Sparassodonta - Sparassodonta

Sparassodonta
Alcance temporal: Paleoceno - Plioceno Possível registro do Cretáceo Superior
Lycopsis longirostris AMNH.jpg
Lycopsis
Classificação científica e
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Aula: Mamíferos
Clade : Metatheria
Clade : Marsupialiformes
Pedido: Sparassodonta
Ameghino , 1894
Famílias

Hathliacynidae
Hondadelphidae
Borhyaenidae
Proborhyaenidae
Thylacosmilidae

Sparassodonta (do grego σπαράσσειν [ sparassein ], rasgar, rasgar; e ὀδούς , gen. Ὀδόντος [ odous , odontos ], dente) é uma ordem extinta de mamíferos carnívoros metatherianos nativos da América do Sul. Eles já foram considerados marsupiais verdadeiros , mas agora são considerados um táxon irmão ou parentesco muito mais distante, parte de um clado separado de metatherianos de Gondwana . Vários desses predadores mamíferos se assemelham a predadores placentários que evoluíram separadamente em outros continentes e são citados freqüentemente como exemplos de evolução convergente . Eles foram descritos pela primeira vez por Florentino Ameghino , a partir de fósseis encontrados nos leitos de Santa Cruz da Patagônia . Os esparassodontes estiveram presentes em todo o longo período de "esplêndido isolamento" da América do Sul durante o Cenozóico ; durante este tempo, eles dividiram os nichos para grandes predadores de sangue quente com os pássaros terroristas que não voam . Anteriormente, pensava-se que esses mamíferos morreram em face da competição de carnívoros placentários "mais competitivos" durante o Grande Intercâmbio Americano no Plioceno , mas pesquisas mais recentes mostraram que os esparassodontes morreram muito antes de os carnívoros euterianos chegarem à América do Sul (exceto procionídeos , com os quais os esparassodontes provavelmente não competiam diretamente). Os esparassodontes têm sido referidos como borhyaenóides por alguns autores, mas atualmente o termo Borhyaenoidea se refere a um subgrupo restrito de esparassodontes compreendendo borhyaenídeos e seus parentes próximos.

Recursos

Embora os membros da ordem Sparassodonta mostrassem muitas semelhanças com os carnívoros placentários , eles não eram intimamente relacionados e são um bom exemplo de evolução convergente. Por exemplo, os molares dos sparassodontes eram muito semelhantes aos dentes afiados dos carnívoros placentários. Os caninos também foram alongados e, em alguns casos, lembram os dos felinos dente- de -sabre . Os esparassodontes abrangiam uma ampla variedade de tamanhos de corpo, de formas semelhantes a doninhas ou algália de 1 kg até o Thylacosmilus , que era do tamanho de um leopardo . Junto com os tilacoleonídeos australianos , os esparassodontes incluem alguns dos maiores carnívoros metatherianos.

Sparassodonta é caracterizada por sinapomorfias dentais que distinguem o grupo de outros mamíferos intimamente relacionados. Traços inequívocos que unem os primeiros Sparassodonts incluem:

  • um focinho que forma uma protuberância pronunciada ao redor dos dentes caninos quando visto de cima
  • uma crista no molar superior (preparacrista) orientada anterobuccamente (em direção à bochecha) em relação ao longo eixo do dente.
  • uma quilha pronunciada perto da base da frente do paraconídeo
  • cristas nos molares inferiores (pós-protocristídeo-metacristídeo) paralelas ou oblíquas em relação ao eixo da mandíbula inferior.
  • um protoconídeo muito alto (> 90% do comprimento do dente, secundariamente perdido em Hondadelphys e Stylocynus ) que se projeta para o lado e é mais largo em seu ponto médio do que sua base
  • talonídeo (extremidade de esmagamento) do molar inferior estreito em relação ao trigonídeo (extremidade de cisalhamento).

A fórmula dentária da maioria dos esparassodontes é4.1.3.43.1.3.4, Com a excepção de borhyaenids , que têm três superiores incisivos , proborhyaenids (excepto para Callistoe ), que têm apenas duas inferiores incisivos e thylacosmilids , que têm apenas duas inferiores incisivos , pelo menos, dois superiores incisivos , e apenas dois superior e inferior pré-molares em cada lado da mandíbula. Alguns espécimes de Borhyaena e Arctodictis também estão sem o último molar superior , mostrando que a presença desse dente foi variável nessas espécies. Os esparassodontes tinham um modo metatérico típico de substituição dentária, substituindo apenas o terceiro pré-molar superior e inferior ao longo de sua vida. Nos tilacosmilídeos, o pré-molar superior decíduo nunca foi substituído.

Os esparassodontes têm ossos epipúbicos altamente reduzidos , a tal ponto que as análises iniciais nem mesmo encontraram evidências para eles. Esta é uma característica compartilhada com o tilacino australiano e historicamente argumentada como uma sinapomorfia , embora hoje em dia seja considerada como tendo se desenvolvido de forma independente por razões mal compreendidas. Como com os tilacinos, é muito provável que eles possuíssem elementos cartilaginosos longos.

História evolutiva

Foi sugerido que os esparassodontes estão relacionados a uma variedade de outros grupos de metatherianos. Florentino Ameghino , que primeiro descreveu os fósseis do grupo, pensou que os esparassodontes eram intimamente relacionados aos creodontes e eram um grupo de transição entre metatérios e placentários carnívoros (incluindo carnívoros modernos ). Autores contemporâneos do final do século 19 e início do século 20 rejeitaram essa hipótese e consideraram os esparassodontes como intimamente relacionados aos tilacinos e dasiurídeos australianos . A hipótese mais popular durante grande parte do século 20 era que os esparassodontes eram intimamente relacionados aos gambás . Em 1990, Marshall et al. (1990) considerou os estagodontídeos do Cretáceo como membros de Sparassodonta, mas isso foi criticado por autores posteriores. Marshall e Kielan-Jaworowska (1992) consideraram os sparassodonts intimamente relacionados aos deltatheroidans , mas isso também foi criticado. A maioria dessas hipóteses foi baseada em adaptações semelhantes para dietas carnívoras em esparassodontes, gambás, dasyuromorfos, estagodontes e deltateroidanos, que são altamente propensos à evolução convergente dentro dos mamíferos. Szalay (1994) considerou os esparassodontes intimamente relacionados aos paucituberculatanos com base nas características do tornozelo. Nos últimos anos, tem havido um consenso crescente de que os esparassodontes estão posicionados fora do grupo da coroa Marsupialia , em um clado mais amplo ( Pucadelfiaida ) incluindo os pucadelfídeos e também os esparassodontes.

Vários outros táxons metatherianos foram sugeridos como esparassodontes ou intimamente relacionados com esparassodontes. Os táxons australianos de Murgon Archaeonothos foram notados como sendo semelhantes aos esparassodontes, mas atualmente suas relações não estão totalmente concluídas. Carneiro (2018) recuperou o gênero Varalphadon do Cretáceo Superior da América do Norte como um membro basal de Sparassodonta. No entanto, esta interpretação de Varalphadon como um sparassodonte não foi apoiada por análises filogenéticas posteriores, e a maioria das supostas sinapomorfias entre Varalphadon e sparassodontes não estão realmente presentes em Varalphadon ou foram sugeridas como devidas à evolução convergente. Os esparassodontes são atualmente considerados endêmicos para a América do Sul, e nem mesmo foram encontrados em continentes próximos como a Antártica (que de outra forma compartilha muitos grupos de mamíferos com a América do Sul, como litopterns , astrapotheres , microbiotheres e polydolopids ).

A história inicial da Sparassodonta é pouco conhecida, já que a maioria dos membros do Paleoceno e Eoceno desse grupo são conhecidos apenas por dentes isolados e mandíbulas fragmentadas. No entanto, uma espécie, o Eoceno médio Callistoe vincei , é conhecido por um esqueleto articulado quase completo. Como Calistoe pertence a um dos grupos mais especializados de esparassodontes, isso indica que os outros grupos principais (por exemplo, borhyenídeos, hathliacynids etc.) também devem ter surgido nessa época. Originalmente, o metatheriano do Paleoceno inicial Mayulestes foi considerado o mais antigo membro conhecido de Sparassodonta, mas análises filogenéticas sugerem que esta espécie representa uma radiação independente de metatherianos carnívoros mais intimamente relacionados a Pucadélfia ; no entanto, estudos recentes mostram que esses táxons estavam intimamente relacionados aos borhyenídeos. No momento em que este livro foi escrito, os primeiros sparassodontes verdadeiros conhecidos são Allqokirus australis , uma espécie do mesmo local que Mayulestes que pode não ser um sparassodont, e um astrágalo isolado do local mais antigo do Paleoceno em Punta Peligro, Argentina .

O esqueleto de Lycopsis longirostrus , do final do Mioceno médio da Colômbia.

Os esparassodontes podem ser divididos em seis grupos principais; esparassodontes basais (o primeiro Paleoceno - Mioceno tardio ), espécies que não podem ser facilmente atribuídas a qualquer um dos outros grupos de esparassodontes e cujos dentes freqüentemente exibem adaptações para onivoria ; hathliacynids (tarde Oligocénico -início pliocena / tarde pliocena ), que variam de uma marta para um tilacino em tamanho, e há muito tempo, de raposa focinhos e dentes fortemente adaptados para carnivoria ; borhyaenoids basais (média Eocénico -Late Mioceno ), borhyaenoids que não podem ser facilmente classificados nas famílias borhyaenidae , Thylacosmilidae , ou Proborhyaenidae e variam em tamanho e formato; borhyaenids (início do Mioceno tardio ), o grupo esparassodonte mais especializado em corrida, mas não tanto quanto os carnívoros vivos ou mesmo os tilacinos ; proborhyaenids (meio Eoceno -Late Oligoceno ), robustas, wolverine -como formas com cada vez maior superiores e inferiores caninos ; e tilacosmilídeos (início do Mioceno -lato Plioceno ), outro grupo terrestre especializado com caninos superiores em forma de sabre em constante crescimento .

Depois do Mioceno médio, os sparassodontes começaram a diminuir lentamente em diversidade. Borhyaenóides basais são conhecidos pela última vez no final do Mioceno ( Pseudolycopsis cabrerai e Lycopsis viverensis ), e depois dessa época foram pelo menos parcialmente substituídos por esparassodontes basais de grande corpo, como Stylocynus . Foi sugerido que essa mudança na dominância foi devido aos hábitos mais onívoros dos esparassodontes basais, que podem ter sido mais capazes de explorar os climas mais sazonais da América do Sul durante o Neogênio tardio . Os borhyenídeos são conhecidos pela última vez no último Mioceno , embora apenas restos fragmentários desse grupo sejam conhecidos desse período. Mais tarde, os restos atribuídos a este grupo foram reidentificados como tilacosmilídeos ou procionídeos . No Plioceno , apenas duas famílias de sparassodontes permaneceram na América do Sul, os Hathliacynidae e os Thylacosmilidae . Restos de hathliacynid do Plioceno são raros, e é possível que esses animais possam ter competido com os grandes didelfídeos carnívoros , como Lutreolina, que apareceram nessa época. Os hematliacinídeos são conhecidos definitivamente desde o início do Plioceno , embora seus vestígios sejam raros. Os tilacosmilídeos, por outro lado, foram mais bem-sucedidos e abundantes, sendo alguns dos únicos grandes carnívoros mamíferos na América do Sul durante o Plioceno, antes de morrerem durante uma renovação da fauna no meio da época (os espécimes mais jovens de tilacosmilídeos são ~ 3,3 Ma). Ainda não é certo por que Sparassodonta diminuiu em diversidade e se extinguiu durante o final do Cenozóico, mas parece que a competição de carnívoros eutéricos não foi um fator, como os análogos placentários de esparassodontes ( cães , doninhas e felinos dente-de-sabre ) fizeram não entraram na América do Sul até o Pleistoceno médio, vários milhões de anos após a extinção de suas contrapartes sparassodontes. Os esparassodontes coexistiram com os procionídeos do grupo Cyonasua durante o final do Mioceno e Plioceno, mas os procionídeos do grupo Cyonasua parecem ter sido principalmente onívoros e preencheram nichos ecológicos que os esparassodontes nunca ocuparam, o que pode ser uma razão pela qual esses animais foram capazes de colonizar a América do Sul, apesar a guilda de diversos predadores no final do Mioceno. O declínio geral na diversidade dos esparassodontes do final do Mioceno ao final do Plioceno pode estar ligado aos climas de resfriamento após o ótimo clima do Mioceno médio e o início das eras glaciais do Pleistoceno .

Paleobiologia

Os esparassodontes eram carnívoros e, com exceção de alguns membros basais de todos os membros desse grupo, eram hipercarnívoros (com dietas compostas por mais de 70% de carne). Apenas Hondadelfys e Stylocynus parecem ter exibido adaptações para onivoria , e mesmo assim Stylocynus pode ter tido uma dieta mais mesocarnívora semelhante a canídeos do que uma onívora. Roedores caviomorfos de médio a grande porte e mamíferos semelhantes a roedores (por exemplo, pequenos notoungulados ) parecem ter sido presas comuns de esparassodontes. O holótipo subadulto de Lycopsis longirostrus preserva restos do dinomídeo Scleromys colombianus como conteúdos intestinais fossilizados. Os coprólitos de Sparassodont da Formação Santa Cruz preservam os ossos de roedores chinchillídeos e octodontóides em seu interior. Marcas de mordidas de esparassodontes de tamanho médio foram encontradas no pequeno Paedotherium notoungulado . Dados de isótopos estáveis ​​do início do final do Mioceno Lycopsis viverensis e Thylacosmilus atrox sugerem que essas espécies se alimentavam de pastores C3 em habitats abertos, provavelmente não jovens.

Marcas de mordidas provavelmente pertencentes a esparassodontes hathliacynídeos foram encontradas nos restos de pinguins e patos marinhos que não voam em antigas colônias de aves marinhas, sugerindo que esparassodontes invadiram colônias de aves marinhas em busca de ovos, carniça e outras presas como muitos mamíferos predadores fazem hoje.

Borhyaenid e proborhyaenid sparassodonts foram interpretados como sendo capazes de esmagar ossos semelhantes a hienas modernas , wolverines ou o diabo da Tasmânia ( Sarcophilus harrisii ) com base em suas mandíbulas profundas, pré-molares bulbosos com raízes profundas e desgaste pronunciado em suas pontas, extensos fundidos ou entrelaçados sínfises mandibulares , grandes fossas masseteriais , microfraturas no esmalte dentário e altas forças de mordida estimadas. Australohyaena antiquua mostra adaptações particularmente pronunciadas para quebra de ossos, com uma mandíbula muito profunda e nasais fortemente arqueadas semelhantes ao que é visto em hienídeos modernos .

Com base em estudos do esqueleto poscranial , parece que a maioria das sparassodonts foram escansorial (adaptada para a escalada), embora adaptações terrestres evoluiu em Lycopsis longirostrus , borhyaenids, proborhyaenids, e thylacosmilids. A maioria dos esparassodontes eram plantígrados , sugeriu- se que Borhyaena era digitígrado, mas isso foi questionado. A única exceção foi o Thylacosmilus , que foi interpretado como tendo um antepé digitígrado e um retropé semiplantígrado, o que foi sustentado por rastros fósseis.

Um aspecto incomum da paleoecologia dos esparassodontes é que na maioria das localidades fósseis seus restos são quase dez vezes mais raros do que seria esperado com base em comparações com mamíferos carnívoros em sítios fósseis em outras partes do mundo. As razões exatas para isso não são claras, embora pareça ser um padrão mais amplo aplicável a outros grupos de carnívoros terrestres Cenozóicos da América do Sul (isto é, pássaros terroristas ).

Pouco se sabe sobre o comportamento e a biologia dos esparassodontes fora dos hábitos locomotores e dietéticos gerais. Argot (2004) propôs que Thylacosmilus atrox pode ter demonstrado cuidado parental prolongado após o desmame da prole, uma vez que os dentes de sabre em geral requerem longos períodos juvenis para que os jovens ganhem a habilidade necessária para usá-los com eficácia. No entanto, isso não foi testado mais. Sparassodontes têm cérebros relativamente grandes e complexos para metatherianos, comparáveis ​​aos de alguns marsupiais australianos como gambás australianos , embora as massas corporais usadas para produzir essas estimativas de tamanho relativo do cérebro sejam baixas em comparação com estudos posteriores que sugerem que esses valores podem ser superestimados. Os esparassodontes parecem ter tido muito pouca visão binocular, com os borhyenídeos tendo o maior grau de percepção de profundidade (mas ainda mais baixo do que os carnívoros modernos) e os olhos do Thylacosmilus voltados quase completamente para os lados. No entanto, estudos posteriores descobriram que Thylacosmilus provavelmente segurou sua cabeça em uma posição voltada para baixo, o que teria permitido uma visão mais binocular do que se pensava anteriormente. Feridas foram documentadas na face de espécimes de Borhyaena tuberata e Sipalocyon gracilis , sugerindo potencialmente hábitos agressivos semelhantes ao diabo da Tasmânia moderno ( Sarcophilus harrisii ). Vários espécimes de hathliacynids ( Sipalocyon e Cladosictis ) apresentam um distúrbio patológico caracterizado pela presença de crescimentos na superfície da mandíbula, que nos casos mais extremos pode resultar na perda de vários dentes devido a crescimentos patológicos ósseos. A causa exata dessa condição (ou seja, infecção, vírus, parasita) e por que ela parece ocorrer apenas em pequenos esparassodontes é desconhecida, embora essa condição também tenha sido documentada em microbioterianos .

Classificação

O seguinte cladograma de inter-relacionamentos sparassodont é após Engelman et al. , 2020. Nem todos os estudos concordam sobre a relação do grupo irmão entre Thylacosmilidae e Borhyaenidae recuperada aqui, com outros estudos descobrindo que os tilacosmilídeos estão mais intimamente relacionados aos proboryaenídeos . As relações entre os hathliacynids também são relativamente instáveis.

Sparassodonta

Allqokirus

Mayulestes

Patena

Hondadelfidae

Hondadelfys

Stylocynus

Hathliacynidae

Cladosictis

Acyon

Sipalocyon

Notogale

Sallacyon

Borhyaenoidea

Lycopsis longirostrus

Lycopsis viverensis

Lycopsis torresi

Lycopsis Padillai

Prothylacynus

Farsóforo

Borhyaenidae

Borhyaena

Australohyaena

Arctodictis sinclairi

Arctodictis munizi

Proborhyaenidae

Callistoe

Paraborhyaena

Proborhyaena

Thylacosmilinae

Eomakhaira

Patagosmilus

Thylacosmilus

Dentro da Metatheria , um grupo de análise filogenética de 2016 descobriu que os borhyenídeos formam um clado com o "crânio de Gurlin Tsav" asiático, bem como outros táxons sul-americanos. A mesma filogenia descobriu que os marsupiais se agrupam entre várias espécies do Cretáceo da América do Norte. A árvore filogenética é reproduzida abaixo.

Marsupialiformes

Crânio de Gurlin Tsav

Borhyaenidae

Mayulestes

Jaskhadelphys

Andinodelphys

Pucadelphys

Asiatherium

Iugomortiferum

Kokopellia

Aenigmadelphys

Anchistodelphys

Glasbiidae

Glasbius

Pediomyidae

Pediomys

Stagodontidae

Pariadens

Eodelphis

Didelphodon

Alphadontidae

Turgidodon

Alphadon

Albertatherium

Marsupialia

Taxonomia

A classificação taxonômica abaixo segue a última revisão do grupo, a de Prevosti e Forasiepi (2018), com acréscimos de estudos mais recentes. Embora Mayulestes tenha sido originalmente descrito como um esparassodonte, análises filogenéticas posteriores mostraram que ele provavelmente não pertence a esse grupo; no entanto, estudos mais recentes mostram que ele está intimamente relacionado aos esparassodontes. Da mesma forma, embora os borhyaenóides basais como Lycopsis e Prothylacynus já tenham pertencido a uma família distinta (Prothylacynidae), análises filogenéticas descobriram que esses animais não representam um grupo monofilético . A idade exata da maioria das espécies Eoceno de sparassodonts é incerta, dada a falta de informação estratigráfica precisa associado com a maioria dos espécimes e a recente divisão do Casamayoran SALMA no Vacan e Barrancan Salmas .

Referências

Leitura adicional

links externos