia , Senecio , Sphagneticola , Symphyotrichum , Trixis , Xylothamia

Referências

links externos