Rincocefalia - Rhynchocephalia

Rincocéfalos Variação temporal: Triássico Médio - Holoceno ~240–0  Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
Fóssil de Vadasaurus , um rincocéfalo do Jurássico Superior da Alemanha
O tuatara, o único rincocéfalo vivo
Classificação científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Reptilia
Superordenar:	Lepidosauria
Pedido:	Rhynchocephalia Günther 1867
Espécies de tipo
Sphenodon punctatus Gray , 1842
Famílias
? † Gephyrosauridae Sphenodontia Williston 1925 † Diphydontosaurus ? † Godavarisaurus † Micromenodon † Paleollanosaurus ? † Pelecimala † Planocephalosaurus † Rebbanasaurus † Sphenocondor Eusphenodontia Herrera-Flores et al. 2018 † Braquirinodonte † Clevosaurus † Colobops ? † Lanceirosphenodon † Polysphenodon Neosphenodontia Herrera-Flores et al. 2018 † Diphydontosaurus † Homoeosaurus † Lamarquesaurus † Pamizinsaurus † Sigmala † Tingitana † Vadasaurus † Whitakersaurus † Opistodontia † Pleurosauridae † "Sapheosaurs" Sphenodontidae

Rhynchocephalia ( / ˌ r ɪ ŋ k oʊ s ɪ f eɪ l i ə / , 'bico-cabeças') é uma ordem de lagarto-como répteis que inclui apenas uma espécie viva, o tuatara ( Sphenodon punctatus ) da Nova Zelândia . Apesar de sua atual falta de diversidade, durante o Mesozóico os rincocéfalos eram um grupo diverso, incluindo uma grande variedade de formas morfologicamente distintas. O registro mais antigo do grupo data do Triássico Médio, por volta de 238 a 240 milhões de anos atrás, e eles alcançaram uma distribuição mundial no Jurássico Inferior . A maioria dos rincocéfalos pertence ao grupo Sphenodontia ('dentes em cunha'), que são caracterizados por uma estrutura em forma de bico em forma de gancho na ponta do focinho, formada por dentes pré-maxilares aumentados . Seus parentes vivos mais próximos são lagartos e cobras da ordem Squamata .

Muitos dos nichos ocupados por lagartos hoje foram ocupados por esfenodontianos durante o Triássico e o Jurássico , embora a diversidade de lagartos tenha começado a ultrapassar a diversidade esfenodôntica no Cretáceo e eles tenham desaparecido quase inteiramente no início do Cenozóico . Embora o tuatara moderno seja principalmente carnívoro , havia também esfenodontianos com estilos de vida onívoro ( Opisthias ), herbívoro ( Eilenodontinae ) e durófago ( Oenosaurus ). Houve até vários grupos bem-sucedidos de esfenodontianos aquáticos, como os pleurossauros e o Anquilosfenodonte .

História da descoberta

Os Tuatara foram originalmente classificados como lagartos agamida quando foram descritos pela primeira vez por John Edward Gray em 1831. Eles permaneceram classificados incorretamente até 1867, quando Albert Günther, do Museu Britânico, observou características semelhantes a pássaros, tartarugas e crocodilos. Ele propôs a ordem Rhynchocephalia (que significa "cabeça de bico") para o tuatara e seus parentes fósseis. Em 1925, Samuel Wendell Williston propôs que o Sphenodontia incluísse apenas tuatara e seus parentes fósseis mais próximos. Sphenodon é derivado do grego σφήν sphen 'cunha' e ὀδούς odous 'dente'. Muitas espécies díspares foram posteriormente adicionadas à Rhynchocephalia, resultando no que os taxonomistas chamam de " táxon da cesta de lixo ". Isso inclui os rincossauros superficialmente semelhantes (tanto na forma quanto no nome), mas não relacionados , que viveram no Triássico . Estes foram resolvidos após o uso de cladística baseada em computador , que mostrou que o agrupamento esfenodôntico central era monofilético .

Classificação e anatomia

Os esfenodontes e seu grupo irmão Squamata (que inclui lagartos, cobras e anfisbenas ) pertencem à superordem Lepidosauria , o único táxon sobrevivente dentro de Lepidosauromorpha . Embora o agrupamento de Rhynchocephalia seja bem suportado, as relações de muitos taxa entre si são incertas, variando substancialmente entre os estudos. Na cladística moderna, a esfenodontia inclui todos os rincocéfalos , exceto o Gephyrosaurus , que foi encontrado para ser mais relacionado aos escamatos em algumas análises.

Squamatos e esfenodontes mostram autotomia caudal (perda da ponta da cauda quando ameaçados) e têm fendas cloacais transversais . Como os escamatos, mas ao contrário de outros répteis, o tuatara possui um olho parietal . Rhynchocephalians se distinguem dos squamates por um certo número de características, incluindo a presença de gastralia ( nervura -like ossos presente na barriga do corpo, também partilhada com vivos crocodilians e alguns outros grupos de répteis extintos, incluindo a maioria dos terópodes dinossauros ), uma estreita quadrado osso , a janela temporal (uma abertura do crânio) é envolvida ou parcialmente envolvida por osso, os ossos jugal no arco temporal tocam o osso esquamosal posteriormente e um grande processo coronoide está presente na mandíbula inferior. A barra temporal inferior completa do tuatara, frequentemente considerada uma característica primitiva, é na verdade uma característica derivada entre os esfenodontianos, com os lepidosauromorfos e rincocéfalos mais primitivos tendo uma janela temporal inferior aberta.

A dentição da maioria rhynchocephalians é descrito como acrodont (o estado em que os dentes estão ligados à crista do osso maxilar, e carecem de raízes), semelhantes aos do acrodontan lagartos como agamids. O termo "acrodonte" também tem sido usado em referência à ausência de substituição do dente ou à extensão do crescimento ósseo ao redor dos dentes, causando confusão terminológica. Os dentes dos tuatara vivos não têm raízes e não são recolocados, e estão amplamente fundidos ao osso da mandíbula. Os dentes do Gephyrosaurus são pleurodonte (dentes são fracamente presos à parte interna da mandíbula, sem cavidades, e substituídos ao longo da vida), como os da maioria dos escamatos, e esta é possivelmente a condição ancestral da Lepidosauria. Os esfenodontianos primitivos têm uma combinação de dentes pleurodontes e acrodontes. Alguns rincocéfalos diferem dessas condições, com o Ankylosphenodon tendo dentes que continuam profundamente no osso da mandíbula e são fundidos ao osso na base do alvéolo (ankylothecodont).

Os rincocéfalos possuem dentição palatina (dentes presentes nos ossos da raiz da boca). Na maioria dos rincocéfalos, os dentes presentes no osso pterigóide são perdidos, mas a fileira dentária lateral presente nos ossos palatinos está aumentada e orientada paralelamente aos dentes da maxila . Durante a mordida, os dentes do dentário na mandíbula inferior se encaixam entre as fileiras de dentes maxilar e palatino. Esse arranjo, que é único entre os amniotas, permite a flexão de três pontos dos alimentos e, em combinação com o movimento propalinal (movimento para trás e para frente da mandíbula), permite uma mordida cortante.

Em 2018, dois clados adicionais de esfenodontianos foram definidos, o infraordem Eusphenodontia que é definido pelo clado menos inclusivo contendo Polysphenodon , Clevosaurus hudsoni e Sphenodon , que é suportado pela presença de três sinapomorfias , incluindo a presença de facetas de desgaste claramente visíveis nas dentes do dentário ou da maxila, os dentes pré - maxilares são fundidos em uma estrutura semelhante a um cinzel, e os dentes palatinos são reduzidos a uma única fileira de dentes, com a presença de um dente adicional isolado. O clado não classificado Neosphenodontia (anteriormente denominado informalmente como "eupropalinals", em referência ao movimento para frente e para trás na boca durante a mastigação), é definido como o clado mais inclusivo contendo Sphenodon, mas não Clevosaurus hudsoni, que é apoiado pela presença de seis sinapomorfias, incluindo o aumento do comprimento relativo da região antorbital do crânio (a parte do crânio à frente da órbita do olho), atingindo 1/4 a 1/3 do comprimento total do crânio, a borda posterior (traseira) de o osso parietal é apenas ligeiramente curvado para dentro, o forame parietal é encontrado no mesmo nível ou à frente da borda anterior da janela supratemporal (uma abertura do crânio), os dentes palatinos são ainda mais reduzidos da condição em eusfenodontianos para um único fileira lateral de dentes, o número de fileiras de dentes pterigóides é reduzido a uma ou nenhuma, e a borda posterior do ísquio é caracterizada por um processo distinto.

A família Sphenodontidae tem sido usada para incluir o tuatara e seus parentes mais próximos dentro da Rhynchocephalia. No entanto, o agrupamento carece de uma definição formal, com os táxons incluídos variando substancialmente entre as análises, embora geralmente incluindo Cynosphenodon do Jurássico Inferior do México, o clado Sphenodontinae é às vezes usado para o clado contendo Sphenodon e Cynosphenodon .

Paleobiologia

Os rincocéfalos já foram considerados um grupo morfologicamente conservador com pouca diversidade. No entanto, descobertas nas últimas décadas contestaram isso, encontrando uma ampla gama de diversidade dentro do clado. Os primeiros rincocéfalos possuem pequenos dentes ovóides projetados para perfurar e provavelmente eram insetívoros . Entre os rincocéfalos mais distintos estão os pleurossauros , conhecidos do Jurássico da Europa, que foram adaptados para a vida aquática, com corpos alongados semelhantes a cobras com membros reduzidos, com o gênero especializado do Jurássico Superior Pleurosaurus tendo um crânio triangular alongado altamente modificado daqueles de outros rincocéfalos. Foi sugerido que várias outras linhagens de rincocéfalos tinham hábitos semi-aquáticos. Acredita- se que os eilenodontíneos tenham hábitos herbívoros, com baterias de dentes largos com esmalte espesso usado para processar material vegetal. O enossauro e o sapheossauro do Jurássico Superior da Europa possuem placas dentais largas, únicas entre os tetrápodes, e acredita-se que fossem durófagos , sendo as placas dentárias usadas para esmagar organismos de casca dura.

História evolutiva

Estima-se que a Rhynchocephalia tenha divergido de Squamata entre o Permiano Médio e o Triássico, entre 270 e 252 milhões de anos atrás. Os mais antigos vestígios conhecidos de rincocéfalos são fragmentos indeterminados da mandíbula da Formação Erfurt, perto de Vellberg, no sul da Alemanha, datando do estágio ladiniano do Triássico Médio , com cerca de 238-240 milhões de anos. Os rincocéfalos alcançaram uma distribuição mundial pela Pangéia no final do Triássico, com o Triássico Superior - gênero do Jurássico Inferior Clevosaurus tendo 10 espécies na Ásia, África, Europa, América do Norte e América do Sul. Durante o Jurássico, eles atingiram seu ápice de diversidade morfológica, incluindo formas herbívoras e aquáticas especializadas. O único registro de Rhynchocephalians da Ásia são restos indeterminados de Clevosaurus do Jurássico Inferior ( Sinemuriano ) da Formação Lufeng de Yunnan , China. Os rincocéfalos estão visivelmente ausentes nas localidades mais jovens da região, apesar da presença de condições de preservação favoráveis.

Os rincocéfalos desapareceram da América do Norte e da Europa após o início do Cretáceo e estavam ausentes do Norte da África e do norte da América do Sul no início do Cretáceo Superior . A causa do declínio da Rhynchocephalia permanece obscura, mas tem sido frequentemente sugerido que seja devido à competição com lagartos e mamíferos avançados. Eles parecem ter permanecido diversos na alta latitude sul da América do Sul durante o Cretáceo Superior, onde os lagartos permaneceram raros, com seus restos superando os lagartos terrestres por um fator de 200. Os mais jovens restos conhecidos de rincocéfalos fora da Nova Zelândia são os de Kawasphenodon peligrensis desde o início do Paleoceno ( Daniano ) da Patagônia , logo após o evento de extinção Cretáceo-Paleógeno . Fragmentos indeterminados da mandíbula esfenodontina com dentes são conhecidos desde o início do Mioceno (19-16 milhões de anos atrás) da fauna de St Bathans , Nova Zelândia, que são indistinguíveis daqueles dos tuatara vivos. É improvável que os ancestrais do tuatara tenham chegado à Nova Zelândia por dispersão oceânica , e acredita-se que eles já estivessem presentes na Nova Zelândia quando ela se separou da Antártica entre 80 e 66 milhões de anos atrás.

Filogenia

A seguir está um cladograma de Rhynchocephalia segundo Rauhut et al., 2012.

Rincocefalia

† Gephyrosaurus   Esfenodontia   † Diphydontosaurus       † Planocephalosaurus         † Homoeosaurus       † Braquirinodonte     † Clevosaurus         † Pleurosauridae   † Paleopleurosaurus     † Pleurosaurus           † Kallimodon     † Sapheosaurus       Sphenodontidae   Sphenodon (Tuatara)       † Oenosaurus       † Cynosphenodon     † Zapatadon         † Opistodontia   † Opisthias   † Eilenodontini   † Toxolophosaurus       † Priosphenodon     † Eilenodon

Referências

Leitura adicional

links externos

• Mídia relacionada a Sphenodontidae no Wikimedia Commons
• Dados relacionados a Rhynchocephalia em Wikispecies